Órganos sensoriales-IV: quimio-, termo
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Órganos sensoriales QUIMIORRECEPTORES Quimiorreceptores •Exteroceptivos –Olfato •General •Feromonas –Gusto –Otros: •Humedad •CO2 •Productos irritantes •Interoceptivos (medio interno) –Gradientes de pH –Concentraciones de O2 / CO2 –Salinidad / homeostasis osmótica Organografía Microsópica 1 Quimiorreceptores •Exteroceptivos –Olfato •Detección de compuestos químicos presentes en el medio ambiente (acuoso) –Animales terrestres: los productos volátiles en el aíre se disuelven en un medio acuoso (capa de mucus) en contacto directo con el polo receptor •Alta sensibilidad •Alta capacidad de discriminación (miles de productos) –Gusto •Detección de compuestos químicos en el alimento •Baja capacidad de discriminación (en humanos cinco tipos de sabores) Quimiorreceptores olfativos •Olfato –General •Gran variedad de compuestos químicos presentes en el medio ambiente •Relacionado con una gran variedad de comportamientos: –Búsqueda de alimento –Huida de los depredadores –Feromonas •Alta sensibilidad para un pequeño número de compuestos tipo hormonal •Relacionado con el instinto sexual, la reproducción y comportamiento parental Organografía Microsópica 2 Quimiorreceptores olfativos •Células sensoriales olfativas –Neuroepiteliales (1ias) – neuronas sensitivas •Polo receptor (dendrítico) –Ciliado con microtúbulos desflecados »Con receptores de membrana específicos –Sumergido en una capa de mucus Î interfase con el medio, que contiene “proteínas de unión a odorantes” Mucus Vertebrado Artrópodo Anélido Quimiorreceptores olfativos •Receptores olfativos –Proteínas de membrana (receptores específicos), acoplados a proteínas G •Transducción mediada por proteínas G Ö activación de adenil ciclasa Ö producción de AMPc Ö activación de canales iónicos – Ö despolarización de la membrana Ö activación de sinápsis Proteína-G Odorante Canales iónicos Mucus Receptor olfativo -- Organografía Microsópica 3 Quimiorreceptores olfativos •Células sensoriales olfativas y receptores olfativos –Centenares de receptores (genes) olfativos •Creciente exclusión clonal de la expresión en una misma célula sensorial –Nematodos Ö cada célula expresa muchos tipos de receptores –Mamíferos Ö cada célula expresa solamente un receptor Nematodo Drosophyla Mamíferos Órganos olfativos Invertebrados Organografía Microsópica 4 Quimiorreceptores olfativos •Órganos olfativos - Invertebrados –Con tegumento “blando” •Agrupaciones de células neuroepiteliales superficiales –Acompañadas por glándulas mucosecretoras y células de sostén •Órganos epidérmicos abiertos al exterior Î poro sensorial –Anfidios de nemátodos –Órganos nucales de anélidos –Rinóforos y osfradios de moluscos –Con tegumento “duro” •Sensilias olfativas con cutícula multiperforada –Sensilias antenales, tarsales y en los palpos Quimiorreceptores olfativos •Órganos olfativos – Invertebrados Con tegumento “blando” –Órganos epidérmicos con poro sensorial •Células neuroepiteliales ciliadas (cilios modificados) •Glándulas mucosas Ö mucus •Células de sostén Poro sensorial Mucus Epidermis Cutícula Células de sostén Células sensoriales Glándulas mucosas F. nerviosas Órgano epidérmico de sipuncúlido Organografía Microsópica Anfidio de nematodo 5 Quimiorreceptores olfativos •Órganos olfativos – Invertebrados Con tegumento “duro” –Sensilias olfativas •Proyección cuticular multiperforada –Aloja los cilios de las células sensoriales Cilios desflecados •Células neuroepiteliales ciliadas –Cilios modificados, con microtúbulos desflecados –Axón (fibra