TEMA 12 (III) Depredación – Depredadores parásitos

TEMA 12 (III)
Depredación – Depredadores parásitos
1. Un tipo especial de depredadores
2. Tipos de parásitos
3. Distribución de los parásitos
4. Reflexión final
1. Un tipo especial de depredadores
En este tema vamos a examinar (de forma muy breve)
algunos de aspectos básicos del estudio de los sistemas
parásito-huésped como sistemas ecológicos. Desde esta
perspectiva, los parásitos pueden ser considerados un tipo de
depredadores que presentan tres peculiaridades fundamentales: (1) sus ataques son nocivos aunque rara vez letales a
corto plazo y (2) están concentrados en uno o pocos
individuos a lo largo de su vida, por lo que, a diferencia de
otros depredadores, (3) los parásitos suelen mostrar una
íntima asociación con sus huéspedes.
El ecólogo no considerará como parásitos a los
organismos comensales; es decir, a los organismos que se
benefician de su huésped sin causarle daño, a menos que este
daño pueda producirse en algunas circunstancias. Por
ejemplo cuando el número de estos organismos se multiplica
por encima de un determinado umbral, o cuando el huésped
está debilitado por algún motivo.
En general, el parasitismo es más difícil de modelizar que
otras interacciones depredador-presa debido a que los efectos
sobre los recursos que consumen (sus huéspedes) son más
sutiles y complicados. Los ciclos vitales de los parásitos y sus
interacciones con sus huéspedes también pueden ser
complejos. Además, al contrario que las presas de los
depredadores verdaderos, los huéspedes pueden responder a
los parásitos durante su ciclo de vida a través de mecanismos
de inmunidad. En el nivel de población, un brote serio de una
enfermedad bacteriana o vírica es seguido frecuentemente por
un periodo durante el cual muchos de los individuos de la
población afectada han conseguido algún grado de
inmunización a la reinfección. Hasta que se pierde esta
inmunidad, o hasta que nuevos individuos susceptibles a la
enfermedad son incorporados a la población, los organismos
causantes de la enfermedad pueden no ser capaces de
expandirse.
Los parásitos (y patógenos: los causantes de
enfermedades) pueden tener profundas consecuencias sobre
la fisiología y el comportamiento de sus huéspedes, en
muchos casos afectando adversamente a su reproducción, e
incluso limitando su distribución geográfica. Es razonable
asumir por tanto que el parasitismo juega un papel muy
importante en el control de muchas poblaciones de animales
y plantas y, en consecuencia, en el control de la
biodiversidad. Más aún, teniendo en cuenta que la mayoría de
las especies sufren los ataques de, al menos, algún parásito,
es posible que una alta proporción de la biodiversidad global
(algunos estiman que más de la mitad) esté constituida por
parásitos, muchos de ellos (principalmente especies de
bacterias y hongos) aún por identificar.
En este apartado solo vamos a enfatizar que, a diferencia
de los organismos de vida libre, los parásitos viven en un
hábitat que está vivo (su huésped); es decir, que puede crecer
en número y tamaño, que puede responder activamente a la
presencia del parásito modificando su naturaleza (p .e.
desarrollando reacciones inmunitarias), que puede
evolucionar, y en el caso de mucho animales, que puede
moverse1.
Además, hay importantes diferencias en el modo en que
animales y plantas sirven de hábitat para los parásitos, y
también en cuanto a sus respuestas frente al ataque de los
parásitos. A pesar de ello, en líneas generales, el parasitismo
se comporta de forma similar en ambos casos.
2. Tipos de parásitos
Desde un punto de vista operativo, los ecólogos suelen hacer
una primera diferenciación de los parásitos en dos grupos: (1)
microparásitos, que se multiplican directamente dentro de sus
huéspedes, habitualmente dentro de sus células, y (2)
macroparásitos, que también se multiplican dentro de sus
huéspedes, pero son a menudo intercelulares (en las plantas)
o viven en cavidades corporales (p. e. en el intestino de los
animales), y tienen, además, fases infectivas que salen del
huésped para infectar a otros huéspedes. Esta división se debe
a May y Anderson (1979, citado en Begon et al. 1995), y es
más operativa que fundamental: tiene su origen en cómo se
estudian los parásitos. Así, por lo general es posible hacer
una estimación del número de macroparásitos que presenta
un huésped, de modo que el propio macroparásito puede ser
la unidad de estudio. En el caso de los microparásitos
frecuentemente esto no es posible (son pequeños y demasiado
numerosos, y poseen la capacidad de multiplicarse de forma
rápida y directa dentro de un huésped), de modo que la
unidad de estudio suele ser el huésped.
