La zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano David Serrano1 INTRODUCCIÓN El oxígeno, elemento esencial para la gran mayoría de los organismos vivos, y en especial para la macrofauna, no se encuentra en igual concentración en la vertical tanto en la atmósfera como en los océanos. Es sabido por algunos de nosotros y en particular por los deportistas de alto rendimiento que en eventos competitivos que se desarrollan a una altitud considerable se requerirá, por parte de los atletas, un mayor esfuerzo, esto debido a que el oxígeno se encuentra en menor cantidad en comparación con sitios que se encuentran a menor altitud; digamos a nivel del mar. El oxígeno disminuye conforme avanzamos en la altitud y esta tendencia se mantiene a lo largo de toda la atmósfera. En algunas regiones del océano, este elemento presenta un comportamiento peculiar conforme descendemos en la profundidad; cerca de la superficie del mar se encuentran las mayores concentraciones de oxígeno disuelto (OD), aproximadamente entre 6 y 3 ml l-1, concentración suficiente para permitir el proceso de respiración de gran número de organismos marinos. La alta concentración de OD en las cercanías de la superficie del mar se debe al intercambio de gases con la atmósfera; Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa, México. Correo-e: davidse65@yahoo.com. 1 105 por procesos turbulentos y a la producción de oxígeno por parte del fitoplancton. Sin embargo, la concentración de OD disminuye conforme penetramos en la profundidad, alcanzando valores cercanos a cero, concentraciones que dificultarían cualquier proceso de combustión y por lo tanto de respiración. Las profundidades en las que se alcanzan valores críticos de OD (menores a 0.5 -1 ml l - valor arbitrario ya que algunos trabajos consideran 1 ó 2 ml l-1) para el proceso de respiración no es igual en todos los océanos del mundo y no en todas las regiones oceánicas se presentan estos valores críticos. Por ejemplo, frente a la costa del estado de Sinaloa, estos valores se encuentran a profundidades mayores a 70 m y hacia el sur, dentro de nuestro mar patrimonial, frente a las costas de Guerrero y Michoacán, se encuentra a profundidades mayores a 50 m (Hendrickx y Serrano 2010). Estas concentraciones de OD, cercanas a cero, se mantienen casi sin variación entre 700 y 800 m, formando una franja conocida como “la zona o capa del mínimo de oxígeno”, zona en la que la vida es escasa y en el que los seres vivos que habitan permanentemente en ella son en su mayoría bacterias anaeróbicas. Por debajo de esta franja, el OD se incrementa progresivamente alcanzando valores mayores a 0.5 ml l-1, concentraciones con la que una gran cantidad de especies marinas de los diferentes phyla logra sobrevivir. La importancia de conocer la concentración de OD en la columna de agua radica en que si es mayor al valor crítico, garantiza la existencia de organismos aeróbicos, los cuales pueden resultar potencialmente explotables, además de que los organismos que habitan a grandes profundidades resultan de interés desde el punto de vista fisiológico, ya que presentan diferentes adaptaciones para poder sobrevivir en este ambiente. En este trabajo definimos la zona del mínimo de oxígeno (ZMO) como la región oceánica en donde la concentración de oxígeno disuelto es menor a 0.5 ml l-1. Generalmente, la ZMO se presenta en áreas donde hay una alta productividad orgánica en la superficie, la cual al morir precipita y degrada, agotando el oxígeno a lo largo de la columna de agua. El consumo de oxígeno por factores biológicos y su degradación por factores bioquímicos, asociados a la escasa circulación y al largo tiempo de residencia que presentan las aguas intermedias, son la causa principal de su formación. En los océanos del mundo se tienen identificadas al menos tres importantes ZMO: el Pacífico oriental; el sureste del Atlántico (frente a la costa occidental de África); y el norte del océano Índico (mar Arábigo). Estas ZMO interceptan el margen continental en la plataforma y talud continental (i.e., profundidades batiales), creando una zona extensa del fondo marino sujeta a una hipoxia que persiste a lo largo de miles de años (Reichart et al. 1998). 