nerviosa) al nervio olfativo •Células de sostén –Mucosecretoras –Glándulas mucosas Ö mucus Fibra nerviosa Órganos olfativos Vertebrados Organografía Microsópica 6 Quimiorreceptores olfativos •Órganos olfativos - Vertebrados –Olfacción general •Mucosa olfativa con células sensoriales ciliadas »Elasmobranquios – surcos nasales »Ciclóstomos y teleósteos – sacos nasales »Dipnoos y tetrápodos – coanas y sus derivados (fosas nasales: cavum, cornetes, huesos turbinales, glándulas pluricelulares) –Filas olfativas: nervios formados por los axones de las células sensoriales, se agrupan en los: »Nervios olfativos (I par de nervios craneales): a los bulbos olfativos del telencéfalo –Quimiorrecepción de feromonas •Órganos vomeronasales (de Jacobson) »Tetrápodos, excepto Aves y Cetáceos –Nervios terminales (ramas del trigémino): a los bulbos olfativos accesorios del telencéfalo Quimiorreceptores olfativos •Órganos olfativos - Vertebrados –Mucosa olfativa •Surcos y sacos nasales: depresiones del tegumento •Fosas nasales: canal con apertura al paladar –Órganos vomeronasales Mucosa olfativa Glándulas nasales Mucosa olfativa Nervio olfativo Bulbos olfativos Órgano vomero-nasal Sacos olfativos teleósteo Organografía Microsópica Órganos olfativos tetrápodos 7 Quimiorreceptores olfativos •Tetrápodos – fosas nasales •Canales abiertos al exterior y al paladar –Orificios o narinas externas –Narinas internas en el paladar Bulbo olfativo –Mucosa olfativa •Alojada en el cavum de las fosas nasales Cavum –Recubre los cornetes y huesos turbinales •Los axones de las células sensoriales forman las filas olfativas (nervios) –Atraviesan el etmoides (lámina cribosa) –Forman el I par de nervios craneales que ingresan en el bulbo olfativo Paladar –Órganos vomeronasales •Reptiles: sacos en la cavidad bucal •Mamíferos: sacos en el septo nasal Quimiorreceptores olfativos Órganos olfativos - Vertebrados •Mucosa olfativa Comprende: –Epitelio olfativo (pseudo)estratificado prismático, mucoso y ciliado •Células sensoriales: neuronas bipolares olfativas, ciliadas –Sus axones forman las filas olfativas –Lámina propia •Tejido conjuntivo laxo –Tetrápodos: adenómeros de glándulas pluricelulares serosas (de Bowman) y mucosas La mucosa se apoya en la lámina cribosa del etmoides Organografía Microsópica Glándulas Fila olfativa 8 Quimiorreceptores olfativos Vertebrados - Mucosa olfativa •Epitelio olfativo: tipos celulares Mucus –Neuronas bipolares olfativas, con: •Vesícula (botón) olfatoria –Polo dendrítico ciliado que sobresale del epitelio •Axones que forman las filas olfativas –Células de sostén con microvellosidades •Mucosecretoras en muchos vertebrados –Células basales indiferenciadas •Lámina propia –Tejido conjuntivo laxo •Tetrápodos: adenómeros de glándulas simples serosas (de Bowman) Fila olfativa Glándula de Bowman Quimiorreceptores olfativos Vertebrados - Mucosa olfativa •Epitelio olfativo: neuronas olfativas ciliadas –Dendrita apical terminada en vesícula olfatoria Cilios Vesícula olfatoria •Con 5-20 cilios horizontales –No móviles (9+0), de 30-200 μm de longitud, disminuyendo de diámetro hacia el ápice –Cilios recubiertos por mucus –Soma Detalle del polo apical de neurona olfativa (TEM) •Núcleo y pericarion –Axón basal •Hacia los nervios de la filas olfativas Organografía Microsópica 9 Quimiorreceptores olfativos Vertebrados - Mucosa olfativa •Epitelio olfativo –Células de sostén Microvellosidades Cilios de neuronas olfativas •Microvellosidades apicales •Complejos de unión •Golgi supranuclear y gránulos se secreción –Con pigmentos •Función: sostén, nutrición y aislamiento de