Apunte de Morfofisiología - SIAT - Universidad Nacional de Río Cuarto

MORFOFISIOLOGÍA DE
PLANTAS FORRAJERAS
Autores:
Ing. Agr. Héctor PAGLIARICCI - Lic. Cecilia SAROFF
Colaboradora:
Ing. Agr. Julieta BONVILLANI
FORRAJES
Facultad de Agronomía y Veterinaria
Universidad Nacional de Río Cuarto
2008
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INTRODUCCIÓN
Desde el punto de vista de la relación pastura-animal, las plantas forrajeras se
diferencian de otros vegetales herbáceos por la gran capacidad para rebrotar luego del corte
o pastoreo de una importante porción de su biomasa aérea.
Esta cualidad de las plantas forrajeras obedece a la presencia de distintos mecanismos
especializados que pueden actuar en forma independiente o combinados entre sí. Luego del
corte o pastoreo los mecanismos suministran energía a las plantas por distintas vías: a partir
de reservas acumuladas previamente y de áreas con capacidad fotosintética o área foliar
remanente capaz de sintetizar energía para el rebrote.
Además, en la mayoría de los casos, presentan los puntos de crecimiento o meristemas
relativamente alejados del alcance del animal durante una gran parte de sus ciclos
productivos.
Componentes del rendimiento:
n° de plantas
n° de macollos /planta
n° macollos /área
RENDIMIENTO
peso del macollo
tasa de aparición
de hojas
vida media
foliar
estado de
desarrollo
Tasa de aparición de hojas: es el intervalo entre la aparición de dos hojas sucesivas en un
macollo. Dicho intervalo puede ser expresado en días. Sin embargo, debido a la estrecha relación
con la temperatura, puede ser calculado como suma térmica (producto del intervalo en días, por la
temperatura media diaria del intervalo). En este caso, se denomina Filocrono y su unidad es grados
día.
♦ Vida media foliar: es el intervalo transcurrido entre la aparición de una hoja y el comienzo de
la senescencia. Puede ser expresada como número de intervalos de aparición de hojas. Las hojas
tienen una vida limitada, siendo ésta una característica relativamente estable para cada genotipo.
Luego de crecer, cada hoja comienza a senescer y muere.
♦
2
Se acepta en general que la producción de forraje a través del tiempo depende en gran
parte de la aplicación de modelos de pastoreo que sitúen a la planta en condiciones de
emplear eficazmente sus mecanismos para el rebrote.
Programar un manejo eficiente del pastoreo requiere de la optimización simultánea de
la producción de forraje y de la cosecha por el ganado, lo cual plantea un conflicto. El
pastoreo severo asegura la cosecha eficiente del forraje, pero en ocasiones, puede reducir la
producción de forraje al minimizar la subsiguiente captación de energía lumínica. El
pastoreo liviano maximiza la producción primaria, pero a costa de que un porcentaje
elevado de biomasa senezca y muera en lugar de ser consumido por los animales. El
manejo optimo de la defoliación resulta, entonces, del compromiso entre la necesidad de
retener área foliar para fotosintetizar, y la necesidad de remover el tejido foliar antes de que
una alta proporción senezca.
Existen situaciones en la práctica que una especie forrajera se utilice en el momento de
máxima acumulación, es el caso de cultivos que se difieren su uso (maíz diferido) o
cultivos realizados para confeccionar reservas de forrajes, donde la prioridad esté dada la
cantidad de biomasa y no por calidad de la misma (henos -fardos, rollos, silajes o reservas
de granos forrajeros). Otros cultivos, por la características de su crecimiento, también la
utilización se realiza en estados bastante avanzados de madurez, son ejemplos los cultivos
de alfalfa (Medicago sativa), trebol rojo (Trifolium pratense) y trebol de cuernitos (Lotus
corniculatus), en los que se recomienda iniciar los pastoreos con posterioridad al inicio de
floración. En otras especies forrajeras, generalmente las gramíneas y el trébol blanco, la
utilización considera mas de una defoliación durante el ciclo de su crecimiento, en estos
casos las preguntas son: a partir de que momento?, con que intensidad (altura de corte)? y
cada cuanto tiempo (frecuencia)?
Según Booysen para maximizar la cantidad y calidad del forraje producido y contribuir
a mejorar la distribución de la oferta forrajera es necesario:
1. Cosechar la máxima cantidad del forraje producido y depende de:
•
•
Los objetivos del sistema de producción, al incrementar la cosecha se disminuye
la capacidad de selección, disminuyen las respuestas individuales y dentro de
ciertos límites, se incrementa la producción por unidad de superficie.
Las características morfológicas y del crecimiento de las especies forrajeras,
presentando distintas respuestas a la intensidad de la defoliación.
2. Aumentar la cantidad de pastoreos e incrementar el período total de utilización,
para que esto ocurra es necesario:
• Una rápida iniciación del rebrote. En este aspecto adquiere relevancia el nivel
de reservas de la planta al realizarse la defoliación, la cantidad y calidad del IAF
remanente o ambos.
• Mantener el cultivo en condiciones de proporcionar elevadas tasas de
crecimiento.
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Características morfológicas y fisiológicas de las especies forrajeras
Para poder alcanzar los objetivo de producción de forrajes de maximizar la producción
logrando la mejor calidad posible, se profundizará en el análisis, dentro de las
características morfológicas y fisiológicas de las especies forrajeras, del crecimiento y
desarrollo de las mismas, tratando de describir la dinámica de formación de las distintas
estructuras de la planta, partiendo de la ubicación y evolución de los meristemas apicales o
puntos de crecimiento, en las distintas etapas de la planta. También se analizará y discutirá
la importancia y el rol de las reservas orgánicas, finalizando con la interpretación
conceptual del IAF como una herramienta relevante en el manejo de la defoliación de
pasturas.
En base a estas características, las especies forrajeras se pueden agrupar de la siguiente
manera:
• Gramíneas
• Leguminosas tipo Alfalfa
• Leguminosas tipo trébol blanco
Cada uno de estos grupos será analizado en estado vegetativo y estado reproductivo,
dada la ocurrencia de fenómenos diferentes e importantes en cada una de las etapas y
estrechamente relacionados con la producción y utilización por corte o pastoreo.
Gramíneas
Las gramíneas al igual que otras plantas, presentan esencialmente una parte subterránea,
raíz y una parte aérea formada por tallos, hojas y en ciertas partes del ciclo por
inflorescencias.
El tallo durante el ciclo vegetativo tiene la particularidad de ser extremadamente corto,
ya que sus entrenudos permanecen sin alargarse.
Las hojas en su parte inferior están constituidas por vainas que rodean al tallo y se
prolongan en forma de tubos por sobre el nivel del suelo. El conjunto de las vainas
tubulares concéntricas forman así el falso tallo o eje aparente de la planta, con el tallo
verdadero ubicado en su base.
En la figura 1 se observa un esquema general de una gramínea con sus diferentes
órganos y partes, inclusive con sus órganos vegetativos de renuevo que dan origen a nuevas
plantas o macollos, también se pueden observar los macollos originados en las yemas
axilares del tallo verdadero.
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Figura 1. Representación esquemática de un macollo de gramínea
Ciclo biológico
El ciclo biológico de una gramínea forrajera comprende varias etapas importantes, ellas
son: germinación, desarrollo vegetativo (incluye todas las etapas del macollamiento),
alargamiento del tallo, emergencia de la inflorescencia, floración, fecundación, formación
del grano y madurez. Durante el desarrollo vegetativo se produce el macollaje o
ahijamiento que cesa en el momento del pasaje del estado vegetativo al reproductivo.
Germinación
La germinación comprende la aparición de la ridícula y la plúmula que se desarrollan a
expensas de las reservas del grano. Se caracteriza por fenómenos físicos y químicos que
producen aumento de tamaño del grano por imbibición, y luego hidrólisis y digestión del
almidón y proteínas por medio de enzimas.
Todos estos fenómenos van acompañados de una activa división celular, aparecen así la
raíz primaria y luego las laterales. El coleoptile sufre un alargamiento que le permite
sobrepasar la superficie del suelo desarrollándose la primera hoja y luego las sucesivas. A
partir del cual se origina el macollo, considerado la unidad morfológica básica ya que de él
se producen nuevas hojas, macollos y raíces. Simultáneamente comienzan a aparecer raíces
adventicias desde los nudos.
Crecimiento vegetativo
Cada macollo está formado por la repetición de unidades similares denominadas
fitómeros, diferenciadas a partir del mismo meristema apical. El fitómero de una gramínea
consiste de una hoja, nudo, entrenudo, meristema axilar y meristema intercalar.