2.1. Microparásitos
Los microparásitos pueden ser agrupados en dos categorías:
(1) los que se transmiten directamente de huésped a huésped
1
LECTURA RECOMENDADA: Para saber más sobre esta cuestión
leer los apartados 12.4 (“Los huéspedes como hábitat”) y 12.5 (“Las
respuestas de los huéspedes”) del libro de ecología de Begon et al.
(1995).
1
Figura 1. Relación entre la prevalencia y la intensidad media de la infección en distribuciones
agregadas, al azar, y regulares de parásitos (Anderson 19 82, citado en Begon et al. 1995).
(p. e. los que producen enfermedades venéreas), y (2) los que
son transmitidos indirectamente por alguna otra especie, la
denominada especie vector.
Los microparásitos más típicos son las bacterias (afectan
principalmente a animales, y menos a plantas) y virus (que
afectan a ambos). Los protozoos son también un grupo
importante de parásitos para los animales (p. e. los
tripanosomas que producen la enfermedad del sueño, o las
especies del género Plasmodium que producen la malaria),
mientras que los hongos simples lo son para las plantas.
2.2. Macroparásitos2
Los macroparásitos pueden ser clasificados también en dos
categorías similares a las anteriores; es decir, en (1) los que
se transmiten de huésped a huésped y (2) los que son
transmitidos por algún vector. Entre los macroparásitos más
importantes de los animales están los gusanos helmínticos
parásitos (tenias, duelas, esquistosomas), los piojos, las
pulgas, las garrapatas, los ácaros y los hongos que atacan a
los animales. Entre los macroparásitos que atacan a las
plantas encontramos hongos superiores (p. e. los que dan
lugar al mildiu de la vid), insectos minadores e insectos
formadores de agallas, y las plantas superiores que parasitan
a otras plantas como la cuscuta o el muérdago.
3. Distribución de los parásitos
La distribución de los parásitos rara vez es aleatoria, suelen
estar agrupados, de modo que muchos huéspedes albergan
pocos o ningún parásito, y pocos huéspedes albergan muchos
2
LECTURA RECOMENDADA: Para saber más sobre esta cuestión
leer los apartados 12.2.1 y 12.2.2. del libro de ecología de Begon et
al. (1995).
parásitos. Ello suele ocurrir, por ejemplo, cuando la
dispersión de los parásitos es débil o lenta, y muy densa, y
también cuando los huéspedes presentan una susceptibilidad
variable frente a la infección (debido a factores genéticos,
ambientales, o de comportamiento). Debido a la agregación
del parasitismo en unos pocos huéspedes, la densidad media
de los parásitos por unidad de espacio ofrece poca
información (la varianza es muy grande). Por ello, la unidad
epidemiológica más empleada es la prevalencia de la
infección; es decir, la proporción de una población huésped
que se haya infectada por el parásito (por razones comentadas
en el apartado 3, ésta es una medida particularmente
conveniente para estudiar microparásitos). Por otro lado, la
gravedad de la infección suele variar entre individuos
huésped, y está frecuentemente relacionada con el número de
parásitos que porta cada uno. El número de parásitos que
porta un huésped particular se denomina intensidad de la
infección. La intensidad media de la infección en la
población de huéspedes se calcula como el número medio de
parásitos por huésped (incluyendo aquellos huéspedes que no
están infectados).
La Figura 1 muestra la relación entre prevalencia e
intensidad media para distintos tipos de distribuciones de
frecuencias (ver el apartado 2.2 del Tema 3 titulado:
“Patrones de distribución espacial"). Si la distribución de los
parásitos es regular, la prevalencia tiende a ser relativamente
alta y la intensidad relativamente baja. Esto puede ocurrir
como consecuencia de que (1) haya mortalidad dentro de las
poblaciones de parásitos debida a efectos dependientes de la
densidad (competencia intraespecífica), (2) porque los
huéspedes han adquirido resistencia frente a la reinfección, o
(3) porque los huéspedes con mayores densidades de
parásitos ya han muerto. En el caso más habitual de
distribución de los parásitos, que como hemos visto, es la
agregación, la intensidad media es relativamente alta, pero la
prevalencia es baja (pocos individuos están infectados, pero
2
de una forma muy intensa, contribuyendo con ello a que la
intensidad media sea relativamente alta).
El análisis de las implicaciones epidemiológicas de las
diferentes formas de distribución espacial de los parásitos
excede los objetivos de este curso, por lo que no lo
realizaremos aquí. No obstante, se recomienda a los alumnos
interesados que lean el apartado titulado “La dinámica de
poblaciones del parasitismo” del libro de ecología de Begon
et al. (1999).