las neuronas olfativas –Células basales •Indiferenciadas •Función: renovación de los otros tipos celulares Detalle del polo apical de célula de sostén (TEM) Quimiorreceptores olfativos Vertebrados - Mucosa olfativa •Otros componentes: –Células sensoriales no ciliadas (escasas) •Inervadas por fibras del nervio trigémino –Asociadas al reflejo del estornudo y sensaciones irritantes –Glándulas de Bowman •Tubuloalveolares, simples ramificadas, con adenómeros en la lámina propia •Secreción serosa que se disuelve en el mucus –La secreción contiene “lipocalinas”: proteínas (odorant binding proteins) que se unen a odorantes hidrofóbicos y pueden mediar o facilitar su reconocimiento por parte de los receptores olfativos Organografía Microsópica 10 Quimiorreceptores olfativos •La vía olfativa –Centro sensorial periférico: epitelio olfativo –Centro primario en el SNC: bulbo olfativo (telencéfalo) –Filas olfativas Ö nervios olfativos (prolongaciones axónicas amielínicas de las neuronas olfativas que atraviesan la lámina basal del epitelio, la lámina propia la lámina cribosa del etmoides) –Penetran en el bulbo olfativo y sinaptan con dendritas de neuronas situadas en capas de sustancia gris periférica Bulbo olfativo Lámina cribosa del etmoides Filas olfativas Epitelio olfativo Quimiorreceptores olfativos •La vía olfativa - Bulbo olfativo Estructura laminar del tejido nervioso –Capa glomerular •Glomérulos sinápticos con sinapsis entre –Terminaciones axónicas de las neuronas olfativas –Dendritas de las neuronas mitrales y en penacho –Capa plexiforme externa –Capa de las neuronas mitrales •Neuronas mitrales •Neuronas en penacho –Capa plexiforme interna –Capa de las células granulares •Neuronas granulares Organografía Microsópica Capa plexiforme interna (fibras a otros centros olfativos del telencéfalo) 11 Quimiorreceptores olfativos •La vía olfativa – Bulbo olfativo –Centro primario en el SNC •Neuronas mitrales del bulbo olfativo –Reciben directamente la información sensorial de las neuronas olfativas, sinaptando con sus axones en los: –Glomérulos sinápticos sinapsis entre los axones de varias neuronas olfativas con dendritas de neuronas mitrales y de neuronas en penacho »A cada glomérulo llegan axones de neuronas olfativas que tienen el mismo receptor olfativo: ≈1000 neuronas olfativas Ö 1 glomérulo Õ 5-25 neuronas mitrales Quimiorreceptores olfativos •La vía olfativa – Bulbo olfativo –Sensibilidad y discriminación olfativas •Sensibilidad: depende de la superficie de la mucosa olfativa –Mayor superficie Ö mayor sensibilidad »Huesos turbinales ± desarrollados •Discriminación: depende de –1) El número y la expresión clonal de los receptores olfativos –2) El número de neuronas olfativas que confluyen en cada glomérulo sináptico (sinaptan con las neuronas mitrales) »Microsmáticos: muchas neuronas olfativas por cada glomérulo »Macrosmáticos: pocas neuronas olfativas por cada glomérulo Organografía Microsópica 12 Quimiorreceptores olfativos •Órganos olfativos – Vertebrados –Órgano vomeronasal (de Jacobson) –Mamíferos: sacos en el septo nasal Ö abiertos a las fosas nasales –Reptiles: sacos en la cavidad bucal Ö abiertos a la cavidad bucal •Especializados en la quimiorrecepción de feromonas –Receptores vomeronasales específicos •Vía sensorial independiente –Inervación sensorial de los nervios terminales (ramas del trigémino) –Centro primario en el SNC: bulbos olfativos accesorios »Conexiones al circuito límbico Quimiorreceptores olfativos •Órgano vomeronasal –Sacos o tubos con resaltes recubiertos por una mucosa que incluye Fosa nasal Mucosa nasal •Epitelio sensorial estratificado con microvellosidades y/o cilios –Según la especie •Lámina propia –Tejido conjuntivo laxo con grandes vasos sanguíneos »Implicados en el “cierre y apertura” del órgano – o bombeo de aire a su interior – mediante regulación del flujo sanguíneo –Adenómeros de glándulas serosas o seromucosas Organografía Microsópica 13 Quimiorreceptores olfativos •Órgano vomeronasal –Epitelio sensorial •Neuronas sensoriales –Con dendrita apical terminada en vesícula (botón) sensorial »Sobresale del epitelio »Con microvellosidades y/o cilios (según la especie) –Axones al nervio terminal »En humanos adultos no hay axones (¿células sensoriales 2ias o recepción trigeminal?) •Células de sostén mucosecretoras •Células basales germinativas Epitelio sensorial del órgano vomeronasal de primate –Renovación del epitelio Quimiorreceptores exteroceptivos Gusto Organografía Microsópica 14 Quimiorreceptores •Gusto – quimiorrecepción exteroceptiva –Detección de compuestos químicos en el alimento •Baja capacidad de discriminación –En humanos cinco tipos de productos: »Salado, ácido, amargo, dulce, umami (L-glutamato) •Órganos gustativos –INVERTEBRADOS •Células neuropiteliales (1ias) quimiorreceptoras »Frecuentemente agrupadas con mecanorreceptores •Molúscos: órganos subradulares y tentaculares •Artrópodos: quimiosensilias de contacto –VERTEBRADOS •Botones gustativos: células sensoriales 2ias Quimiorreceptores gustativos Órganos gustativos - invertebrados •Quimiosensilias de contacto –Caracterizadas por presentar una única perforación en el extremo Ö poro gustativo •Células quimiorreceptoras sensoriales 1ias –Extremo receptor ciliado, inmerso en interfase mucosa •Células de sostén •Glándulas mucosecretoras •Frecuentemente, asociadas a células mecanorreceptoras Quimiosensilia de contacto Organografía Microsópica 15 •Órganos gustativos - Vertebrados –Botones gustativos •Intraepiteliales, abiertos al exterior a través de un poro Î poro gustativo –Ciclóstomos y peces: en cavidad oral, farínge y por el tegumento –Tetrápodos: restringidos al epitelio bucofaríngeo (cavidad oral, lengua, paladar, faringe) Epitelio de revestimiento Quimiorreceptores gustativos Formados por: •Células sensoriales gustativas, 2ías –Con microvellosidades hacia el poro gustativo •Células de sostén secretoras •Células basales germinativas •Inervación intrageminal: –Sensorial y eferente Quimiorreceptores gustativos •Botones gustativos - ultraestructura (TEM) Poro gustativo Microvellosidades Epitelio de revestimiento Células sensoriales Células de sostén Células basales Células del epitelio de revestimiento Organografía Microsópica Lamina propia (o dermis) 16 Quimiorreceptores gustativos •Botones gustativos – tipos celulares –Células sensoriales gustativas con microvellosidades Epitelio de revestimiento •Claras (tipos II y III) –El tipo III presenta una larga proyección apical –Células de sostén •Oscuras (tipo I), probablemente gliales •Secretoras de glucoproteínas •Del manto (tipo V) –Células basales (tipo IV) •Inervación –Intrageminal: fibras nerviosas amielínicas sensoriales (aferentes) y eferentes •Forman botones dendríticos que sinaptan con las células sensoriales •Procedentes de fibras nerviosas mielinizadas de la lámina propia o dermis (extrageminales) Lámina propia Quimiorreceptores gustativos •Botones gustativos -transducción –Dos tipos de receptores gustativos •Canales iónicos Ö para los sabores salado y ácido •Receptores acoplados a proteínas G (α-gustducinas) –Sabores dulce y umami (L-glutamato) Ö 2º mensajero: AMPc –Sabor amargo Ö 2º mensajero: Inositol-3-fosfato •Cada célula gustativa puede tener varios tipos de receptores gustativos Organografía Microsópica 17 Quimiorreceptores •Exteroceptivos –Olfato •General •Feromonas –Gusto –Otros: •Humedad •CO2 •Productos irritantes •Interoceptivos – en el medio interno –Gradientes de pH –Concentraciones de O2 / CO2 Quimiorreceptores •Vertebrados – otros tipos de quimiorreceptores exteroceptivos –De humedad •Terminaciones nerviosas libres en la epidermis –Dendritas de neuronas ganglionares –De productos irritantes •Quimiorrecepción trigeminal –Sensibilidad no gustativa a productos tipo mentol (frío), pimienta (picante) … en la cara y mucosas nasal y oral »Fibras nerviosas sensitivas de ramas del trigémino (V par de nervios craneales) Organografía Microsópica 18 Quimiorreceptores •Vertebrados - quimiorreceptores interoceptivos –Asociados a la homeostasis de compartimientos del medio interno •Sangre: concentración de O2, CO2 Î pH –Tetrápodos »GLOMUS o LABERINTO CAROTÍDEO »CUERPOS AÓRTICOS –Peces »RECEPTORES BRANQUIALES •Líquido cefalorraquídeo –Peces »SACO VASCULOSO –Tetrápodos »Neuronas circumventriculares diencefálicas Quimiorreceptores interoceptivos •Glomus o laberinto carotídeo •Sensibilidad a la concentración sanguínea de CO2 –Células glómicas (epitelioides) sensoriales 2ias –Vascularización laberíntica: arteria – sinusoides - arteria Luz sinusoidal Pared vascular Art. Carótida interna GLOMUS (laberinto) Art. carótida externa Art. carótida común Laberinto carotídeo de anfibio (SEM) Organografía Microsópica Células glómicas 19 Quimiorreceptores interoceptivos •Glomus carotídeo Tipos celulares –Células glómicas tipo I, epitelioides •Células sensoriales 2ias –Con aminas biógenas (catecolaminas) y neuropéptidos –Sinaptan con fibras nerviosas sensitivas –Células glómicas tipo II •Células musculares lisas de la pared vascular Inervación •Sensorial y efectora del SNA (fibras del IX par de nervios craneales (glosofaríngeo) Quimiorreceptores interoceptivos •Glomus carotídeo –Células glómicas tipo I - epitelioides •Con haces de microfilamentos intermedios •Unidas entre si por uniones “gap” •Inervadas por fibras nerviosas sensoriales del S.N.A Gránulos tipo aminérgico Unión “gap” Núcleo Terminación nerviosa Célula glómica tipo I Organografía Microsópica Microfilamentos 20 Quimiorreceptores interoceptivos •Quimio- y baro-receptores interoceptivos y ritmo cardiaco Glomus carotídeo Núcleo del tracto solitario N. glosfaríngeo (IX) Núcleo dorsal del vago N. vago (X) Neuronas preganglionares de simpático Quimiorreceptores Barorreceptores Quimiorreceptores interoceptivos •SACO VASCULOSO •Presente en Peces (condrictios y osteictios) –Divertículo membranoso del hipotálamo posterior (suelo del diencéfalo) Luz del ventrículo Estructura: –Epitelio ependimario modificado •Neuronas sensoriales quimiorreceptoras –Polo receptor (dendrita) con vesícula ciliada, en el líquido cefalorraquídeo •Células “coronadas” de aspecto glandular –Corona apical de bolsas citoplásmicas »Con gránulos de glucoproteínas y acúmulos de glucógeno •Ependimocitos con microvellosidades Organografía Microsópica 21 Órganos sensoriales TERMORRECEPTORES MAGNETORRECEPTORES ÓRGANOS SENSORIALES •CLASIFICACIÓN •c) Naturaleza del estímulo –Termorreceptores •Exteroceptivos •Interoceptivos –Nocioceptores – dolor: •Exteroceptivos •Interoceptivos –Electrorreceptores (exteroceptivos) –Magnetorreceptores (exteroceptivos) Organografía Microsópica 22 Termorreceptores •Termorreceptores exteroceptivos –INVERTEBRADOS •Insectos: –Fosetas termosensoriales, sensitivas de radiación infrarroja »Sensilias mecanorreceptoras