TEMA 28-giberelinas

TEMA 28.- GIBERELINAS.
Introducción. Naturaleza química. Relación
entre
estructura
química
y
actividad
biológica.
Metabolismo.
Transporte. Niveles
endógenos.
Efectos fisiológicos. Mecanismo y modo de
acción. Receptores.
CONTENIDOS
Descubrimiento. Estructura química. Actividad
Biológica.
Biosíntesis:
etapas.
Efectos
fisiológicos.
OBSERVACIONES: Tanto este tema como los que le
rodean relacionados con hormonas vegetales, son
nuevos y a nuestro entender importantes, por lo que
consideramos necesario que sea impartido de forma
clara y dedicándole el tiempo necesario para una
completa comprensión, ya que ciertas partes pueden
resultar confusas debido a desconocimiento del
alumno.
INTRODUCCION
Las giberelinas son reguladores de crecimiento de los
que hoy en día no se han purificado receptores
específicos, sin embargo está comprobado que
concentraciones diferenciales de este regulador
provocan distintos efectos fisiológicos en la planta
como la elongación celular (general).
DESCUBRIMIENTO
- El descubrimiento de los japoneses de este
regulador de crecimiento fue debido al estudio del
“síndrome de plantas locas” que provocaba el
crecimiento de plantas de arroz hiperolongado.
Estudiaron el hongo que infectaba a dichas
plantas (Giberella fujikuroi) y descubrieron que en
el sustrato donde vivía el hongo aparecía una
sustancia que al incorporarse a la planta
favorecia
su
elongación.
La
denominaron
Giberelina A.
- Estos trabajos fueron ignorados y en los años 50
investigadores
ingleses
y
americanos
identificaron una sustancia a la que denominaron
Ácido Giberélico y Giberelina X respectivamente.
- Universalmente se aceptó la denominación
inglesa de Ácido Giberélico (GA3) que difiere de la
q encontraron los japoneses en que es la mezcla
de al menos 3 compuestos.
- Posteriormente se han ido aislando otras
sustancias
y nombrando según su órden de
aparición como GA1 , GA2 .... GA47.....
ESTRUCTURA QCA
- Molécula compleja a nivel estructural de
naturaleza terpenoide formada por 4 anillos de
isopreno.
- El máximo representante del grupo es el ácido
giberélico (GA3) cuyo precursor es el ácido
mevalónico (AMV) o isopentenilpirofosfato (IPP)
- Las giberelinas más activas son las que tienen 19
átomos de carbono ya que las de 20 átomos de
carbono al incorporar mayor nº de grupos hidroxilo
pierden actividad giberélica.
(Fig. 1) Tres de las más de 65 giberelinas que han sido aisladas de fuentes naturales. El
ácido giberélico (GA3) es la más abundante en hongos y la biológicamente más activa
en muchos test. Las flechas indican las diferencias estructurales menores que
distinguen los otros dos ejemplos de giberelinas, la GA7 y la GA4.
BIOSÍNTESIS
- Ruta de síntesis dirigida a la ciclación del ácido
mevalónico de cadena abierta cuyo precursor es
el ent-kaureno.
- Es llevada a cabo por sistemas enzimáticos
localizados
en
proplastidios,
retículo
endoplásmico y citoplasma.
- Preferentemente en órganos de crecimiento
activo: ápices de tallos y raices, hojas en
expansión, frutos y semillas en desarrollo.
NIVELES ENDÓGENOS
- Al igual que hemos visto en auxinas también
puede cuantificarse el contenido endógeno de
giberelinas a través de bioensayos específicos
para este regulador.
- Un ejemplo de bioensayo para giberelinas es el
estudio de la movilización de reservas del
endospermo ya que la síntesis de ά-amilasas se
regula con la liberación de giberelinas a nivel del
eje embrionario.
(Fig. 2) Acción del ácido giberélico (GA3) en semillas de cebada. Las
giberelinas son sintetizadas (1) por el coleoptilo y el escutelo del
embrión y liberadas en el endospermo (2); las giberelinas difunden
hacia la capa de aleurona; (3) las células de la capa de aleurona son
-amilasas y otras
hidrolasas) en el endospermo amiláceo. (4) el almidón y otros
polímeros son degradados a pequeñas moléculas; (5) los solutos
liberados (monómeros) son transportados hacia el embrión donde son
absorbidos y utilizados para el desarrollo del embrión.
- El nivel endógeno de giberelinas se ve afectado
por:

Cantidad disponible de precursor y
funcionalidad de sistemas enzimáticos

Degradación

Antagonismo/ efecto pleiotrópico

Secuestración en vacuolas

Conjugación con otras moléculas
EFECTOS FISIOLÓGICOS
1. Elongación
de
tallos (efecto
general):
el
mecanismo
se
basa
en
cambios
de
la
concentración endógena de calcio.
2. Floración : en plantas que requiere dias largos y/o
frío (recordar vernalización explicada en un
seminario)
3. Inducción de la formación de flores masculinas en
coníferas
4. Estimulación
de
salida
de
dormición
y
germinación de semillas por la movilización de
reservas.
(Fig. 3) Aspecto de plantas
de
judía
(Phaseolus
vulgaris)
mutantes
y
normales.
(A) Mutante ultra-enano
que no produce Gas.
(B) Mutante enano que
sólo produce GA20.
(C) Planta normal que
produce GA1.
(D) Planta mutante enana
a la que se añaden Gas
exógenas.
Biotecnología, en cultivo de tejidos:
1. Disminuyen o impiden la formación de raices,
tallos o embriones somáticos.
2. Necesarias para el desarrollo de órganos
preformados.
APLICACIONES AGRONÓMICAS
- Crecimiento de frutos de manzano , var “delicious”
(GA7).
- Mantenimiento de cítricos (GA27).
- Producción de amilasas y enzimas hidrolíticos.
- Incrementa la producción de caña de azúcar.
Lucía Pevida