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Parasitología General - Clase Trematoda
Clase Trematoda
Esta clase incluye a un grupo diverso de gusanos chatos parásitos. Su tamaño
puede ser desde pequeño a mediano, la mayoría mide de 2 a 30 mm, aunque algunos
adultos miden menos de 1 mm y otros pueden superar los 10 cm. Son generalmente
planos, más bien lanceolados. Casi todos poseen un sistema digestivo incompleto y son
monoicos, salvo algunas excepciones (Schistosomatidae)
Dentro de esta clase hay dos subclases, Aspidobothrea y Digenea. Ambas se
diferencian por las estructuras corporales de los adultos y de las formas larvales y por
sus ciclos de vida.
Subclase Digenea
Este grupo presenta gran importancia desde el punto de vista médico y
económico. Los hábitats en los que se puede encontrar a estos organismos son muy
variados, no sólo en relación con el medio sino también en lo referente a los
hospedadores. Salvo pocas excepciones los hospedadores definitivos son vertebrados y
los hospedadores intermediarios primarios son moluscos.
Poseen generalmente dos ventosas prominentes: una localizada en la parte
anterior del cuerpo, que recibe el nombre de ventosa oral cuando se dispone alrededor
de la boca, y otra que se encuentra en la superficie ventral mediana del cuerpo,
denominada acetábulo.
Durante el ciclo vital, el parásito utiliza uno, dos, o más hospedadores, uno de
ellos definitivo y los demás intermediarios, en los que asume diferentes formas
larvarias.
En los digeneos adultos pueden reconocerse los siguientes tipos morfológicos:
-
Distoma: es el más abundante. El cuerpo es normalmente alargado u oval. Posee
ventosa oral y acetábulo ventral, con la boca en el centro de la ventosa oral.
-
Anfistoma: ventosa oral anterior y acetábulo en el extremo posterior del cuerpo.
-
Monostoma: poseen una sola ventosa, la oral.
-
Gasterostoma: la ventosa oral se localiza en la mitad del cuerpo.
-
Holostoma: el cuerpo, alargado, se divide en una parte anterior y otra posterior. La
parte anterior, cóncava ventralmente, porta la ventosa oral y el acetábulo, es
frecuente que la ventosa anterior esté flanqueada por ventosas auxiliares. Poseen
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además un órgano adhesivo glandular, el órgano tribocítico, por detrás del
acetábulo.
-
Echinostoma: poseen un collar de grandes espinas que rodean la ventosa oral.
-
Schistosoma: son dioicos y con marcado dimorfismo sexual. El macho posee un
canal ginecóforo donde alberga a la hembra. Sanguíneos, localizados en venas
mesentéricas.
Tegumento
Presenta
en
esencia
la
misma
organización
general
que
en
los
Cercomeromorphae, es decir un sincitio con una capa distal de citoplasma continuo
unido por procesos internunciales a los citones subyacentes. Se diferencia sin embargo
por ciertos detalles, como la frecuente presencia de espinas, papilas y tubérculos de
formas variadas. No hay microtricos.
Excreción y osmorregulación
La unidad del sistema son los protonefridios con células flamígeras, cuyos
ductos desembocan en canales mayores. Estos ductos colectores suelen abrirse en una
vesícula excretora que normalmente está en la parte posterior del cuerpo y se abre al
exterior por el poro excretor. En algunos casos los ductos excretores están tapizados de
microvellosidades sugiriendo una función de transporte de sustancias. El hecho de que,
en los Platelmintos de vida libre, este sistema esté más desarrollado en los de agua dulce
que en los marinos, permite inferir una función osmorreguladora del sistema.
Sistema reproductor
La gran mayoría son monoicos. Si bien algunos son capaces de autofecundarse,
suelen hacerlo solamente cuando hay un único individuo. Lo usual es la fecundación
cruzada entre dos individuos.
Masculino:
Consta usualmente de dos testículos (algunas especies tienen sólo uno, otras poseen
varios), cada uno con un vaso eferente. Estos se unen en un vaso deferente que lleva el
esperma al poro genital. Antes de llegar al poro el vaso deferente penetra en la bolsa del
cirro, una vaina muscular donde puede dilatarse en una vesícula seminal interna y
luego formar el ducto eyaculador, hasta formar el cirro muscular en la parte distal. El
ducto eyaculador suele estar rodeado de glándulas prostáticas unicelulares. El vaso
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deferente puede dilatarse en una vesícula seminal externa antes de penetrar en la bolsa
del cirro. Los poros genitales de ambos sexos comúnmente abren en un atrio genital
común y éste al exterior por un poro genital común de posición variable: puede estar
en la región anterior, media o posterior y puede abrirse ventral o lateralmente.