106 Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano En el Pacífico oriental, la extensa ZMO se puede explicar por el hecho de que las aguas profundas intermedias son aguas con poca o escasa movilidad, las cuales no se han renovado por procesos de circulación (forzamiento externo o circulación termohalina), además de poseer una baja concentración de oxígeno en comparación con otras masas de agua que se originan cerca de la superficie del mar. El Agua Subtropical Subsuperficial, por ejemplo, donde parcialmente se encuentra la ZMO, es una masa de agua formada en el hemisferio sur, la cual lentamente fluye hacia al Pacífico oriental, a medida que por procesos de oxidación va disminuyendo su contenido de OD. La circulación en aguas intermedias y profundas se origina por los cambios de densidad del agua oceánica, como resultado de las diferencias de temperatura y salinidad. Debido a ello, las masas de agua más densas, como las generadas en las regiones polares y subpolares, tienden a hundirse hasta alcanzar su nivel de equilibrio y reemplazar a aguas menos densas, las cuales serán desplazadas lateralmente o hacia arriba, produciendo así una circulación convectiva. Las aguas intermedias forman un circuito interno, por lo que su renovación o sustitución con aguas superficiales ricas en oxígeno les lleva más tiempo. La ZMO en el Pacífico oriental comprende de los ~45º N a los ~30º S, abarcando casi en su totalidad la costa occidental de América. Esta zona cubre una superficie estimada de 15×106 km2 por lo que es considerada y por mucho la ZMO más extensa del mundo (de acuerdo a Diaz y Rosenberg 1995). Las profundidades en las que se encuentran concentraciones < 0.5 ml l-1 de oxígeno disuelto varían según la latitud: en el norte del estado de California y en el estado de Oregón comienza a profundidades entre 500-600 m; en Centroamérica la ZMO se encuentra a 10 m de profundidad. El espesor de la ZMO varía de acuerdo a la circulación y renovación que presentan las aguas intermedias. En Chile el espesor de la ZMO es < 200 m; para la costa occidental de los Estados Unidos es de ~1000 m (Helly y Levin 2004). De acuerdo a Reid y Mantyla (1978) el espesor de la ZMO es mayor hacia el Pacífico nororiental debido a que las masas de agua son “viejas” y presentan poco oxígeno en comparación con las masas de agua del Pacífico sur. Por arriba de la ZMO, el incremento de oxígeno se explica por la interacción océano-atmósfera favoreciendo el intercambio de gases y por el aporte de oxígeno de organismos fotosintéticos. Por debajo de la ZMO, el aporte de oxígeno se debe a la presencia de masas de agua con baja temperatura, las cuales se originaron superficialmente en la vecindad de los polos, llevando consigo importantes cantidades de oxígeno a grandes profundidades, debido a la circulación termohalina. La zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano 107 En las aguas del Pacífico mexicano la ZMO cubre casi en su totalidad el litoral con excepción del alto golfo de California (Diaz y Rosenberg 1995, Helly y Levin 2004). La ZMO representa un problema ecológico y económico de magnitud mayor. Por un lado, sólo las especies que desarrollaron adaptaciones específicas para tolerar concentraciones bajas de oxígeno logran colonizar las franjas hipóxicas. Por otro lado, la extensión vertical de la ZMO (particularmente grande en el Pacífico mexicano) genera la existencia de una enorme zona prácticamente azoica (sin fauna) donde no hay cabida para la presencia de recursos pesqueros (Serrano y Hendrickx 2011). En México la ZMO es extremadamente amplia en el sur del golfo de California y a lo largo de la costa suroeste de México (Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2010). A pesar de su importancia (representa una limitante para el desarrollo de organismos aeróbicos), poco se sabe de su distribución espacial y aún se desconocen las variaciones espacio-temporal de corto, mediano y largo plazos. Entre las pocas evaluaciones de la extensión de este fenómeno en aguas mexicanas, existe un trabajo publicado en los años 60 por Parker (1963), quien utilizó la información disponible para proponer un mapa de distribución de la ZMO en el golfo de California. Desde entonces y hasta comienzos de 2010, la información publicada se refería esencialmente a datos aislados; hidrocalas, perfiles y transectos (Gaxiola-Castro et al. 2002, Sánchez-Velasco et al. 2004) y no a un estudio integral de la columna de agua a lo largo de la Zona Económica Exclusiva de México (ZEE). Por otra parte, en un contexto de mayor escala, Fiedler y Talley (2006) hacen una revisión de los trabajos hidrográficos del Pacífico oriental tropical, empleando registros del World Ocean Database 2001 (WOD01, por su sigla en Inglés), señalando secciones zonales y meridionales de temperatura, salinidad, densidad potencial, nutrientes y oxígeno disuelto. Es hasta inicios de esta década cuando Hendrickx y Serrano (2010) publican el trabajo “Impacto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los corredores pesqueros en el Pacífico mexicano” en el que presentan el resultado de tres campañas oceanográficas TALUD, realizadas en junio de 2001 (TALUD VII) febrero de 2007 (TALUD X) y junio de 2008 (TALUD XI), cubriendo una extensión aproximada de 1500 km, abarcando desde 28º16’ N (zona central del golfo de California) hasta 16º50’ N (frente a la costa de Acapulco, Guerrero). En ese trabajo se muestra la distribución de OD a lo largo de tres secciones longitudinales construidas de acuerdo a los perfiles de OD de más de 60 estaciones oceanográficas (véase Hendrickx 2012), con profundidades que van desde los 260 m hasta 1905 m. Los datos de OD, temperatura (ºC), salinidad (UPS), conductividad (S/m), profundidad 108 Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano (m) y σθ de las campañas TALUD fueron registrados con un CTD (Conductivity Temperatura Depth, por su sigla en inglés; Conductividad Temperatura Profundidad) de la marca SEA-BIRD ELECTRONICS modelo 19 de 2 Hz con sensor de oxígeno integrado. Los datos fueron interpolados a cada metro de profundidad, por lo que para el OD y para cada una de las demás variables se contó con más de 75000 registros (sólo ascenso). Con esta importante cantidad de información se construyó con detalle los perfiles de OD para cada estación; además, se elaboraron diagramas T-S (temperatura y salinidad), lo cual permitió determinar qué masa de agua aportaba importantes cantidades de oxígeno. Entre los resultados que se destacan del trabajo de Hendrickx y Serrano (2010) y desde el punto de vista oceanográfico, cabe mencionar: el espesor de la ZMO a lo largo de la zona de estudio permanece casi constante (1167 m); la profundidad en la que se registran concentraciones de OD < 0.5 ml l-1 disminuye hacia el sur a lo largo de la ZEE, registrándose hacia el norte en la zona central del golfo de California a una profundidad de 255 m; para la costa de Sinaloa a una profundidad media de 74 m; y para las costas de los estados de Jalisco, Colima, Michoacán y Guerrero a una profundidad de 53 m. La masa de agua profunda que aporta OD ≥ 0.5 ml l-1 por debajo de los 1300 m es la masa de agua profunda del Pacífico o agua común oceánica. Por otra parte, la ZMO representa una barrera fisiológica para la migración vertical en la columna de agua; así, son pocas las especies que dentro de su distribución batimétrica cruzan la ZMO, limitando a estas especies a que habiten ya sea por encima o por debajo de esta zona. CAMPAÑA TALUD IX En esta sección se presenta con detalle la metodología y los resultados inéditos de la concentración de OD de la campaña TALUD IX, realizada entre el 11 y 15 de noviembre de 2005 frente a la costa de la península de Baja California, en la zona sur del golfo de California. Cabe destacar que las mismas metodología y técnica de análisis de los registros se realizó en la campañas TALUD VII, X y XI, discutidas en Hendrickx y Serrano (2010). Perfiles de OD La campaña TALUD IX se realizó a bordo del B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México. Se realizaron 17 hidrocalas, con profundidades La zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano 109 variables desde los 469 m (estación 4) hasta los 