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En un macollo, la diferenciación de células del meristema apical origina primordios de
hoja y yemas axilares capaces de originar un nuevo macollo. Los primordios foliares
continúan su desarrollo y forman una hoja la cual se hace visible por dentro del conjunto de
vainas (Figura 1).
Esta etapa de la planta se cumple a partir de una estructura denominada meristema
apical o punto de crecimiento. En la Figura 2 se presenta, de manera simplificada y
esquematizada, un ápice o tallo de una gramínea con todas sus partes. A partir de una zona
denominada domo apical ubicada en al parte superior del ápice o meristema apical y que se
caracteriza por una gran actividad meristemática (sucesiva división celular) se producen
segmentos superpuestos constituyendo los nudos y entrenudos del tallo verdadero de una
gramínea en estado vegetativo. En cada uno de los segmentos se encuentran estructuras que
darán origen a las hojas y los macollos, en el extremo superior del segmento se encuentra el
primordio foliar, el que evolucionará y formará la hoja, mientras que en el sector opuesto
del segmento donde se ubica un primordio, se encuentra una yema axilar que
potencialmente dará origen a un macollo.
Figura 2: Esquema de un meristema apical y sus partes
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A medida que el domo apical va dando origen a nuevos segmentos, los más viejos van
produciendo hojas. La primera hoja se origina a partir de un primordio foliar ubicado en la
parte superior lateral del segmento basal y crece hacia arriba en forma de vaina cubriendo
los segmentos nuevos y al domo apical. De manera similar los sucesivos segmentos van
produciendo nuevas hojas que crecen dentro de las vainas de hojas mas viejas y a su vez
cubren a los segmentos más jóvenes.
Las hojas se van produciendo en forma alternada a cada lado de los segmentos y al
elongarse emergen en forma de lámina en el extremo superior de la vaina formada por la
hoja inmediatamente más vieja. El conjunto de vainas forman el tallo vegetativo o
pseudotallo.
Cada segmento del ápice del tallo tiene otra yema en la parte lateral inferior opuesta al
primordio que origina una hoja. Cuando crecen las hojas, esta yema queda ubicada en la
axila de la hoja del segmento inmediatamente inferior. Esta yema recién puede dar origen a
un nuevo macollo, que se desarrolla de forma similar a la ya descripta, cuando la hoja en
cuya axila se encuentra, se haya elongado (totalmente expandida).
En la parte inferior de los dos o tres segmentos basa les del ápice del tallo existen otras
yemas que dan origen a raíces adventicias.
Los meristemas intercalares son zonas de tejido primario en crecimiento activo, situadas
entre regiones de tejidos más o menos diferenciadas. Un ejemplo muy conocido son los
meristemas que se hallan en los entrenudos y en las vainas foliares de muchas
monocotiledóneas, son los responsables del crecimiento en altura de la planta.
Cuando un meristema apical es examinado con la ayuda de una lupa, este se presenta algo
traslucido con líneas transversales o aristas que se extienden a través de él, dando al
cilindro una marcada apariencia segmentada, siendo las aristas inferiores mas conspicuas
que las superiores. Cuando el cilindro es rotado 900 sobre su eje, se observa que las aristas
superiores no rodean completamente el cilindro, pero determinan dos bandas a 1800 una de
otra y las sucesivas aristas se alternan. Esta alternancia de aristas corresponde a la
disposición alternada y distica que presentan las hojas en el tallo.
El meristema apical, punto de crecimiento o tallo verdadero, en estado vegetativo mide
normalmente entre 0,5 y 1 mm de longitud. Generalmente, en casi todas las gramíneas
anuales y perenne difundidas en la región los puntos de crecimiento en la fase vegetativa se
encuentran por debajo o a nivel de la superficie del suelo, es decir no hay alargamiento de
los entrenudos del tallo hasta que el meristema entra a la fase reproductiva. Sin embargo, en
ciertas especies como Poa compresa, algunas del género Bromus spp, Themeda triandra
(graminea del Natal Tall Grassland Veld en Sudáfrica), entre otras, elevan sus puntos de
crecimiento durante la fase vegetativa.
El número y longitud de los fitómeros determina variaciones en macollos individuales
(mayor o menor número de hojas, por ejemplo), y el arreglo espacial de macollos en una
planta determina su estructura: macollos intravaginales generalmente dan una forma de
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crecimiento compacta, en tanto que macollos extravaginales determinan mayor distancia
entre macollos dando una forma de crecimiento esparcida (Figura 3).
Figura 3: a) Macollo intravaginal y b) Macollo extravaginal
Crecimiento reproductivo
El pasaje del estado vegetativo a reproductivo, esto es el cese de la producción de
nuevas hojas y el comienzo de producción de inflorescencias, se conoce como
diferenciación del ápice del tallo. El primer signo morfológico de la diferenciación del
ápice es la aparición de la “doble arruga” (Figura 4). Dicho cambio, imperceptible a
simple vista, se produce en el ápice de crecimiento dentro del macollo, y representa el
momento en que las yemas productoras de hojas se transforman en productoras de flores.
Este cambio de estado depende de la especie, el genotipo o la variedad, edad del tallo,
condiciones nutritivas y ambientales y está determinado por la respuesta de la planta a la
duración del día (fotoperiodo) y en algunas especies de ciclo otoño-invierno-primavera de
poder cumplimentar sus requerimientos de frío (vernalización).
La doble arruga se visualiza (con lupa) en la parte media del ápice donde un primordio
foliar y la yema productora de macollo se diferencian simultáneamente produciendo un
abultamiento que le da el nombre a ese estado. La etapa siguiente, antes de la elongación de
los entrenudos, es la formación de la inflorescencia con todas sus partes y con posterioridad
el alargamiento de los entrenudos eleva a la inflorescencia hacia la parte superior del
cultivo.
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Figura 4: momento en que ocurren la doble arruga en el punto de crecimiento principal de
la planta
La transición de vegetativo a reproductivo está marcada por un rápido e importante
alargamiento de los entrenudos y de un incremento de sus diámetros. En este momento se
detiene en todo el punto de crecimiento el desarrollo de nuevas estructuras y solo hay
crecimiento de las ya formadas.
Estudios efectuados permiten deducir que lo abrupto del cambio sugiere que hay
condiciones mínimas en la economía interna del ápice del tallo, el que una vez elongado
produce el cese del crecimiento. Este fenómeno se conoce como dominancia apical
En un tiempo se pensó que el balance carbono/nitrógeno podría ser el factor decisivo,
pero con posterioridad se comenzó a buscar otras explicaciones a este fenómeno y aunque
con reservas se maneja, como mecanismo fisiológico, la relación en la planta entre la
cantidad de fotoasimilados producidos y el nivel de auxinas presentes. Es decir que un
balance negativo de esta relación (mayor cantidad de auxinas que de fotoasimilados
producidos) provocan una predominancia de auxinas sobre citocininas, estas últimas
responsables del macollaje o ramificación.
Cuando las plantas inician la fase reproductiva con las etapas de diferenciación de los
ápice y elongación de los entrenudos, en el ápice se produce incremento importante en los
niveles de auxinas y por otra parte la actividad fotosintética del tejido foliar en la planta
comienza a ser menos eficiente, explicando el cese o una marcada disminución en la tasa de
macollaje.
Desarrollo de los meristemas apicales y su relación con la defoliación de especies
forrajeras.
Los cambios originados en pasturas sometidas a pastoreos son producidos entre otros
factores por:
1) Altura y condición del ápice
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2) Relación existente entre número de macollos vegetativo y macollos reproductivos en
cada temporada de crecimiento.
La importancia del primero radica en el hecho que el ápice mientras se encuentra en la
fase vegetativa genera los primordios foliares y si en éste se produce un alargamiento
elevando sobre la superficie del suelo los meristemas en estado vegetativo, los mismos
pueden ser consumidos por el animal. La consecuencia será la no producción de nuevas
hojas en ese macollo y la eliminación de yemas potenciales de producción de nuevos
macollos. En síntesis se afecta la producción.
Las gramíneas que integran las pasturas en la región pampeana se caracterizan por
mantener sus ápices por debajo o a nivel de la superficie del suelo, de esta manera es
prácticamente imposible que la defoliación por pastoreo produzca los efectos antes
mencionados. Sin embargo, la intensidad de pastoreo en la etapa vegetativa producirá
cambios en la tasa de macollaje. El efecto de dominancia apical si bien no tiene la magnitud
que se observa en plantas en estado reproductivo, esta también incide en la tasa de
macollaje durante la fase vegetativa si se dan determinadas condiciones. Estas están
relacionadas con el nivel de fotoasimilados que produce la planta, si el pastoreo es muy
intenso el remanente foliar será escaso y por lo tanto la tasa de macollaje se verá
disminuida al crear un desbalance hormonal a favor de las auxinas.
