Cátedra Parasitología General Anexo I ASPECTOS ECOLOGICOS DE LOS SISTEMAS PARASITARIOS El objeto de esta guía es dar algunos conceptos ecológicos con el fin de aplicarlos a estudios en parasitología Cuantitativa. Las investigaciones referidas a las comunidades de helmintos motivaron a algunos parasitológos desde la década del 60 en adelante (Holmes, 1962; Dogiel, 1964; Crofton, 1971; Caswel, 1978; Esch, 1983; Holmes, 1990; Busch y Homes, 1986a y b, entre otros). Estos autores fundaron la ecología parasitaria y permitieron establecer los conceptos teóricos para la interpretación de los procesos biológicos que involucran la estructuración de las comunidades parasitarias. Conceptos Teóricos Los ensambles parasitarios están definidos por el conjunto de taxones que viven en una especie de hospedador, las relaciones intra e interespecíficas existentes entre ellos, la íntima asociación parásito-hospedador y los factores ambientales que intervienen en la estructuración de la comunidad parasitaria. La infrapoblación está formada por los miembros de una especie de parásito dada en un solo individuo hospedador. (Esch et al, 1975). La infracomunidad es el conjunto de infrapoblaciones en un solo individuo hospedador (Bush y Holmes, 1986a). La comunidad componente es el conjunto de infracomunidades en una población de hospedadores y la comunidad compuesta comprende todas las formas parásitas en un ecosistema (Holmes y Price, 1986). Parámetros estadísticos La unidad experimental puede ser el individuo de una especie de hospedador determinada; un órgano de ese hospedador; una alícuota de su materia fecal, etc. La variable es la propiedad medida u observada. Puede ser continua: aquella que puede tomar cualquier valor numérico dentro de un intervalo: la talla de un hospedador; la longitud de una estructura morfológica de un helminto, por ejemplo; o ser discontinua o discreta aquella que no puede tomar cualquier valor dentro de un intervalo: por ejemplo sexo del hospedador o del parásito dioico. Población estadística: es la totalidad de observaciones individuales sobre las cuales se hacen inferencias, dentro de un área de muestreo claramente definido en espacio y tiempo, se describen mediante parámetros (media, varianza). La media (x) resulta de la suma de todas las observaciones de una muestra dividido el número de observaciones de la muestra. Desvío es la diferencia entre cada observación individual con respecto a la media. La 1 Cátedra Parasitología General desviación típica se expresa como S. Varianza es la sumatoria de los desvíos cuadráticos dividido el número de observaciones. Cuando se refieren a la muestra. Se simboliza como S2. Tipos de distribución: una distribución es la forma como los posibles valores de una variable se reparten con distintas frecuencias en un cierto número de clases posibles. Hospedador Nº de Nematodes perteneciente a una especie parásita 1 2 3 4 5 20 5 3 35 0 X: 12.6 S 2: 216.3 Coeficiente de dispersión: Varianza/media: indica el tipo de distribución. S 2:/X= 17.6 Si S 2:/ X < que 1 la distribución de los datos es regular Si S 2:/ X = a 1 la distribución es poissoniana Si S 2:/ X > a 1 la distribución de los datos será agregada y se aproximará a la binomial negativa. Existen test estadísticos que permiten asegurar el tipo de distribución. Coeficiente K es el coeficiente de agregación para cada especie define la distribución de los parásitos en el seno de la población hospedadora mediante la relación varianza / media (Morales y Pino, 1987) ID = S 2 /X El valor del coeficiente K es próximo a 8 en poblaciones con disposición espacial al azar, muy inferior a 8 en poblaciones sobredispersadas o contagiosas y negativo en aquellas con disposición normal. Cuanto menor sea el valor de K, más contagiosa será la disposición espacial de los individuos. La Fórmula de Rojas permite estimar el n muestral para poblaciones que se aproximen a la distribución binomial