2257 m (estación 1), navegando un total de 508 km, entre 24º27’ y 26º27’ N y entre los 109º19’ y 110º48’ O (Fig. 1). Las hidrocalas se realizaron con el CTD-SEA BIRD -19 antes descrito, sujeto a la estructura roseta del buque, con velocidad de ascenso del cable de 1 m s-1. El CTD fue configurado para que cada segundo tomara registros de OD, temperatura, conductividad y profundidad, garantizando con ello al menos un set de parámetros cada dos metros. El total de registros de OD (sólo ascenso) fue de poco más de 23000 y se obtuvieron los perfiles de OD de 17 hidrocalas (Fig. 2). El perfil de la estación 15, segundo en profundidad, a diferencia del resto de los demás perfiles, disminuye su tasa de OD por metro a partir de los 1700 m, alcanzando un máximo 1.14 ml l-1 a 2222 m, mientras que el perfil de la estación 1 (el más profundo) alcanza la concentración de 1.66 ml l-1 a esta misma profundidad. El decremento en la tasa de OD del perfil 15 se debe a que esta estación se ubicó en la vecindad de la cuenca de Guaymas, sitio en la que la renovación del agua toma más tiempo debido a su morfología batimétrica. El resto de los perfiles presentan similar concentración de OD con la profundidad, con excepción de los primeros 100 m, en el que las variaciones de la concentración del OD por efectos de viento, procesos turbulentos y respiración en cortos periodos tienen un papel preponderante. Se estableció el perfil con los valores medios de OD de las 17 estaciones (tono de gris, Fig. 2). El valor máximo se registra a 10 m de profundidad con una concentración de 2.98 ml l-1, con variaciones menores a 0.01 ml l-1 en los primeros 18 m, por lo que podemos considerarla una capa de mezcla. Por debajo de los 18 m, el OD disminuye gradualmente a una razón media de -0.015 ml l-1 m-1, encontrándose la franja de hipoxia severa (0.1 ≤ OD < 0.5) entre los 160 y 247 m; por debajo de 247 m y hasta los 935 m, se encuentra la franja anóxica con concentraciones de OD menores a 0.1 ml l-1 y, entre los 935 m y 1340 m, de nueva cuenta se encuentra la franja de hipoxia severa. El incremento del OD a partir de valores cercanos a cero comienza aproximadamente a los 800 m, con una tasa media de 9.86×10-4 ml l-1 m-1, es decir, la concentración de OD se incrementa 0.0986 ml l-1 cada 100 m. El cambio abrupto que se observa en el perfil por debajo de los 2200 m se debe a que sólo se contó con dos perfiles mayores a esa profundidad, resultando una notable diferencia en la concentración de OD (perfiles 1 y 15). 110 Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano Figura 1. Derrotero de las campañas TALUD VII, IX, X y XI. Detalle de la ubicación de las estaciones Talud IX (recuadro). Sección longitudinal y diagramas T-S Para construir la sección longitudinal empleando los perfiles registrados en cada estación a lo largo del derrotero, fue necesario proyectar la ubicación de cada perfil a una recta. Primero se convirtió la posición de las estaciones registradas en coordenadas geográficas a coordenadas UTM (Universal Transversal de Mercator), restando a cada coordenada N y coordenada E (dadas en m) los valores mínimos de las coordenadas N y E respectivamente; esto se hizo con el fin de ubicar las estaciones en un sistema cartesiano con origen (0, 0) (Fig. 3). Segundo sobre la base de la gráfica es posible que los datos (estaciones) puedan ser ajustadas a una función polinomial que, para este caso y ya que se quiere proyectar la ubicación de los perfiles a un transecto, se trata de un polinomio de primer grado (línea recta). La zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano 111 Figura 2. Perfiles de OD de las 17 estaciones con hidrocalas realizadas en la campaña TALUD IX. El perfil obtenido con los valores medios se señala en color gris. Los coeficientes incógnita m y b, pendiente y ordenada al origen, respectivamente, pueden calcularse por un ajuste de cuadrados mínimos, lo cual garantiza la mínima desviación cuadrática de los datos respecto al ajuste. Tercero, al ubicar las estaciones a lo largo de la línea (proyectar) se reduce al problema clásico de máximos y mínimos, el cual consiste en encontrar la distancia