De lo anterior se desprende que durante la fase vegetativa de gramíneas anuales o
perennes que por diversas razones se requiera maximizar la tasa de macollaje, las
defoliaciones deberán ser de baja intensidad, dejando un remanente foliar, que garantice la
cantidad de fotoasimilados que permitan contrarrestar el efecto inhibidor del macollaje por
parte de las auxinas. Las situaciones donde se puede considerar este tipo de manejo sería:
en pasturas integradas por gramíneas perennes que se encuentran rebrotando a la salida de
la latencia invernal, en el caso de las gramíneas primavero-estivales y en otoño para las
gramíneas de ciclo otoño-invierno-primaveral. En estas épocas las plantas deben recuperar
el número de macollos, dado que muchos han muerto porque en la temporada anterior
florecieron y otros también desparecen por diversos motivos (pastoreo, pisoteo, arrancado,
condiciones c1imáticas adversas, falta de nutrientes). En las anuales, un bajo stand de
plantas inicialmente, podrá ser modificado por la generación de nuevas estructuras
productoras de hojas y macollos.
En estado reproductivo, reviste mucha importancia detectar lo mas anticipadamente
posible el momento de diferenciación y la altura de los ápices de los macollos mas
desarrollados o de mayor edad. Mientras el ápice no alcance una altura tal que el diente del
animal lo pueda eliminar, el manejo de la defoliación deberá ajustarse estrictamente a lo
sugerido para una gramínea en estado vegetativo. En esta etapa de transición el ápice ya
diferenciado aumenta de manera importante la producción de auxinas por lo que la calidad
mas que la cantidad de tejido foliar remanente, será sumamente vital para producir la
cantidad de fotoasimilados requeridos y de esa manera disminuir el efecto de dominancia
apical.
Desde el momento en que el ápice supera la altura que el bocado del animal es capaz de
consumir esos ápices, se deberá manejar los animales aumentando la presión de pastoreo
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con la finalidad de obligarlos a pastorear con mayor profundidad y como consecuencia de
ello eliminar la mayor cantidad de meristemas reproductivos, permitiendo la activación de
yemas productoras de macollos que estaban inhibidas; además, retrazar el período de
floración y con ello alagar el período de utilización de la pastura. También se puede lograr
que una gran cantidad de macollos no logren florecer y una mayor cantidad de yemas
productoras de macollos pasen a la próxima temporada de crecimiento.
Figura 5: Crecimiento y desarrollo de una gramínea desde la aparición de las primeras hojas del
macollo principal, la etapa de macollaje, hasta la diferenciación del ápice y comienzo de elongación
de los entrenudos. L = hojas del macollo principal; T = macollos secundarios
En la figura 5 se esquematiza el crecimiento y desarrollo de una gramínea desde la
formación del primer macollo (o macollo principal), de las primeras hojas, la etapa de
macollaje y luego de la diferenciación del ápice del macollo principal la elongación de los
entrenudos que elevan la inflorescencia por encima del nivel del suelo.
Si bien el primer signo morfológico de diferenciación es el estado de "doble arruga" y
es el indicador del cambio, la planta externamente sigue siendo vegetativa y no se observan
cambios importantes. Hasta la aparición de ésta sobre la superficie de la canopia, se pueden
detectar algunos estados que son muy importantes para determinar el manejo de la
defoliación. Uno de los primeros estados es la detección de nudos en la base del macollo
(Figura 6), esto nos indica que la inflorescencia está por encima de los mismos y la
observación periódica nos servirá de guía útil al momento decidir el pastoreo.
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Figura 6: Esquema del primer nudo
perceptible. No se incluye los otros macollos
y hojas.
LEGUMINOSAS TIPO ALFALFA
Dentro de este grupo se deben incluir otras especies como trébol rojo (Trifolium
pratense), lotus (Lotus corniculatus) y otros trifolium que poseen características
similares.
ALFALFA
Crecimiento vegetativo
Después de la germinación, el tallo principal se origina a partir de la plúmula. Este tallo
principal posee en su parte terminal un meristema apical que da origen a hojas alternadas
con yemas axilares.
En la fase vegetativa, los entrenudos se elongan elevando el meristema apical, los tallos
secundarios tienen su origen en las yemas axilares de las hojas basales. A medida que los
tallos crecen se lignifican a partir de la base y forman una estructura muy común e
importante para estas especies denominada corona, que se ubica a nivel del suelo con
yemas accesorias capaces de formar nuevos tallos.
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Figura 6: Germinación y emergencia de alfalfa. (A) Punto de crecimiento, primera hoja
unifoliada. (B) Punto de crecimiento del tallo principal, primera hoja trifoliada.
Figura 7: Crecimiento y desarrollo durante el primer mes
Es una especie de ciclo primavero-estivo-otoñal, variable en longitud, dependiendo del
cultivar o variedad comercial y del ambiente.
En plantas de más de un año y durante la primavera, el crecimiento o rebrote se realiza
a partir de la elongación de tallos que pasaron la latencia invernal, como consecuencia de
una fuerte actividad de su meristema apical y también por la activación de yemas accesorias
de la corona. Los entrenudos se elongan y se producen nuevas hojas, mientras que, las hojas
inferiores envejecen y mueren.
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Figura 8: Formación de la corona y planta de alfalfa totalmente desarrollada.
La raíz en la mayor parte de los casos es muy desarrollada, pivotante y profunda. La
corona es una porción de la planta que se encuentra ubicada ligeramente por debajo y por
encima de la superficie del suelo, con diferencias que pueden ser marcadas entre cultivares.
El crecimiento de estas especies se caracteriza por ser cíclico, esto significa que toda
vez que una tanda de tallos alcanza un determinado grado de madurez, su crecimiento cesa
y una nueva tanda de tallos inician su desarrollo a partir de yemas axilares de hojas basales
y principalmente, de yemas accesorias ubicadas en la corona de la planta.
La proporción de tallos de uno u otro origen, dependerá de la intensidad de defoliación,
si el pastoreo es muy bajo una gran proporción de tallos se originarán de las yemas de la
corona, de lo contrario se incrementará el número de tallo originados a partir de las yemas
axilares de las hojas. Esto se debe que las yemas accesorias de la corona dependen para su
activación de la intensidad de luz que llegue a la corona de la planta y la presencia de
tallos interfiere la llegada de la misma.
Crecimiento reproductivo
En general las leguminosas como alfalfa son plantas de días largos, pero su respuesta al
fotoperiodo es cuantitativa, es decir, que una vez que la longitud del día ha alcanzado el
valor crítico, el número de flores aumenta con la longitud del día. En alfalfa, cuando se
alcanza el fotoperiodo crítico, ocurre la diferenciación y desarrollo en las yemas axilares de
la parte superior del tallo, muy cerca del meristema apical, de cualquier manera el
desarrollo de la inflorescencia es axilar y no alcanza a absorver el meristema.
Normas de manejo sugeridas en leguminosas tipo alfalfa
=> En estado vegetativo se sugiere evitar su utilización, dado que, si bien el valor nutritivo
es mayor, se vería afectado el potencial de producción de nuevas hojas. La ubicación de los
meristemas están en la parte superior del canopeo y al producirse su eliminación por parte
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del animal, con él también desaparecen una cantidad importante de primordios foliares o
estructuras capaces de producir nuevas hojas. Por otra parte, debido a su crecimiento cíclico
la planta no está preparada para iniciar un nuevo rebrote, por lo que éste se retrazará.
También es necesario considerar el nivel de reservas que la planta tiene en ese momento y
el vigor por lo que la capacidad de rebrotar de estas especies dependerá del nivel de
reservas acumuladas en sus coronas y raíces. En el caso de situaciones límites y que el
pastoreo de alfalfa deba realizar en estado vegetativo este deberá considerar un remanente
foliar que le permita a la planta disponer de la energía suficiente para rebrotar sin recurrir a
las reservas orgánicas. Este remanente como esta constituido por hojas más jóvenes puede
participar activamente en el rebrote.
=> El pastoreo de alfalfa en algunas de las etapas de floración (desde inicio a plena
floración) es aconsejable realizarlo con bastante intensidad, para lograr una buena
iluminación de la corona y promover un activo crecimiento de tallos a partir de las yemas
accesorias. El remanente foliar que pudiera quedar después del pastoreo, estará constituido
por tallos lignificados y hojas senescentes, cuya capacidad fotosintética es prácticamente
nula.