Femenino:
Constituido por un ovario oval, lobulado o incluso ramificado. Sigue un oviducto
simple que presenta un esfínter, el oocapto. El oviducto usualmente se conecta con una
dilatación accesoria, el receptáculo seminal, almacenador de espermatozoides.
Asociado a la base de este receptáculo seminal puede haber un conducto, el canal de
Laurer, que puede ser ciego o abrirse al exterior por un poro dorsal. El canal de Laurer
es probablemente una vagina vestigial. Luego de la fecundación, la cigota recibe las
células procedentes de las glándulas vitelinas y pasa al
ootipo, rodeado por las
glándulas de Mehlis. Las glándulas vitelinas usualmente son foliculares y se disponen
en dos campos laterales. Los ductos vitelínicos más pequeños convergen en dos
conductos laterales, uno derecho y otro izquierdo, éstos se unen en un ducto vitelínico
común que se abre en el oviducto proximal o en el ootipo. Al ootipo le sigue el útero,
que se extiende hasta el poro genital. La porción distal del útero usualmente es muscular
y se denomina metratermo. El metratermo funciona como oviyector y como vagina,
Representación equemática de un digeneo, mostrando los distintos órganos y sistemas
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Modelo de ciclo vital generalizado:
Los ciclos de los Digeneos utilizan al menos dos hospedadores. Uno de ellos es
un vertebrado (con pocas excepciones), en el que ocurre la reproducción sexual, y el
otro es un molusco, en el cual se producen una o más generaciones de estadios larvales
por mecanismos de reproducción asexual.
Seis formas larvales diferentes pueden sucederse a partir del huevo. Sin embargo
no todos los ciclos son iguales. En algunas especies faltan algunos de los estadios y en
otras algunos de ellos pueden repetirse, es decir, presentar más de una generación.
Huevo
Normalmente los huevos pasan al lumen intestinal del hospedador por el poro
genital y desde el intestino salen al exterior con las heces del hospedador. Los huevos
de los digeneos consisten en el embrión rodeado de la cáscara o cápsula. Son
típicamente operculados, con la excepción de los representantes de la familia
Schistosomatidae, y puede salir del útero ya embrionados (incluso en algunas especies
pueden eclosionar dentro del útero) o bien la embriogénesis puede producirse en el
medio. En este último caso factores como el pH del medio, la temperatura y el tenor de
oxígeno influencian fuertemente la embriogénesis.
Miracidio
Esta larva es pequeña, piriforme, alargada y cubierta de láminas epidérmicas
ciliadas. Normalmente presenta una variedad de receptores y terminaciones sensoriales
que incluyen fotoreceptores, quimiorreceptores y receptores de corriente. En el extremo
anterior posee una papila apical móvil, que se invagina durante el proceso de
penetración, funcionando como una copa suctora en la que se vierte la secreción de una
glándula apical que se encuentra en el parénquima. Hay miracidios que eclosionan en el
medio (acuático) y tienen una corta vida libre, de algunas horas, hasta encontrar al
molusco apropiado que servirá como próximo hospedador. La secreción de la glándula
apical colabora en la disolución de los tejidos del molusco durante el proceso de
penetración. En muchas especies el miracidio no eclosiona hasta que es ingerido por el
caracol apropiado, después de lo cual penetran la pared del intestino de este último (en
ciclos terrestres y en algunos ciclos acuáticos). El miracidio lleva en su parte posterior
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las células germinales que persistirán en el siguiente estadio para iniciar la reproducción
asexual.
Esporoquiste
Dentro del molusco el miracidio pierde su epidermis ciliada, adquiere un nuevo
tegumento con microvellosidades y se transforma en esporoquiste. El esporoquiste
carece de boca y de sistema digestivo, y absorbe los nutrientes a través del tegumento.
Usualmente se lo encuentra cerca del sitio de penetración (pie, antena, branquia) pero
puede estar en cualquier tejido, dependiendo de la especie. Algunos pueden extenderse
notablemente e incluso ramificarse. Dentro del esporoquiste hay células germinales que
incrementan su número mediante sucesivas divisiones mitóticas y se transforman en
esferas germinales, cada una de las cuales aumenta su tamaño y se diferencia dando
lugar a la siguiente generación larvaria. Según las especies, esta generación puede ser de
nuevos esporoquistes (llamados esporoquistes hijos), de redias o incluso directamente
de cercarias.