negativa. N= 1/k + 1/X D2 2 Cátedra Parasitología General D: Porcentaje de variación de la media: 0.01, 0.05, etc. K: Parámetro de contagio de una distribución binomial Negativa Las distribuciones parasitarias generalmente no siguen distribuciones normales, es por eso que para su estudio se aplican tests no paramétricos. Ej Kruskal-Wallis: Mann Whitney, etc. o bien transformaciones de los datos: raíz cuadrada, logaritmo, función arco seno. Los tests no paramétricos son robustos ante la falta de supuestos pero son poco potentes, es decir sus afirmaciones no son confiables. Los términos de Prevalencia, Intensidad, Abundancia son utilizados de acuerdo a Margolis et al. (1982). Prevalencia número de hospedadores infestados por una especie parásita en particular, dividido por el número total de hospedadores examinados, se expresa como porcentaje. Número de ejemplares necesarios para establecer la prevalencia de una especie parásita en el seno de una población de hospedadores Z= 1.96 (valor tomado de la tabla de la distribución normal estándar p= % de individuos parasitados en el muestreo piloto q= % de individuos no parasitados en el muestreo piloto i= error tolerado por el investigador (=Alfa). Intensidad número de parásitos de una especie parásita en un solo hospedador. Intensidad media número total de parásitos de una especie parásita dividido el número de hospedadores parasitados. Abundancia media es el número promedio de parásitos por hospedador examinado en una muestra (incluye a los no infectados); se corresponde con la media aritmética, ya que se obtiene al dividir el número total de parásitos presentes en una muestra de hospedadores examinados positivos entre el número total de hospedadores examinados. Dominancia es la proporción o porcentaje de una especie parásita en relación con el conjunto de especies presentes Nematodes Tipo I Tipo II Tipo III Tipo IV intensidad 3 85 51 36 Grado de dominancia 1,71 % 48,57 % 29,14 % 20,57 % Estructura de las comunidades (especies centrales, secundarias y satélites) La prevalencia y la abundancia definen la estructura de las comunidades en especies "core" o centrales cuando la prevalencia está por encima del 40%; especies secundarias cuando la prevalencia está por encima del 10 % y debajo del 40% y especies satélites cuando la 3 Cátedra Parasitología General prevalencia está por debajo del 10%.(Bush y Holmes 1986 a,b). Densidad es el número de individuos de una especie parásita expresado por unidad de área, volumen o peso de, por ejemplo el tejido u órgano del hospedador infestado. No. de T. cruzi por milímetro cúbico de sangre examinada. Índices de Diversidad - Índice de Shannon - Wiener (ISh) (Krebs, 1994). S ISh = − ∑ pi log 2 pi i =1 Donde: pi = pi = proporción de los individuos de la especie i en la muestra; ni N ni = número de individuos de la i-ésima especie en la muestra. N = número total de individuos en la muestra. S = número total de especies en la muestra. - Diversidad máxima (D. max) (Krebs, 1994). D. max = Log 2 S Donde: S = número total de especies en la muestra. - Equitabilidad (E) (Krebs, 1994). E = ISh / D. max La equitabilidad cuantifica la distribución de la abundancia de las especies parásitas de una comunidad y fluctúa entre 0 y 1 (se aproxima a 0 cuando una especie es ampliamente dominante en el seno de la comunidad y a 1 cuando todas las especies presentes tienen una distribución similar) (Krebs, 1994). - Índice de Simpson: Es un índice de diversidad no paramétrico que varía entre 0 y 1 (Pielou, 1975; Southwood, 1978; Krebs, 1994). IS = 1 − ∑ ( pi ) 2 Factor de condición del hospedador C= (Peso del Hospedador x 100 (long. del hosp.) 3 4 Cátedra Parasitología General Sirve para correlacionar el estado general del hospedador con el grado de parasitosis. Indice de Fager(1975): IAB= 2j/NA+NB J: No. de hospedadores donde las especies parásitas A y B están presentes simultáneamente NA: No. de