En el caso de estas especies, un aspecto importante a considerar es la frecuencia de
pastoreo la que deberá coincidir con su ritmo de crecimiento o acompañar los ciclos del
mismo.
TRÉBOL ROJO
Su porte puede variar desde semierecto a erecto según el cultivar. En comparación con
alfalfa presenta, entre otras diferencias, menor desarrollo de corona y raíz.
Figura 9: Esquema de una planta de Trébol rojo
Las yemas responsables del rebrote están ubicadas relativamente accesibles para los
animales, pudiendo ser removidas durante el pastoreo. Se reconoce como mecanismo que
intervienen en el rebrote a las reservas acumuladas con anterioridad al pastoreo
probablemente en combinación con el área foliar remanente.
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En consecuencia los pastoreos no deben ser intensos para evitar el consumo de las
yemas y del área foliar remanente. Las frecuencias de desfoliación aconsejables serán
intermedias, empleando como indicador la floración y eventualmente el envejecimiento o
amarilleo de las hojas inferiores.
Los errores cometidos por pastoreos muy intensos pueden ocasionar muerte de plantas.
La excesiva frecuencia impide alcanzar rendimientos elevados.
Debe considerarse además que los cultivares difundidos en el país presentan corta
perennidad; en consecuencia, para prolongar su persistencia en las pasturas es necesario
favorecer su resiembra. La limitante para la producción de semillas reside en la baja
preferencia relativa que manifiestan los insectos polinizadores por sus f1ores. Por
consiguiente para planear descansos con el objeto de facilitar la siembra resultará útil hacer
coincidir la floración de Trébol rojo con una época de menor abundancia en la flora
melífera del lugar.
LEGUMINOSAS TIPO TRÉBOL BLANCO
Crecimiento vegetativo
El tallo primario de trébol blanco es corto (25 a 75 mm) con crecimiento limitado
debido a que los entrenudos se elongan muy poco. Las hojas se ubican en forma alternada a
cada lado del tallo y tienen su origen en el meristema apical situado en la parte terminal del
tallo.
En la axila de cada hoja, existe una yema que con excepción de las dos o tres más
jóvenes, dan origen a estolones los que se desarrollan en todas direcciones sobre la
superficie del suelo. Cada uno de estos estolones posee un meristema apical que en forma
semejante al del tallo principal produce hojas, nudos y entrenudos, que presentan la
característica de alargarse considerablemente. En las axilas de cada una de las hojas de los
estolones existen yemas axilares que a su vez dan origen a estolones secundarios, estos a
terciarios y así sucesivamente.
Este método de propagación vegetativa por estolones, es equivalente al macollaje de las
gramíneas.
La raíz primaria es pivotante con algunas ramificaciones, pero su vida y actividad es
relativamente corta, desapareciendo dentro de los 18 meses. En los nudos, tanto del tallo o
estolón primario, como en el resto de los estolones se originan raíces adventicias lo que le
permite a los mismos funcionar como unidades independientes. Estas raíces son fibrosas y
su desarrollo se circunscribe a los primeros 15 centímetros de suelo.
La vida de las hojas es limitada, en Nueva Zelanda se ha encontrado que desde la
activación de un primordio foliar hasta la senescencia de la hoja, trascurren
aproximadamente 40 días con condiciones de baja temperatura y humedad, pero este
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período es mucho mas corto cuando aumenta la temperatura y disminuye la disponibilidad
de agua.
Además, posee la particularidad de ubicar sus hojas más jóvenes muy cercanas al suelo
impidiendo su accesibilidad para los animales.
Su principal mecanismo para el rebrote, luego del pastoreo, es el área verde remanente,
constituida por pequeñas hojas jóvenes muy eficaces para la fotosíntesis y por estolones.
Por consiguiente, los métodos de pastoreo que involucran elevada intensidad de defoliación
no afectan al mecanismo para el rebrote ni a las yemas responsables de reanudar el
crecimiento. La frecuencia a que es sometida puede ser muy variable sin afectar
marcadamente a 1os rendimientos.
Figura 10: Esquema de una planta de trébol blanco
Crecimiento reproductivo
En trébol blanco, las yemas axilares situadas en la base de las hojas,
independientemente de su ubicación en el estolón o tallo primario y en estolones
secundarios, tienen la capacidad de originar inflorescencias. Cada yema axilar diferenciada
comienza a abultarse formando luego una inflorescencia sostenida por un largo pecíolo.
Los primordios de hojas del meristema apical, no son inhibidos como en gramíneas,
sino que pueden desarrollarse y continúan produciendo nuevas hojas, es decir que, el
crecimiento de tallos y estolones es indeterminado y las inflorescencias son axilares.
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Durante la fase reproductiva, el crecimiento vegetativo no es afectado, no obstante la
tasa de formación de nuevos estolones disminuye, dado que, en cada nudo solo se produce
una yema axilar y esta solo puede dar origen a un estolón o a una inflorescencia.
Figura 11: Estolón de trébol blanco con inflorescencia
ÁREA FOLIAR E ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR
La biomasa total producida por un cultivo o pastura es el resultado de la acumulación
neta de CO2 durante la estación de crecimiento. Debido a que la asimilación de CO2 resulta
de la absorción de energía solar (radiación) y dado que esta última está distribuida
uniformemente sobre una superficie, los factores primarios que determina la producción de
materia seca de una pastura o cultivo es su capacidad para captar la radiación solar y la
eficiencia de utilización de esa energía para la fijación de CO2. La asimilación de CO2 de
una comunidad vegetal esta influenciada por:
1) Los factores ambientales que cambian constantemente (longitud del día, temperatura,
concentración de CO2 y O2, disponibilidad hídrica, de nutrientes, turbulencia del aire).
2) Factores genéticos, dado que las plantas responden a la complejidad del ambiente de
distintas maneras.
Área foliar e intercepción de la radiación solar
La utilización eficiente de la radiación por un cultivo requiere que el máximo de
radiación incidente sea absorbido por los tejidos fotosintetizantes. Las hojas son los
principales órganos fotosintetizantes de las plantas forrajeras
Algunos cultivos perennes mantienen, en climas tropicales y subtropicales, una
cobertura de suelo aproximadamente completa; pero en regiones templadas, las bajas
temperaturas invernales reducen la cobertura. En la primavera, cuando las temperaturas
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favorecen el crecimiento, nuevas hojas son generadas a partir de yemas que se
mantuvieron en dormancia durante la latencia En los cultivos anuales el área foliar
comienza a generarse a partir de la emergencia de la plántula y su desarrollo es lento
durante el crecimiento inicial, por lo que durante esa etapa, la mayor parte de la luz
incidente es absorbida por el suelo y transformada en calor, lo cual se lo puede comparar a
lo que ocurre con las especies perennes al comenzar un nuevo rebrote después de la
latencia. Un cultivo eficiente sería aquel que destine la mayoría de su crecimiento
temprano a expandir su área foliar, obteniendo así una rápida cobertura del suelo y mayor
aprovechamiento de la radiación solar. Muchas prácticas agronómicas como fertilización,
alta densidad de plantas y uniformidad en el espaciamiento se las utiliza para apresurar el
crecimiento de la cobertura e incrementar la intercepción de luz.
En la Figura 12A ilustra el desarrollo del área foliar de una pastura. A medida que el
área foliar se desarrolla, la radiación interceptada por las hojas se incrementa. Al
comienzo el área foliar aumenta de manera exponencial pero como el área inicial es
pequeña, no se produce una intercepción de la radiación significativa hasta varias semanas
después de comenzado el rebrote.
A medida que el área foliar aumenta, las hojas se superponen formando estratos, de
manera que la superficie foliar total puede llegar a ser mayor que la superficie del suelo.
Watson (1947) acuñó el término Índice de Área Foliar (IAF) como la relación entre la
superficie foliar del cultivo respecto a la superficie del suelo. Debido a que la radiación
solar es diseminada sobre la superficie del suelo, el IAF es una medida de área foliar por
radiación solar disponible.
A
Figura 12: A) Relación entre
el índice de área foliar (IAF)
y la intercepción de la
radiación. B) Relación entre
la tasa de asimilación neta
(TAN) la tasa de crecimiento
(TCC) y la acumulación de
materia seca de una pastura.
B
Adaptado de Gardner et al.
(1985)
19
Un IAF menor de 1 indica que el área foliar de la pastura es menor que la superficie
del suelo (no cubre el suelo sobre el cual crece), un IAF mayor que 1 por ejemplo 3, indica
que el área foliar es tres veces la superficie del suelo sobre el que crece (lo cubre 3 veces).