3.1. Los huéspedes como islas
La teoría biogeográfica de islas (también conocida como
teoría del equilibrio dinámico, y que estudiaremos en detalle
en un tema posterior) de MacArthur y Wilson (1967, citado
en Begon et al. 1995: 752) ha servido de inspiración para el
estudio del parasitismo desde un punto de vista ecológico. La
hipótesis básica de esta teoría (que se estudia en detalle en el
Tema 13) es que la riqueza específica de una de isla en un
momento dado es la resultante de un equilibrio dinámico
entre dos procesos: (1) un proceso de inmigración de
propágulos, que depende del potencial de la fuente
continental vecina (distancia, riqueza y abundancia de
especies) y de los medios de dispersión de las especies. Y (2)
un proceso de extinción de las poblaciones que depende de la
superficie de la isla (en islas muy pequeñas, la vulnerabilidad
a la extinción aumenta porque las especies no pueden formar
grandes poblaciones), y de otros factores como el potencial
demográfico de las especies, la estocasticidad ambiental, la
competencia, la modificación de los biotopos …
Algunos autores han utilizado esta teoría para reflexionar
sobre la dinámica de sistemas parásito-planta. Desde esta
perspectiva puede entenderse el que, de una forma general,
cuanto más alejada está una planta individual de sus
congéneres, tanto menor es la probabilidad de que sea
colonizada, y que cuanto menor es la población de plantas
huéspedes, mayor es la posibilidad de extinción de la
población de parásitos. Además de esto, si las plantas
parasitadas se hayan separadas de sus congéneres por
individuos de otras especies de plantas, es posible que el ciclo
biológico del parásito se detenga en individuos "no
huéspedes". Dicho de otro modo, el paso de la infección de
“isla a isla” (de planta a planta) puede ser detenido por una
barrera biológica constituida por otras especies de plantas.
Esto daría una explicación ecológica al hecho de que las
epidemias extensas de enfermedades vegetales no sean
frecuentes en la naturaleza (las comunidades vegetales monoespecíficas son raras en la naturaleza), mientras que sí se
producen con cierta frecuencia en cultivos (en este caso, los
huéspedes no son islas aisladas en un “mar de vegetación”
formado por otras especies, sino "continentes").
En general, el considerar a los animales como islas que
pueden ser colonizadas por parásitos resulta problemático,
fundamentalmente porque los animales suelen ser arganismos
móviles, aunque algunas analogías persisten. Por ejemplo,
una persona afectada por la malaria es una isla para el
parásito de la malaria (Plasmodium falciparum), y el parásito
solo puede pasar de una isla a otra gracias a un vector, el
mosquito. En este caso, las limitaciones de la capacidad de
vuelo del mosquito pueden representar la distancia entre islas.
El considerar a los huéspedes como islas ha ayudado
también a comprender la dinámica espacio-temporal de
enfermedades que son transmitidas a través del viento. Los
parásitos transmitidos de esta forma pueden afectar a
huéspedes (“islas”) separados por grandes distancias, pero (al
igual que suele suceder con los propágulos transmitidos a
través del viento) la mayoría de los parásitos afectan a
huéspedes próximos al lugar donde fueron originados. Un
ejemplo extremo de esto lo constituye el virus que causa la
fiebre aftosa del ganado. Esta enfermedad es rara en Gran
Bretaña, pero de vez en cuando se registran casos aislados
que generalmente están relacionados con la llegada de algún
virus que ha recorrido una gran distancia partiendo por
ejemplo del centro de Europa. Esto es conocido, y por lo
tanto, en Gran Bretaña, el control de la enfermedad no se
hace mediante vacunación como en el Continente, sino
sacrificando a los animales afectados y a los que han estado
en contacto con ellos.
4. Reflexión final
El estudio de los sistemas parásito-huésped desde una
perspectiva ecológica se encuentra aún en sus inicios, aunque
ello no significa que esta cuestión sea considerada
secundaria. Muy al contrario, para muchos constituye una
línea de investigación de importancia singular, como queda
reflejado en la siguiente frase de Begon et al. (1991):
“Quizás, la cosa más cierta que se puede decir [actualmente]
acerca del papel de los parásitos sobre la dinámica de los
huéspedes es que su elucidación es uno de los mayores retos
con los que se enfrenta la ecología”.
Referencias
1. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995.
Ecología. Editorial Omega.
2. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1996.
Ecology (3rd ed). Blackwell.
3. MacArthur, R. H. y Wilson, E. O. 1967. The theory of
island biogeography. Princeton University Press. New
Yersey.
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