mínima de un punto (x0, y0) ubicado en el espacio cartesiano a una recta determinada con ecuación y = mx + b. La solución a este problema es: x= m(b - y0) - x0 - (1 + m2) y = mx + b 112 Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano Figura 3. Ubicación de las proyecciones (círculos) en el transecto (línea gruesa) y de las estaciones (triángulos) en un sistema cartesiano. Las líneas interrumpidas representan la menor distancia de las estaciones hacia el transecto. En donde (x, y) son las coordenadas que se ubican en la línea recta y que, junto con las coordenadas (x0, y0), forman un segmento ortogonal a ésta. La proyección a la línea recta (línea gruesa) de las estaciones se aprecia con círculos (Fig. 3). Las líneas interrumpidas representan los segmentos con menor distancia desde el punto (x0, y0) (estaciones, triángulos) a la línea de ajuste (transecto, línea gruesa). Cuarto, una vez ubicada las proyecciones en el transecto se determina la La zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano 113 distancia de las proyecciones respecto al inicio de éste, que para el caso se trata de la proyección de la estación 13, la cual, y de acuerdo al ajuste, se encuentra ubicada más al norte respecto al resto de las proyecciones. Es así que, conociendo la distancia desde el origen del transecto, se ubican los perfiles para la interpolación. Por ejemplo: el perfil de la estación 13 se ubica al inicio del transecto, km 0.0; el perfil de la estación 1 se ubica a 202.0 km, que es la longitud total del transecto; el perfil de la estación 7 se ubica a 101.8 km; y así con todos los perfiles. El arreglo de norte a sur de los perfiles se determinó para mantener la consistencia con las secciones longitudinales de las campañas TALUD VII, X y XI. Además, y como ya se mencionó, se ve con mayor facilidad que la ZMO se presenta a profundidades menores hacia el sur de la ZEE. Quinto, para la construcción de la sección longitudinal se realizó una interpolación lineal. El vector a lo largo del transecto tiene una longitud de 202 km con intervalo de interpolación de 2 km, por lo que al realizar ésta se construyó una matriz de 2257 renglones (profundidad máxima de los perfiles) por 102 columnas. La distribución de OD de la sección longitudinal de la campaña TALUD IX (Fig. 4) permite observar las líneas negras que representan las oxilíneas con concentraciones de 0.5 y 0.1 ml l-1, indicando la ZMO, delimitando respectivamente la franja de hipoxia severa y la capa anóxica con espesor medio de 690 m. Para determinar que la ZMO se presenta a menor profundidad hacia el sur de la ZEE, se ajustó una línea recta a la oxilínea de 0.5 ml l-1, previa eliminación (serie filtrada) de perturbaciones ocasionada por fuertes viento, oleaje y oscilaciones en la picnoclina cuyos desplazamientos se encuentran entre 50 y 70 m y que posiblemente afectaron la distribución del OD en los primeros metros de la columna de agua. El resultado del ajuste indica que la pendiente es negativa, con valor de -4.54 ×10-4, por lo que hacia el final del transecto la oxilínea de 0.5 ml l-1 se ubicó aproximadamente 91 m por arriba respecto al inicio del transecto (Fig. 5). Hendrickx y Serrano (2010) reportan valores negativos en la pendiente para los ajustes en la oxilínea de 0.5 ml l-1 de las campañas TALUD VII, X y XI. Por último, y con el fin de determinar que masas de agua son las responsables de aportar valores significativos en las concentraciones de OD, se construyó el diagrama T-S para el TALUD IX (Fig. 6). Se identificaron cinco masas de agua (según clasificación de León-Chávez et al. 2010, Lavín et al. 2009), de las cuales el Agua Tropical Superficial (ATS), el Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs), el Agua del golfo de California (AGC) y el Agua Profunda del Pacífico (APP) presentan concentraciones mayores a 0.5 ml l-1. La masa de agua Intermedia del Pacífico (AIP) presenta concentraciones menores a 0.5 ml l-1. Cabe destacar que el aporte 114 Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano Figura 4. Sección longitudinal de OD (ml l-1) para la campaña TALUD IX. Las oxilíneas de 0.5 ml l-1 (línea