Teorica Fotosíntesis 2015

Clasificación
de los
organismos
según
fuente de
energía y C
Clasificación de los organismos según fuente de energía
Descripción general de la fotosíntesis
Absorción de luz
La luz es una forma de radiación electromagnética que «viaja» en ondas rítmicas
transportadas en partículas llamadas fotones. La luz visible está comprendida entre ʎ 400 y
700 nm
Diferentes pigmentos absorben fotones de diferente ʎ según sus características
Excitación de las moléculas de pigmento por los fotones de la luz
El electrón excitado regresa al estado original no excitado generando alguna de las
siguientes reacciones:
- Transferencia de energía y excitación de la molécula vecina ( transferencia de
resonancia)
- Oxidación y transferencia del electrón a un segundo compuesto
- Emisión de luz fluorescente (menor energía)
Estructura de los pigmentos fotosintéticos
Clorofilas (< 700 nm) y
Bacterioclorofilas (> 800 nm)
Forman complejos con proteínas
embebidas en la membrana del aparato
fotosintético ( complejo cosechador de
luz, LH1 y LH2)
Ficobiliproteínas (cianobacterias)
Proteínas que contienen bilina (tetrapirroles cadena
abierta).
Ficocianina (azul) , ficoeritrina (rojiza)
(500-600 nm)
Carotenoides (pigmentos accesorios)
Transfieren energía a las clorofilas.
Protegen a las biomoléculas de la fotooxidación (400-500 nm)
Espectro de absorción de los
microorganismos fotosintéticos
Cada microorganismo posee un set de
pigmentos específico en proporciones
particulares
Propiedades de los procariotas fotosintéticos
Estructura del aparato fotosintético en los procariotas
No poseen cloroplastos
Aparato fotosintético integrado en sistemas de membranas internos originados por:
1. Invaginación de membrana citoplasmática (MC) (cromatóforos). Bacterias
púrpura (fam Rhodospirillaceae, Rhodobacter sphaeroides).
2. MC en si. Heliobacterias.
3. MC y estructuras de membrana monocapa especiales (clorosomas). Bacterias
verdes del S (Chlorobium sp).
4. En membranas tilacoide con ficobilisomas. Cianobacterias.
Componentes del aparato fotosintético:
- Antena (complejos cosechadores de luz, LH1 y LH2). Clorofilas
y pigmentos accesorios.
- Centro de reacción (CR). Clorofilas reactivas.
- Cadena de transporte de electrones
Fotosistema
Cianobacterias
Tilacoides y pigmentos fotosintético ordenados como en cloroplastos.
Ficobilisomas; antena formada por clorofilia a, carotenoides y ficobiliproteinas
CR asociado a cadena transporte de electrones
Bacterias púrpura
Cromatóforos
La MIC es contínua con la MC
Vista de la membrana intracitoplasmática
(MIC) que contiene al aparato fotosintético
en la bacteria fotosintética púrpura no
sulfúrea Rhodobacter sphaeroides
(Fam Rhodospirillaceaea).
MIC, (rojo); MC (púrpura); M. Ext. (verde)
Organización supramolecular
de los complejos pigmentoproteínas de la MIC.
Vesícula sellada de la MIC
(verde).
Organización del
fotosistema
Transferencia de
excitones y electrones
durante las reacciones
fotoquímicas
La absorción de un fotón
causa separación de
cargas en el CR
Reducción del NADP+
Por transferencia directa de los electrones desde un compuesto con menor E0
E0´ H2 = - 0.420 V
E0´ NADP+ = - 0.320 V
H2
NADP+ + 2 e + 2 H+
2 H+ + 2 e (Hidrogenasa)
NADPH + H+
Flujo reverso de los electrones. Transferencia de los electrones desde un
compuesto con mayor E0 que el NADP+. Requiere gasto de energía
Ej. S0/HS- (E0 = - 0.27 V); algunos compuestos orgánicos (succinato, malato)
Cianobacterias: Fotosíntesis oxigénica
Flujo de electrones
durante la fotosíntesis
en Cianobacterias
Transporte no-cíclico de
electrones:
Formación de ATP y poder
reductor (NADPH)
Fotosíntesis anoxigénica
Módulos funcionales de la maquinaria fotosintética en las bacterias fotosintéticas
púrpura (a) y en las bacterias verdes del S (b)
H2S
S0, SO4 2-
Las bacterias púrpura obtienen poder reductor por flujo reverso de electrones
Fotofosforilación por transporte cíclico de electrones
Obtención de NADPH por flujo reverso de electrones (con gasto de ATP) a partir
de compuestos con E mayor que el NADP+ (succinato, malato)
Aparato fotosintético de la bacteria púrpura R. sphaeroides
Fotofosforilación por transporte cíclico de electrones
Rutas de fijación del CO2 en los procariotas
Ciclo de Calvin.
Bacterias aerobias y
anaerobias facultativas
(fotosintéticas púrpura)
Rutas de fijación de CO2 en bacterias y arqueas anaerobias
Ciclo reverso (reductivo) del Acido tricarboxílico (TCA)
Reversible en condiciones heterotróficas (oxidación del acetil-CoA a 2 CO2).
Bacterias anaeróbicas (Desulfobacter), fotosintéticas verdes (Chlorobium), arqueas anaeróbicas
(Thermoproteus)
Piruvato
ferredoxinoxidoreductasa
Triosa-P
Hexosa-P
Material celular
El piruvato puede asimilarse mediante
reacciones anapleróticas
Otras rutas de fijación de CO2
Reacciones anapleróticas en bacterias creciendo en
carbohidratos: Reposición de intermediarios del ciclo TCA
Asimilación de compuestos de 2 C: Ciclo del Glioxilato
Obtención de metabolitos precursores para biosíntesis a partir de compuestos de 2C
Crecimiento en ácidos grasos, acetato, polihidroxibutirato.
Ruta PEP-Piruvato-acetil-CoA no es reversible, para usar compuestos de 2C como única fuente
de C el TCA se modifica (bypass).
Asimilación de acetil-CoA en anaerobios estrictos
Los anaerobios estrictos que poseen Piruvato ferredoxin-oxidoreductasa no
usan el ciclo del glioxilato para asimilar compuestos de C2
Material celular
Regulación del metabolismo quimioheterótrofo y fotosintético en R. sphaeroides
Metabolismo (catabolismos) del Carbono en R. sphaeroides