Aunque en teoría un IAF = 1 sería suficiente para interceptar toda la radiación incidente,
en la práctica esto no es así debido a una serie de características de las hojas, por ejemplo:
forma, inclinación, disposición vertical y transmisión parcial de la luz (depende del espesor
de la hoja y su contenido de clorofila)
IAF y Tasa de Producción de Materia Seca
Tasa de Crecimiento del Cultivo (TCC)
El índice más significativo para caracterizar el crecimiento en biomasa de especies
forrajeras es la acumulación de materia seca por unidad de superficie de suelo por unidad
de tiempo y se lo denomina tasa de crecimiento del cultivo (TCC o TC). La TCC se
obtiene haciendo cosechas (muestreos) periódicos del cultivo a intervalos frecuentes y
calculando el incremento de materia seca entre dos muestreos sucesivos, y se la expresa en
g /m2 (área del suelo)/día o kg MS /ha/día. Idealmente debería incluirse en los cálculos
todos los órganos del cultivo creciendo en la superficie muestreada, pero en la práctica,
debido a la dificultad para muestrear raíces, la mayoría de los datos se refieren a la TCC
de la parte aérea. La TCC está estrechamente relacionada a la intercepción de la radiación
solar, la que a su vez depende del IAF (Figura 12B).
Tasa de Acumulación Neta (TAN)
Debido que las hojas son los órganos fotosintéticos más importantes, a veces resulta
conveniente referir el crecimiento al área foliar. A la tasa de acumulación de materia seca
por unidad de área foliar por unidad de tiempo se la denomina tasa de asimilación neta
(TAN) y se la expresa g/m2 (área foliar)/día. La TAN mide la eficiencia fotosintética
promedio de las hojas de un cultivo o pastura. La TAN es mayor cuando las plantas son
pequeñas y la mayoría de las hojas están expuestas a la radiación solar directa. A medida
que la pastura se desarrolla y su IAF se incrementa, aumenta el sombreado de las hojas
entre sí, disminuyendo la TAN a lo largo de la estación de crecimiento (Figura 12B). En
canopeos cerrados (alto IAF) las hojas jóvenes del estrato superior absorben la mayor
parte de la radiación, tienen una elevada tasa de asimilación del CO2 y exportan
cantidades importantes de asimilados a otras partes de la planta. En cambio, las hojas
viejas de la parte inferior del canopeo que son las más sombreadas tienen bajas tasas de
fijación de CO2 y contribuyen en menor medida con asimilados para otras partes de la
planta. En el cálculo de la TAN no se incluye la fotosíntesis de otras partes de la planta
(ej. pecíolos, tallos, vainas, entre otros.) que pueden contribuir en distinta proporción a la
economía del carbono de la planta, ya sea por fijación directa del CO2 o por refijado del
CO2 desprendido por respiración. Dado que la TAN es una medida de la tasa promedio de
intercambio neto de CO2 por unidad de área foliar de la canopia, si se la multiplica por el
IAF se obtiene la TCC
TCC = TAN x IAF
20
Índice de Área Foliar Crítico y Óptimo
Índice de área foliar crítico. Dos tipos de relaciones han sido encontrados entre la TCC y
el IAF. Brougham (1956) en Nueva Zelanda hipotetizó que si suficiente área foliar era
mantenida en una pastura para interceptar casi toda la radiación solar, se podría mantener
la máxima TCC. Para probar esta hipótesis, Brougham cortó parcelas consociadas de
raigrás y trébol a alturas de 12,7; 7,6 y 2,5 cm. Midió la materia seca, IAF e intercepción
de la radiación del canopeo cada 4 días durante un periodo de 32 días después del corte.
Encontró que inmediatamente después del corte, las parcelas cortadas a 12,7 cm
interceptaron el 95 % de la radiación solar mientras que las parcelas cortadas a 2,5 cm
interceptaron menos del 20 % (Figura 13). Brougham mostró que la TCC aumentó hasta
un IAF de 5, en donde el canopeo interceptó el 95 % de la radiación solar incidente.
Un IAF por encima de 5 no cambió significativamente la TCC, por lo tanto Brougham
definió al IAF en donde se alcanza la máxima TCC (cuando se logra interceptar el 95 %
de la luz) como el IAF crítico.
El IAF que intercepta el 95 % de la radiación solar ha sido adoptado como IAF crítico
por la mayoría de los fisiólogos por dos razones:
1) la intercepción de radiación se aproxima asintóticamente a un máximo lo que
significa que el IAF para alcanzar el 100 % de intercepción de radiación podría ser
imposible de medir;
2) el 95 % de intercepción bajo una máxima cantidad de radiación solar de 2300 µmol
fotones m-2 seg.-1 significa que la radiación en el nivel inferior del canopeo es 115 µmol
fotones m-2 seg.-1, siendo éste el punto de compensación lumínica para la mayoría de las
especies. Incrementos del IAF por encima del 95 % de intercepción resultaría en
incrementos insignificantes de la TCC.
Figura 13: Mediciones en una pastura de raigrás - trébol. Izquierda: intercepción de la
luz en función del tiempo después de cortada a tres alturas. Derecha: Tasas de
crecimiento en relación al índice de área foliar (IAF) resultante de mediciones de
materia seca y área foliar realizada cada 4 días. La línea vertical indica el IAF crítico
(95% de intercepción de luz).
21
Índice de área foliar óptimo. En Inglaterra, Watson (1958) condujo un experimento
similar al de Brougham. Watson cultivó coles y remolacha azucarera en hileras variando el
número de plantas por hileras para cambiar el IAF. Midió el IAF y el peso seco a intervalos
de 10 días, y obtuvo resultados similares a los ensayos de Brougham excepto para col, en
donde la TCC llegó a un máximo con un IAF de alrededor de 3,5 y posteriormente declinó
para valores mayores de IAF (Figura 14).
Figura 14: Tasa de Crecimiento de cultivos de col y remolacha azucarera.
Obsérvese como los coles presentan una respuesta de índice de área foliar del tipo
óptimo.
Este descubrimiento fue similar a los cálculos teóricos de Kasanaga y Monsi (1954)
en Japón, quienes denominaron al IAF que alcanza la máxima TCC como IAF óptimo,
puesto que la TCC disminuyó a medida que el IAF se incrementaba más allá del óptimo.
En el experimento de Watson, la remolacha azucarera fue más eficiente que la col y no
pareció alcanzar una TCC máxima aún con un IAF de 5.
Conceptos de IAF crítico y óptimo. Los canopeos que presentan tanto un IAF crítico
como óptimo, muestran un incremento en la TCC con aumentos del IAF hasta un valor en
el que la mayor parte de la radiación es interceptada. Sin embargo, se puede decir que los
dos conceptos difieren a causa de la respiración. La fotosíntesis aumenta hasta que toda la
radiación es interceptada por la superficie fotosintética. Cualquier incremento adicional en
el área foliar provocaría sombreo de las hojas inferiores, con lo cual éstas estarían
imposibilitadas de producir los fotoasimilados suficientes para cubrir sus requerimientos
respiratorios. Por lo tanto deben usar fotoasimilados provenientes de otras hojas
(transformándose en hojas parásitas) y como resultado de esto la TCC disminuiría. En la
mayoría de las especies las hojas nuevas son producidas en la parte superior de la planta y
las hojas viejas, de la parte inferior, están sombreadas. Aún no se ha demostrado que las
hojas totalmente expandidas importen fotoasimilados de otras hojas.
22
Además, a medida que ciertas hojas comienzan a ser sombreadas, su respiración se
reduce a la vez que su fotosíntesis disminuye. En tales especies se esperaría una respuesta
de tipo IAF crítico.
La respuesta de tipo IAF óptimo ocurriría cuando las hojas jóvenes están sombreadas.
Pearce et al. (1965) mostraron una respuesta de tipo IAF óptimo en pasto ovillo. Esto se
debe a que las hojas del pasto ovillo se elongan desde los meristemas intercalares, cercanos
al tallo no elongado, y ante un IAF alto las hojas viejas en la parte superior sombrean a las
hojas jóvenes en la parte inferior. Los tejidos de las hojas nuevas utilizan fotoasimilados de
otras hojas como consecuencia de estar sombreadas e imposibilitadas de fotosintetizar. Esto
incrementa su respiración y al no poder cubrir sus requerimientos de fotoasimilados en
forma autónoma, ocurre una respuesta de tipo IAF óptimo.
Aunque el IAF crítico y óptimo difieren en su definición, la misma cantidad está
siendo caracterizada, esto es, el máximo IAF para alcanzar la máxima TCC. En ambos
casos se asume un IAF que intercepta la mayor cantidad de la radiación incidente.