delgada) señalan el límite superior e inferior de la ZMO. Las oxilíneas de 0.1 ml l-1 (línea gruesa) indican el límite superior e inferior de la zona anóxica. Figura 5. Ajuste de línea recta para la oxilínea de 0.5 ml l-1, indicando la presencia de la ZMO a menor profundidad hacia el sur de la ZEE. de OD a profundidades mayores a 1300 m se debe a la masa de APP que, de acuerdo a Colling (2001), se forma por la mezcla del agua profunda del Atlántico norte, agua de fondo Antártica y agua Antártica intermedia. Ésta última, que se forma en la zona frontal polar Antártica, arrastra consigo importantes cantidades de OD al hundirse por procesos termohalinos. La zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano 115 Figura 6. Diagrama T-S para la campaña TALUD IX. Los puntos rojos indican agua con OD < 0.5 ml l-1; los puntos azules indican agua con OD ≥ 0.5 ml l-1. Agua Tropical Superficial (ATS), Agua del golfo de California (AGC), Agua de la Corriente de California (ACC), Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs), Agua Intermedia del Pacífico (AIP), Agua Profunda del Pacífico (APP). DISCUSIÓN (Campañas TALUD VII, IX, X y XI) La ZMO durante el periodo de duración del TALUD IX se ubicó a una profundidad entre 160 y 1340 m, con espesor similar a lo señalado para los TALUD VII y XI (Hendrickx y Serrano 2010). Sin embargo, resulta mayor que el espesor de la 116 Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano ZMO del TALUD X por ~200 m. El menor espesor de la ZMO para el TALUD X, en particular en su zona norte, se debe a la mezcla turbulenta que se presenta en la región de las grandes islas del golfo de California, la cual permite una redistribución de propiedades en la vertical (Figueroa-Rodríguez 2006). La tasa de recuperación de OD por debajo de la ZMO para las campañas que se realizaron exclusivamente dentro del golfo de California es menor en comparación con las campañas realizadas en el Pacífico mexicano, lo cual se atribuye a que el tiempo de residencia de las aguas que se encuentran en las diferentes cuencas dentro del golfo de California es mayor. El espesor de la ZMO para las campañas TALUD VII y XI son similares a las que se vislumbran en el trabajo de Helly y Levin (2004), entre las latitudes de 16º y 22º N; sin embargo, el espesor de la ZMO registrado en el Pacífico oriental entre 24º N y 28º N es menor respecto a la franja del mínimo de oxígeno dentro del golfo de California. De acuerdo a Hendrickx y Serrano (2010) y al diagrama T-S del TALUD IX, las aguas de la corriente de California no se registran dentro del golfo de California. Esta corriente se ubica entre 48º N y 23º N en el Pacifico oriental, con temperaturas entre 12º y 18º C, salinidades entre 32.5 y 34.5 y ricas en OD y, de acuerdo con Helly y Levin (2004) y Cepeda-Morales et al. (2009), dicha corriente produce que el límite superior de la ZMO se encuentre a mayor profundidad. A lo largo del las secciones longitudinales de OD, se puede observar que la tendencia de la ZMO es ubicarse a menor profundidad hacia el sur de la ZEE, tendencia que concuerda con los resultados de Helly y Levin (2004). El decremento en la profundidad de la zona con hipoxia severa se debe a una mayor influencia del agua superficial tropical, agua “ligera” con temperaturas altas y salinidad relativamente baja, y a la menor influencia hacia el sur del agua del golfo de California en la ZEE. De acuerdo a los diagramas T-S publicados por Hendrickx y Serrano (2010) y al diagrama T-S del Talud IX, la ZMO en su frontera superior se ubicó hacia el sur de la ZEE en planos de σθ cada vez menos densos. Kamykowski y Zentata (1990) enfatizan el espesor y el grado de hipoxia de la ZMO del Pacífico oriental, ubicándola entre la picnoclina y las aguas intermedias. De acuerdo al diagrama TS la ZMO del TALUD IX se localiza en aguas intermedias y la ZMO de los TALUD VII, X y XI no son la excepción. Por otra parte, el diagrama T-S del TALUD IX indica un cambio brusco de densidad en sus aguas por arriba de la ZMO (los diagramas T-S de las campañas TALUD VII y XI presentan un comportamiento similar), indicando una fuerte picnoclina. Fiedler