modificadas –VERTEBRADOS •Generales –Terminaciones nerviosas libres en el tegumento •Especiales –Fosetas faciales de crótalos y labiales de boas »Sacos laterales con una cámara recubierta por mucosa sensorial a radiación infrarroja Termorreceptores •Termorreceptores exteroceptivos –Insectos: fosetas coxales termosensoriales •Sensilias mecanorreceptoras modificadas, sensitivas a la radiación infrarroja (calor) –Con depresión apical de la cutícula Ö lente endocuticular •Glándulas de ceras Melanophila acuminata Foseta coxal (SEM) Organografía Microsópica Sensilias y glándulas (SEM) 23 Termorreceptores •Termorreceptores exteroceptivos Insectos Sensilias termosensoriales de M. acuminata –Estructura: •Depresión apical de la cutícula •Cubierta externa formada por la mesocutícula (≈1μm) •Cámara aérea que rodea a la “lente” •Lente endocuticular •Terminación sensorial dendrítica de célula neuroepitelial (sensorial 1ia) (TEM) –Transducción: •Radiación infrarroja Ö calor Ö dilatación de la lente Ö estimulación mecánica de la célula sensorial Termorreceptores •Termorreceptores exteroceptivos - Vertebrados –Órganos especiales •Fosetas faciales de crótalos y labiales de boas Poro preocular –Invaginaciones saculares laterales del tegumento, con una cámara interna recubierta por una membrana sensitiva a la radiación infrarroja Poro preocular Cámara interna Membrana sensorial Cámara externa Organografía Microsópica 24 Termorreceptores •Fosetas faciales de boas y labiales de crótalos –Membrana sensorial: •Epitelio epidérmico interno –Pluriestratificado plano cornificado •Dermis delgada –Muy vascularizada –Con abundantes terminaciones dendríticas “en maza o saco” llenas de mitocondrias »Procedentes de fibras nerviosas sensitivas del trigémino, apuestas al Dendrita •Epitelio epidérmico externo –Pluriestratificado plano cornificado Cara externa Magnetorreceptores •Magnetorreceptores (exteroceptivos) –Permiten captar la orientación relativa a campos magnéticos •Presente en todos los niveles de organización celular, desde bacterias a vertebrados –Sensor: MAGNETOSOMAS (receptores celulares magnéticos) •Formados por cristales biogénicos intracelulares o extracelulares de magnetita (Fe3O4) o de greigita (Fe3S4), anclados a membranas –Transducción: apertura / cierre de canales iónicos de la membrana Organografía Microsópica 25 Magnetorreceptores Trofocito •Células con magnetosomas INVERTEBRADOS –Insectos (abejas) •Cristales de biomagnetita –En trofocitos del abdomen y adipocitos del cuerpo graso Adipocitos Trofocitos Mecanismo de la orientación basado en magnetorrecepción Hsu C-Y et al (2007) Magnetoreception System in Honeybees (Apis mellifera). PLoS ONE 2(4): e395. Magnetorreceptores •Células con magnetosomas VERTEBRADOS –Peces •Células sensoriales 2ias en la lámina propia del epitelio olfativo Nervio olfativo Rama del trigémino –Inervadas por la rama oftálmica superficial del trigémino (V par) –Contienen cadenas de ≈ 1 µm de longitud formadas por 25- 50 cristales (de 25-60 nm) de magnetita Organografía Microsópica 26 Magnetorreceptores •Células con magnetosomas VERTEBRADOS –Aves •Fibras nerviosas sensitivas con magnetosomas intracelulares, apuestos a la cara interna de la membrana plasmática –Distribuidas en los músculos y dermis del cuello y en la dermis de la cabeza y pico –Procedentes de los nervios trigémino y olfativo Fibras nerviosas con magnetosomas en la dermis del pico de ave (M. ópt., tinción con azul de Prusia para la detección de hierro) –Mamíferos •Magnetosomas en el encéfalo –Glándula pineal y hipocampo Organografía Microsópica 27