Atenuación de la radiación en el canopeo
Un cultivo intercepta radiación solar directa y radiación indirecta o difusa. Mientras
las hojas superiores del canopeo reciben tanto radiación directa como difusa, las hojas
inferiores solo reciben una pequeña proporción de luz directa. A medida que se profundiza
en el canopeo la radiación indirecta se vuelve más importante debido al aumento de la
radiación transmitida por el follaje y la reflejada por las hojas y el suelo. Al profundizar en
el canopeo no solo se reduce la cantidad de luz, sino que también cambian su calidad. La
luz transmitida a través del follaje tiene una mayor proporción de longitudes de onda largas
(infrarroja) debido a que las longitudes de onda más cortas (entre 400 y 700 nm) fueron
preferentemente absorbidas por los tejidos fotosintetizantes de los estratos superiores.
La atenuación de la radiación al atravesar el canopeo se comporta de manera similar a
lo que ocurre en una solución coloreada. Esta atenuación se explica a través de la Ley de
absorción de Lambert-Beer, que dice que cada capa de igual espesor absorbe una fracción
igual de la radiación que la atraviesa. Para los canopeos vegetales las capas de igual espesor
equivalen a las unidades de lAF. La expresión matemática de la Ley es:
Ii /Io = e-kL
Donde
Io = radiación fotosintéticamente activa que llega a la parte superior del canopeo
Ii = radiación fotosintéticamente activa debajo de un número "i" de capas de hojas
L = IAF de las "i" capas de hojas
k = coeficiente de extinción característico de cada
canopeo
e = base de los logaritmos naturales (2,71828)
El valor de esta relación varía entre 0 y l.
23
El coeficiente k depende de la estructura del canopeo, la cual está principalmente
determinada por la inclinación de las hojas y el modo en que las mismas se distribuyen
dentro del canopeo (ej. hojas erectas vs. planas; canopeos compactos vs. canopeos laxos)
Así el coeficiente k es un indicador numérico de la atenuación de la luz en el canopeo.
Luego la cantidad de luz solar que penetrará un canopeo será menor cuando mayor sean sus
valores de k y de IAF.
Lo que normalmente interesa, más que la cantidad de radiación que atraviesa el
canopeo, es la Fracción de Radiación Interceptada (FRI) por el mismo. El valor del FRI es,
por definición, complementario del anterior, luego
-kL
FRI = 1 - e
Inclinación de las hojas
Los tipos de inclinación de hojas han sido definidos por Wit determinando un rango
que va desde la inclinación planófila con la mayoría de las hojas casi horizontales (ángulo
menor de 35° con la horizontal), a la erectófila con la mayoría de las hojas casi verticales
(ángulo mayor de 60° con la horizontal). Esta inclinación de las hojas afecta la intercepción
y la distribución de la radiación en la canopia La canopia planófila del trébol blanco
necesita menor área foliar que la canopia erectófila de una gramínea para interceptar la
misma radiación solar.
A IAF bajos hay muy poco sombreo entre hojas y por lo tanto una pastura con hojas
horizontales tienen una leve ventaja respecto a las hojas verticales, por recibir una mayor
radiación incidente en la superficie foliar. A IAF elevados las hojas verticales tienen
ventaja porque la luz tiene una distribución más uniforme en la canopia, menor
intercepción de la radiación por las hojas superiores permiten que la misma sea interceptada
por las hojas inferiores.
Figura 15: A) Atenuación de la luz en una pastura de tréboles y gramíneas en
función del IAF comparados con los coeficientes de extinción (k) de 1,0 y 0,3. B)
Distribución vertical del IAF y ángulo foliar promedio (α) determinados para
canopeos de raigrás y tréboles. Adaptada de Gardner et al. (1985)
24
Las pasturas cuyas hojas son de inclinación planófila tienen una ventaja para competir
con el desarrollo de malezas; el crecimiento de la mayoría de las malezas es severamente
dañado por sombreo, así las plantas cultivadas reducen la competencia por agua, nutrientes
y radiación al maximizar el sombreo de las malezas durante el desarrollo vegetativo.
Inclinación de la hoja y eficiencia fotosintética.
La fotosíntesis foliar es más eficiente (CO2 fijado por unidad de radiación) a bajos
niveles de radiación. Algunas hojas individuales están saturadas por la radiación bajo
iluminación solar directa (Figura 16). En un canopeo planófilo, las hojas superiores están
saturadas y las inferiores tienen reducida su fotosíntesis debido al sombreo. Teóricamente,
un canopeo planófilo sería más eficiente si la radiación estuviera distribuida uniformemente
sobre la superficie foliar. Una distribución equitativa podría ser lograda si las hojas
superiores tuvieran una inclinación vertical cuando el sol está en su máxima elevación.
Figura 16: Relación entre el ángulo de la hoja, la radiación solar en la superficie de la
hoja y la curva de respuesta a la luz para la hoja de trébol rojo. Adaptada de Gardner et
al. (1985)
¿Cómo de verticales pueden ser las hojas? La Figura 16 ilustra en teoría la máxima
capacidad fotosintética del canopeo a través de hojas orientadas verticalmente. Por
ejemplo: cuando una hoja presenta un ángulo de 75° con respecto a la horizontal, con una
fuente de radiación vertical, ésta intercepta el 26% de la radiación que intercepta una hoja
totalmente horizontal. Debido a que la respuesta fotosintética es curvilínea y al ser la
eficiencia mayor a niveles bajos de radiación, las hojas verticales son más eficientes por
unidad de radiación interceptada. En el ejemplo del trébol rojo (Figura 16), cuando las
hojas presentan un ángulo de 75° con respecto a la horizontal y están interceptando
solamente el 26% de la radiación, la fotosíntesis foliar se reduce solamente el 21% con
respecto a la hoja horizontal. En la práctica demuestra que la fotosíntesis del canopeo y la
TCC pueden ser incrementadas marcadamente a través de una orientación vertical de las
hojas superiores en una pastura de un IAF elevado.
Las especies C4 usualmente no alcanzan la saturación de radiación en luz solar
directa, lo cual significa que ellas usan altos niveles de radiación más eficientemente que
las especies C3. Estas últimas utilizan más eficientemente la radiación a bajos niveles de
radiación solar directa. Estos conceptos deberían considerarse en el momento de realizar
defoliaciones de mezclas de especies.
25
MANEJO DE LA DEFOLIACIÓN:
De acuerdo a lo expresado, lo que se debería hacer para obtener la máxima
producción de forraje sería ajustar la carga animal para que la pastura intercepte la mayor
cantidad de luz incidente. Pero esto no es posible porque hay variaciones diurnas y
estacionales en la intensidad de la luz. Por ejemplo, si la pastura tiene un IAF óptimo para
el mediodía este será excesivo para el resto del día cuando la intensidad de luz es menor.
Además como la intercepción de la radiación depende del porte de las plantas, si este
cambia con el tiempo, o cambia la composición botánica de la pastura, el IAF óptimo
también cambiará. Por otro lado no es posible hacer comer a los animales a una altura
uniforme en toda la superficie.
En la mayoría de los casos las pasturas tienen una máxima TC (o próximos al
máximo) en un amplio rango de valores de IAF, por eso el optimo no es un punto sino un
rango. Esto se debe a que la intercepción de la luz, como ya se dijo, depende del porte de
las plantas y este último modifica el coeficiente de extinción de la luz (k). Las especies
erectas (con menor k) requieren mayor IAF para interceptar la misma proporción de luz
incidente que especies más rastreras (con mayor k).
Cuando una pastura va aumentando el IAF, esta se va volviendo más erecta, y sus
hojas se van haciendo más delgadas y transparentes. En consecuencia, cuando el IAF va
aumentando k va disminuyendo, por lo tanto las hojas básales no son sombreadas tan
intensamente como ocurriría si simultáneamente no fuera disminuyendo k y la TAN no cae
tan abruptamente. Además, se ha comprobado que la respiración no es constante sino que
es proporcional a la fotosíntesis bruta. Entonces, si el IAF puede aumentar sin que las hojas
basales se sombreen tanto y las sombreadas disminuyen su fotosíntesis bruta pero también
su respiración, la TAN no cae tan rápidamente cuando aumenta el IAF y la TC se mantiene
en o cerca de los valores máximos en un amplio rango de valores de IAF.
Como ya se vio no es posible mantener una pastura pastoreada permanentemente a
una altura que resulte en su IAF óptimo, pero si sería posible ajustar la presión de pastoreo
para que una proporción importante de la superficie tuviera valores de IAF dentro del rango
óptimo, en el cual la TC se mantiene relativamente elevada. Pero para lograr esto
necesariamente habrá que dejar una considerable cantidad de forraje sin utilizar. Cabe
entonces preguntarse que pasa a más largo plazo si mantenemos esta situación de
subpastoreo.