Redia
Es un organismo alargado con un sistema digestivo incompleto con boca, una
faringe musculosa y un intestino ciego. Pueden tener dos o cuatro apéndices (procesos
ambulacrales), y usualmente migran hacia la gónada o el hepatopáncreas del molusco
hospedador. Las redias se alimentan activamente de células del hospedador, por ello el
daño causado a sus hospedadores es mayor que el originado por los esporoquistes..
Como en el esporoquiste, ciertas células germinales de la cámara de incubación
de la redia dan lugar al cuarto estadio larvario que recibe el nombre de cercaria.
Algunas especies no poseen redias en su ciclo de vida.
Cercaria
La cercaria es el estado juvenil del parásito. Este estadio no sufre reproducción
asexual, es decir que de una cercaria se originará luego un adulto. Es un estadio
normalmente libre y móvil, que sale del molusco hospedador y presenta según las
especies diferentes estrategias de dispersión y diferentes adaptaciones para acceder al
siguiente hospedador, ya sea el definitivo u otro intermediario.
Algunas son organismos libres que nadan en busca del siguiente hospedador.
Otras pueden enquistarse en diferentes sustratos o formar quistes flotantes para ser
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consumidas por el siguiente hospedador. En algunos casos, de ciclos terrestres, pueden
enquistarse en la huella de mucus dejada por el caracol. En otros casos las cercarias no
abandonan al molusco, y permanecen dentro del mismo, incluso a veces dentro de la
redia o el esporoquiste que las originó.
Metacercaria
La metacercaria es un organismo intermedio entre la cercaria y el adulto. Este
estadio está ausente en la familia Schistosomatidae. La metacercaria puede estar
enquistada (en la mayoría de los casos) o no. La mayoría se encuentran sobre o dentro
de un hospedador intermediario, aunque algunas especies se enquistan en sustratos
inertes. El primer paso del enquistamiento es la pérdida de la cola de la cercaria. La
formación del quiste es más compleja en las especies que se enquistan en el medio.
Aquellas que se enquistan en otro hospedador usualmente presentan quistes más finos y
de estructura más simple.
Normalmente la metacercaria necesita un cierto grado de desarrollo antes de hacerse
infectiva para el hospedador definitivo. Según esto, hay tres grandes grupos de
metacercarias:
-
Metacercarias que son infectivas para el hospedador casi inmediatamente desde su
enquistamiento. Común en aquellas que se enquistan en el medio. Ej. Fasciolidae.
-
Metacercarias que no crecen en el hospedador intermediario, pero requieren un
tiempo (varios días) de maduración antes de ser infectivas para el hospedador
definitivo. Ej. Echinostomatidae.
-
Metacercarias que crecen y sufren metamorfosis en el hospedador intermediario,
antes de entrar en un estado de reposo y ser infectivas para el hospedador definitivo.
Este período es de varias semanas. Ej. Diplostomidae.
Mesocercaria
Es un estadio único y propio del género Alaria, intermediario entre la cercaria y la
metacercaria.
Cuando la metacercaria es ingerida por el vertebrado hospedador definitivo, se
desenquista en el intestino de éste hospedador y se transforma en adulto.
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Algunos ejemplos de tipos morfológicos
adultos:
Arriba: Zygocotyle lunata, un parásito de
aves. Tipo anfistoma.
Dietziella egregia, parásito del intestino de
aves. Un echinostoma típico, con detalle de
la corona de espinas cefálicas.
Prosthogonimus ovatus, parásito de la
cloaca de aves. Tipo distoma. Como
particularidad, notar la posición bien
anterior del poro genital.
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Arriba: Dos tipos morfológicos con órgano
tribocítico. Izq: fam. Diplostomidae. Der:
fam. Strigeidae.
Bucephalus polymorphus, un parásito de
peces. Tipo “gasterostoma.”
Schistosoma, dioicos y con dimorfismo sexual.
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Distintos tipos de cercarias:
a) anfistoma; b) monostoma; c) gimnocéfala; d) cercaria gimnocéfala del tipo pleurolofocerca; e)
cistófora; f) tricocerca; g) echinostoma; h) microcerca; i) xifidiocercaria; j) oftalmoxifidiocercaria; k-o)
furcocercarias: k) gasterostoma; l) lofocerca; m) furcocercaria sin faringe; n) furcocercaria con faringe) o)
furcocercaria monostoma sin faringe y sin ventosa oral; p) cotilocerca; q) rhopalocerca; s) cercariae; s)
cercarias rat-king o ratten-könig;
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Ejemplos de algunos tipos de ciclos de Digeneos
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