y Talley (2006) atribuyen la drástica deficiencia de oxígeno en el Pacífico La zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano 117 oriental tropical a tres factores: 1) la gran producción de fitoplancton en la superficie; 2) la lenta circulación de aguas profundas que se encuentran por debajo de la picnoclina; y 3) una fuerte picnoclina que inhibe la ventilación local. AGRADECIMIENTOS David Serrano agradece al personal del B/O El Puma por su apoyo y profesionalismo que mostraron en cada una de las campañas TALUD; a Conacyt y a la DGAPA por el apoyo a los proyectos 31805-N y PAPIIT-IN-217306-3, respectivamente. También mi agradecimiento a José Salgado Barragán, Arturo Núñez Pasten y Sergio Rendón Rodríguez, estudiantes y voluntarios que con entusiasmo ayudaron a las maniobras de lance y recuperación del CTD. REFERENCIAS Cepeda-Morales, J., E. Beier, G. Gaxiola-Castro, M. Lavín y V.M. Godinez. 2009. Effect of the oxygen minimum zone on the second chlorophyll maximum. Ciencias Marinas 35: 389-403. Colling A. 2001. Ocean Circulation. The Open University. Oxford, RU. 286 pp. Díaz, R. y Y. Rosenberg. 1995. Marine benthic hypoxia: A review of its ecological effects and the behavioural responses of benthic macrofauna. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 33: 245-303. Fiedler. P y L. Talley. 2006. Hydrography of the eastern tropical Pacific: A review. Progress in Oceanography 69: 143-180. Figueroa-Rodríguez, J.M. 2006. http://www.cicese.edu.mx/int/index.php?mod= proy&op=fproy&id_proy=O0C058&dep=6201. Consultado en diciembre de 2010. Gaxiola-Castro G., S. Álvarez-Borrego, S. Nájera-Martínez y A. R. Zirino. 2002. Efecto de las ondas internas en el fitoplancton del golfo de California. Ciencias Marinas 28: 297-309. Helly, J. J. y L. A. Levin. 2004. Global distribution of naturally occurring marine hypoxia on continental margins. Deep Sea Research Part I 51:1159-1168. Hendrickx, M.E. 2001. Occurrence of a continental slope decapod crustacean community along the edge of the minimum oxygen zone in the southeastern Gulf of California, Mexico. Belgian Journal of Zoology 131 (Suppl. 2): 95-109. Hendrickx, M.E. 2012. Operaciones oceanográficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacífico mexicano (1989-2009). Pp. 118 Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano 23-104. En: P. Zamorano, M.E. Hendrickx y M. Caso (eds.). Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat). Hendrickx, M.E. y D. Serrano. 2010. Impacto de la zona de mínimo de oxígeno sobre los corredores pesqueros en el Pacifico mexicano. Interciencia 35:12-18. Kamykowski. D. y S. Zentara S. 1990. Hypoxia in the world ocean as recorded in the historical data set. Deep Sea Research 37: 1861–1874. Lavín, M.F., R. Castro, E. Beier, V.M. Godínez, A. Amador y P. Guest. 2009. SST, thermohaline structure, and circulation in the southern Gulf of California in June 2004 during the North American Monsson Experiment. 2009. Journal of Geophysical Research 114: C02025, doi:10.1029/2008JC004896. León-Chávez, C.A., L. Sánchez-Velasco, E. Beier, M.F. Lavín, V.M. Godínez y J. FärberLorda. 2010. Larval fish assemblages and circulation in the Eastern Tropical Pacific in Autumn and Winter. Journal of Plancton Research 32-4: 397-410. Parker, R.H. 1963. Zoogeography and ecology of some macro-invertebrates, particularly mollusks, in the Gulf of California and the continental slope off Mexico. Vidensk avelige fra Dansk Medd Naturhistorisk Forening 126: 1-178. Reichart, G.L., L.J. Lourens y W.J. Zachariasse. 1998. Temporal variability in the northern Arabian Sea oxygen minimum zone (OMZ) during the last 225,000 years. Paleoceanography. 13: 607–621. Reid, J.L. y A.W. Mantyla. 1978. On the mid-depth circulation of the north Pacific Ocean. Journal of Physical Oceanography. 8: 946–951. Sánchez-Velasco, L., V.M. Godínez-Sandoval, B. Shirasago, y M. Peguero-Icaza. 2004. Informe Técnico 16560. Serie Oceanografía Física. CICESE. México. A1-28. 12 pp. Serrano, D. y M.E. Hendrickx. 2011. Debajo de la zona del mínimo de oxígeno. Investigación y Ciencia 417: 13-15. La zona del mínimo de oxígeno en el Pacífico mexicano 119