El efecto de mantener una elevada cantidad de forraje sin pastorear, para lograr
relativamente altas TC, será diferente según la época del año. Si las condiciones de
humedad y temperatura son favorables para que se descomponga el forraje que se muere se
alcanza un peso constante de material vivo, el canopeo está en una situación de equilibrio,
donde la producción de nuevas hojas es contrabalanceada por la muerte de hojas viejas. En
un ensayo realizado en raigrás sin defoliar, el peso seco de forraje al comienzo del ensayo
fue de 879 kg MS/ha, durante las 3 semanas siguientes hubo poco cambio en el peso del
forraje pero los macollos individuales produjeron una hoja cada 16-19 días, pero en este
tiempo también desapareció en promedio (por muerte y posterior descomposición) una hoja
por macollo, esto representó una pérdida de 10 kg. MS/ha/día, que es aproximadamente el
consumo diario de un equivalente vaca.
26
La conclusión es que cuando el ambiente permite la descomposición del forraje que
se muere, no hay acumulación neta de forraje, aunque la teoría del IAF nos indica que
estamos logrando la máxima TC posible. Esto generalmente ocurre en la práctica cuando se
difiere la utilización del forraje de otoño para el invierno. Lo cual no quiere decir que
dicha práctica no sea recomendable, pero siempre hay que analizar los requerimientos de
un sistema de producción particular y ver si no es preferible tener menor IAF, menor TC,
pero mayor utilización del forraje que crece.
Pasemos a analizar la situación en que el ambiente no es favorable para la
descomposición del forraje muerto. Si se deja un IAF tal que intercepte prácticamente toda
la luz incidente, y en consecuencia lograr altas TC, la cantidad de forraje acumulado
permanece relativamente constante, pero con el tiempo aumenta la relación vaina/lámina y
la cantidad de forraje muerto acumulado.
Estos resultados demuestran que el mantenimiento de elevadas TC por períodos
prolongados no es posible, porque si bien se puede mantener el IAF elevado, la TAN
disminuye mucho y en consecuencia también disminuye la TC. Para evitar esto se puede
recurrir a defoliaciones severas y largos periodos de descanso. La TC será inicialmente
baja (aunque creciente) y alcanzará un máximo a partir del momento de completa
intercepción de luz. Luego comenzará a acumularse material muerto, se estabilizará el
rendimiento de verde, aumentará la relación vaina/lámina y disminuirá la calidad.
La conclusión que podemos sacar es que si bien es posible ajustar la presión de
pastoreo para mantener la pastura dentro de un rango de IAF con los que se espera altas
TC, esto puede lograrse solamente por periodos relativamente cortos. Para mantener la
eficiencia fotosintética es necesario realizar defoliaciones más intensas, lo cual dependerá
también de la o las especies, y las interacciones con los puntos de crecimiento y las
reservas orgánicas.
RESERVAS ORGÁNICAS o SUSTANCIAS DE RESERVA
Los carbohidratos de las plantas se dividen en dos grupos: estructurales y no
estructurales (CNE) o de reserva. Los primeros forman parte de la pared celular y entre
éstos se encuentran la celulosa, la hemicelulosa y la pectina. Éstos son componentes de las
fibras del alimento, no están disponibles para el metabolismo energético de la planta, son
insolubles en agua y poseen una fermentabilidad potencial lenta y limitada. La pectina
constituye una excepción ya que es completamente fermentable en el rumen (Pichard y
Alcalde, 1990).
Los segundos se almacenan en órganos vegetativos como raíces, rizomas, estolones,
coronas y parte inferiores del tallo. Los principales CNE en los tejidos de especies
forrajeras son monosacáridos como glucosa y fructosa, disacáridos como sucrosa y maltosa
y polisacáridos como almidones y fructosanos. Sin embargo, para la determinación de
27
reservas es más relevante analizar los CNE en conjunto que las fracciones individuales,
puesto que tienen funciones similares y la cantidad de CNE es una estimación de la energía
rápidamente disponible para el metabolismo y/o traslocación a otras partes de la planta. Los
CNE poseen un potencial de fermentación rápida y total en el rumen.
Los fotoasimilados producidos por los tejidos fotosintetizantes son transportados a otras
partes del vegetal donde se los utiliza en distintos procesos: crecimiento, desarrollo,
mantenimiento celular, almacenaje. A la división de asimilados entre estos procesos se lo
denomina partición. La partición determina la proporción de asimilados que se acumulan
en los órganos cosechables (granos, frutos y en este caso hojas). Por lo tanto, la partición es
asignación, transporte o distribución de asimilados desde lugares de síntesis (Fuentes)
hasta sitios de utilización (Destinos).
Cuando el objetivo es la cosecha de granos, interesa la relación F/D durante el llenado
de granos entre los carbohidratos producidos y las necesidades de los destinos
reproductivos. En las plantas forrajeras, que son utilizadas varias veces en el año y lo
cosechado son los órganos principales que realizan la fotosíntesis (hojas), se debe priorizar
la acumulación de carbohidratos en los órganos de reserva que van a actuar como Destinos
cuando se acumulan los carbohidratos y como Fuentes en la removilización de ellos
después de una defoliación o a la salida de la latencia en especies perennes.
Los CNE proporcionan la energía para el rebrote de las especies forrajeras perennes o
anuales, que pueden ser cosechadas varias veces en una misma temporada. Además,
ayudan a sobrevivir a las forrajeras durante períodos de sequía, de inundación, de
altas o de bajas temperaturas, durante la latencia en especies perennes y proporcionan
energía para el crecimiento cuando las condiciones ambientales son nuevamente
favorables.
Existe una relación entre acumulación de reservas, fotosíntesis neta y crecimiento.
Así:
RESERVAS = FOTOSÍNTESIS NETA – CRECIMIENTO
Variaciones entre los valores relativos de fotosíntesis neta y crecimiento, darán como
resultado distintas situaciones en la planta, resultando cada una en acumulación o gasto de
reservas. Por ejemplo el nitrógeno, la temperatura y el agua benefician el crecimiento y la
fotosíntesis, pero sobre todo al crecimiento. Altos niveles de cualquiera de estos recursos
pueden hacer disminuir el nivel de reservas. El nivel de reservas efectivo de una planta está,
además, en relación con su utilización como forrajera.
El conocimiento de la ubicación de las sustancias de reserva en las distintas especies
forrajeras es importante a la hora de diseñar su utilización forrajera: los órganos o sus
partes, dónde las reservas son acumuladas, no deberían ser dañados ni suprimidos por la
defoliación.
28
Localización:
•
En gramíneas están ubicadas en la base de los tallos y vainas de hojas, rizomas y
raíces.
•
En leguminosas los órganos de almacenaje están en raíz y corona (alfalfa y trébol
rojo) base de los tallos lignificados y raíz (Melilotus) y en estolones (trébol blanco)
El efecto de las reservas en el rebrote depende del IAF remanente después de la
defoliación. Si la pastura ha sido completamente defoliada, el rebrote inicial
necesariamente va a depender de las reservas, pero luego la fotosíntesis de las nuevas hojas
también proveerá energía para el crecimiento y a los pocos días de iniciado el rebrote éste
dejará de depender de las reservas.
Por otro lado, si la intensidad de defoliación ha sido suficientemente alta dejando un
IAF remanente relativamente grande y éstas hojas son fotosintéticamente activas, la
velocidad de rebrote será independiente del nivel de reservas.
Variaciones diurnas y estacionales
La síntesis y acumulación de sustancias de reserva, como todo hecho biológico, es un
proceso dinámico y como tal conlleva variaciones, algunas de las cuales son diurnas y
estacionales.
Como el proceso de fotosíntesis es dependiente de la luz solar, la síntesis de
carbohidratos de reserva está íntimamente relacionada con las variaciones diurnas de la luz
solar. Así, la fotosíntesis será mínima a la salida del sol e irá aumentando a medida que
transcurre el día, siendo su máxima intensidad hacia las primeras horas de la tarde, para
luego declinar nuevamente.
En cuanto a las variaciones estacionales de las reservas de carbohidratos difiere entre
especies de plantas, la fase fenológica de las mismas y el medio ambiente. Por lo tanto, no
existe un patrón fijo, como el caso de las variaciones diurnas, que pueda representar a todas
las especies de plantas.
Se puede decir que en general, la concentración de CNE disminuye con el inicio del
crecimiento (rebrote) de la planta después de la latencia o después de un corte o pastoreo y
aumenta con el desarrollo de la planta o hacia la floración.