hospedadores con la especie A presente NB: No. de hospedadores con la especie B presente Este índice determina el grado de co-ocurrencia de especies. Es decir establece si existe asociación real entre especies que se presentan frecuentemente en conjunto independientemente de la variación de sus abundancias. Este índice oscila entre 0 y 1, siendo 1 el mayor valor de similitud posible. El test de t determina si el índice de afinidad es significativo a un nivel de 0.05 (Morales y Pino, 1987) Si t es mayor 1.645 existe afinidad real entre las especies. Si se analizan mas de dos especies se calcula la afinidad de a pares, se construye una matriz y se puede aplicar un análisis multivariado que permite la conformación de grupos. El coeficiente de similitud de Sorensen expresa en términos porcentuales el grado de semejanza entre comunidades. CSS= 2C/S1+S2 C= especies comunes a ambas comunidades S1 y S2= No. de especies presentes en 1 y 2. Ejemplos de cálculo para aplicar el Coeficiente de similitud de Sorensen: Especies Trichostrongylus colubriformis T. axei Haemonchus contortus Cooperia curticei Bunostomum trigonocephalum Oesophagostomun columbianum Trichiuris globulosa Skrjiabinema ovis Ovinos P P P P P P P P Caprinos P P P P A P P P P=presente A=ausente CSS= 2x7/8+7= 0.933(93.3%) La comunidad de nematodes parásitos en ovinos y caprinos tiene una similitud del 93.3%. Según Hinojos y Canaris (1986) utilizan el índice I2 que relaciona la prevalencia y la intensidad media I2= Prevalencia (proporción) x Im. I2 resulta numéricamente igual a la abundancia y determina la importancia de la especie en la comunidad componente. 5 Cátedra Parasitología General I2 mayor a 1: especie dominante I2 está entre 0.1 y 1 especie codominante I2 está entre 0 y 0.1 especie inmigrante exitosa I2 es igual a 0 especie inmigrante no exitosa. Bibliografía Bush A.O. y C. Holmes (1986a) Intestinal helminths of lesser scaup ducks: an interactive community. Canadian Journal of Zoology 64:142-152. Bush A.O. y C. Holmes (1986b) Intestinal helminths of lesser scaup ducks: patterns and association. Canadian Journal of Zoology 64:132-141. Caswell H. (1978) Predator-mediated coexistence: a non-equilibrum model. American Naturalist 112: 127-154. Crofton H.D. (1971) A quatintative approach to parasitism. Parasitology 62: 179-193. Dogiel, V.A. (1964) General Parasitology, Oliver and Boyd, Edinburgh. Esch, G.W.; J.W. Gibbons & J.E. Bourque (1975). An analysis of the ralationships betwenn stressand parasitism. American Midland Naturalist 93: 339-353. Esch G.W. (1983) The population and community ecology of cestodes. In: Biology of the Eucestoda. Vol. 1. C. Arme & P.W. Pappas (eds.), Academic Press, London, U.K. pp 81-137. Fager, F.W 1975: Determination and analysis of recurrent group. Ecology 38: 586-595. Hinojos J.G. & A.G. Canaris (1988) Metazoan parasites of Hymantopus mexicanus Muller (Aves) from Southwestern Texas, with checklist of helminths parasites from North America. Journal of Parasitology 74 (2):326-331. Holmes, J.C. (1962) Effects of concurrent infectyions on Hymenolepis diminuta (Cestoda) and Moniliformis dubius (Acantocephala). I general effects and comparision with crowding. Journal of Parasitology 48: 87-96. Holmes, J.C., 1990. Helminth communities in marine fishes. In: Parasite communities: Patterns and processes, G. Esch, A. Bush & J. Aho (eds.). Chapman and Hall, London, U.K. pp. 100130. Holmes J.C. & P.W. Price. 1986: Communities of parasites. Chapter 9 In: Community Ecology: Pettern and process. J.K. Kikawa and D.J. Anderson (eds.) Blackell Scient. Publ Melbourne, pp. 187-213. Margolis, L., G.L. Esch, J.C. Holmes, A.M. Kuris & G.A. Schad. 1982. The use of the terms in Parasitology (Report of an ad hoc Committe of the American Society of Parasitologists). Journal of Parasitology 68 (1): 131-133. Morales y Pino, 1987: Parasitología Cuantativa. Fund. Fondo. Ed. Acta Cient. Venezolana pp. 132. 6