29
CNE (%)
Tiempo de spués de un corte
Figura 17: Variación de los carbohidratos no estructurales
Las especies altas, erectas y con elevada área foliar son casi totalmente dependientes
de las reservas orgánicas para el rebrote, ya que todo el material elaborado puede ser
removido por corte o pastoreo (leguminosas tipo alfalfa). Las especies rastreras, por
mantener su follaje cerca del suelo, nunca son totalmente defoliadas, siendo por lo tanto,
menos dependientes de la reserva de carbohidratos no estructurales.
En especies perennes las reservas orgánicas son importantes para cubrir los
requerimientos energéticos durante la latencia y el rebrote posterior. Por lo tanto, es
necesario que este tipo de especies acumulen buenos niveles de carbohidratos de reserva
antes del comienzo de esta etapa, ello se logra permitiendo que las plantas lleguen a
floración antes del comienzo de la latencia.
tn/ha
Nuevo ciclo de
producción
%
carbohidratos en raíces
Figura 18: Evolución de la producción de materia seca y de los carbohidratos no estructurales en
coronas y raíces de alfalfa
30
En la figura 18 puede observarse como varían los carbohidratos de reserva de las
coronas y raíces de plantas de alfalfa relacionada con la producción de biomasa. Al
iniciarse el crecimiento, luego de la latencia invernal o después de una defoliación, se
produce una disminución de las reservas por ser utilizadas para la formación de biomasa,
hasta que la planta alcanza aproximadamente unos 15 – 20 cm de altura, momento en el
cual el área foliar es suficiente para fotosintetizar los carbohidratos necesarios para
independizarse de las reservas e incluso comenzar a acumular hasta completar la floración.
El crecimiento cíclico de las plantas de alfalfa hace que se activen las yemas accesorias de
la corona y las yemas axilares, debido a ello las reservas orgánicas son utilizadas
nuevamente para la producción de otra tanda de tallos.
Figura 19: Modelo de consumo y acumulación de las reservas orgánicas en raíces y coronas
de alfalfa
En la figura 19 se muestra las variaciones de las reservas orgánicas de alfalfa a partir
del rebrote de primavera. El pastoreo o utilización de especies como alfalfa deberán
realizarse cuando la planta presenta elevados niveles de reservas, siendo necesario permitir
descansos variables en el tiempo para que pueda acumularlas. Los pastoreos muy
frecuentes afectan marcadamente el rendimiento y la perennidad de este tipo de especies.
RELACIÓN ENTRE LA DEFOLIACIÓN Y LAS CARACTERÍSTICAS
MORFOFISIOLÓGICAS DE LAS ESPECIES FORRAJERAS.
Por lo general, el crecimiento de las plantas de una pastura, desde la germinación
hasta que se alcanza el punto de mayor acumulación de biomasa, se describe como una
curva sigmoidea. La tasa de crecimiento, o sea la materia seca producida por día, varía con:
1. Diferencias genéticas en la eficiencia de utilización de la radiación, que están
relacionadas con el ciclo fotosintético y el sistema de fijación de carbono de las
plantas (plantas C3 y C4).
2. El ambiente.
31
3. El manejo de la defoliación
A diferencia de otros cultivos, las pasturas son por lo general cosechadas varias veces
por año y cada corte o pastoreo implica perder casi la totalidad de la superficie foliar
interceptora de luz, por lo cual la producción depende del rebrote y de los factores que
afectan a este.
La respuesta de las pasturas a la defoliación depende de:
•
Si hay o no eliminación de los meristemas apicales
•
Área Foliar remanente y eficiencia fotosintética de la misma
•
Nivel de carbohidratos de reservas acumulados antes de la defoliación
En las gramíneas forrajeras en estado vegetativo normalmente no hay elongación de los
entrenudos, de tal forma que se produce una acumulación de macollos en la base de la
planta lo cual garantiza que el pastoreo no producirá la eliminación del ápice. Una
defoliación moderada en este estado generalmente remueve las partes más viejas de las
hojas (el extremo), sin afectar a las hojas que están emergiendo dentro de las vainas. Por
consiguiente, si luego de la defoliación queda suficiente tejido fotosintético para compensar
las pérdidas por respiración del tejido remanente, la planta puede inmediatamente comenzar
a acumular peso. Además, esto permitirá contrarrestar el efecto inhibidor del macollaje por
parte de las axinas.
Una defoliación severa podría remover todas las láminas y parte del pseudotallo. El
rebrote en este caso, depende del crecimiento de las hojas que todavía no emergieron de las
vainas y de nuevos macollos originados de las yemas axilares. Quedando poco tejido
fotosintético para cubrir los requerimientos de respiración, la planta estará en un balance de
carbono negativo y necesitará carbono de las reservas para formar nuevas hojas, por lo que
el rebrote será más lento. Además, esto ocasiona dominancia apical aún cuando la planta
está en estado vegetativo debido a que los fotoasimilados no son suficientes para
contrarrestar la producción de axinas que realiza el domo apical.
A medida que el ciclo de crecimiento avanza algunos macollos se diferencian, pasando
a reproductivo y comienzan a alargar los entrenudos, quedando el meristema apical
expuesto a la defoliación. Si el ápice es removido, el macollo muere y el rebrote depende de
que hayan quedado otros macollos con el ápice intacto y/o de la producción de nuevos
macollos. Si el objetivo es aumentar el macollaje entonces en esta etapa es conveniente
hacer pastoreos intensos, tratando de eliminar la mayor cantidad posible de meristemas
apicales reproductivos causantes de la dominancia apical. Si los meristemas se encuentran
ya diferenciados pero la elongación de los entrenudos aún no se ha producido lo suficiente
como para eliminarlos y se realiza un pastoreo intenso, además de que no se produzcan
nuevos macollos habrá disminución de los mismos por muerte de macollos ya existentes.
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Este problema suele producirse en gramíneas perennes de ciclo otoño-invierno-primaveral
en primavera cuando están consociadas con especies como alfalfa.
Las leguminosas tipo alfalfa, en contraste con las gramíneas en estado vegetativo y las
leguminosas tipo trébol blanco, ya sea en estado vegetativo o reproductivo, tienen los
meristemas apicales cerca de la parte superior de la pastura, debido a la elongación que
tienen los tallos. Esta morfología particular de las leguminosas tipo alfalfa determina que el
manejo de la defoliación tenga sobre ellas efectos diferenciales en comparación con los
otros grupos de forrajeras.
En cuanto al efecto de la frecuencia y la intensidad de defoliación, por corte o pastoreo,
en el rendimiento aéreo de alfalfa, todas las investigaciones indican que generalmente se ha
obtenido mayor rendimiento y mejor persistencia de las plantas utilizando los cultivos en el
momento de plena floración, que antes o después de este estado de desarrollo. Los peores
resultados se han obtenido realizando las defoliaciones en estados inmaduros de desarrollo
(botón floral o antes). Sin embargo, los mayores rendimientos de nutrientes digestibles,
proteína y minerales normalmente se obtienen con defoliaciones al 10% de floración
(momento en que aparecen las primeras flores), porque después de este estado los aumento
en rendimiento no alcanzan a compensar las pérdidas en calidad debidas a incrementos en
la cantidad de fibras y a la pérdida de hojas basales. Además, en el 10% de floración las
reservas orgánicas acumuladas en raíces y coronas, si bien no son máximas, tienen niveles
suficientes para garantizar un buen rebrote posterior, sin que sean agotadas. También, el
tiempo de permanencia de los animales en el potrero o parcela es de gran importancia, su
longitud estará definida para evitar el consumo del rebrote y deberá ser menor cuando más
favorable sean las condiciones para el crecimiento.
En cuanto a las leguminosas tipo trébol blanco, el principal mecanismo para el rebrote
luego del pastoreo es el área verde remanente, constituido por pequeñas hojas jóvenes, muy
eficientes fotositéticamente y por estolones. Por consiguiente, los métodos de pastoreo que
involucran elevada intensidad de defoliación no afectan al mecanismo para el rebrote ni a
las yemas responsables de reanudar el crecimiento. La frecuencia a la que pueden ser
sometidas puede ser muy variable sin por ello afectar marcadamente los rendimientos de
materia seca.
En todas las especies perennes, independientemente del grupo al cual pertenecen, es
muy importante mantener las sustancias de reserva de la planta a niveles aceptables
mediante descansos apropiados. Para ello es necesario conocer las condiciones en las cuales
se acumulan reservas. En general existe una relación inversa entre crecimiento y
acumulación, es decir, cuando los requerimientos de energía para el crecimiento exceden a
lo proporcionado por la fotosíntesis, no hay acumulación.
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