1 TEMA 12: ANABOLISMO Durante el anabolismo se obtienen

TEMA 12: ANABOLISMO
Durante el anabolismo se obtienen grandes moléculas a partir de otras más sencillas utilizando la
energía obtenida en el catabolismo. El anabolismo es similar en todas las células y consta de una serie
de reacciones que requieren ATP. Puede ser heterótrofo (transformación de moléculas orgánicas
sencillas en otras de mayor complejidad, como almidón, grasas o proteínas) o autótrofo (paso de
moléculas inorgánicas a moléculas orgánicas sencillas, como glucosa, glicerina o aa).
1. Anabolismo de glúcidos
La obtención de polisacáridos requiere dos fases:
• Obtención de glucosa: Se llama gluconeogénesis. La realizan todas las células, pero los
vegetales la obtienen, además, mediante el ciclo de Calvin.
• Obtención de polímeros: Varía según el tipo de célula. La obtención del glucógeno se llama
glucogenogénesis.
a) Gluconeogénesis
Consiste en la obtención de glucosa-6-fosfato a partir del ácido pirúvico obtenido en la glucólisis,
catabolismo de aa o fermentación láctica en músculos. Tiene lugar en el citosol, aunque empieza en la
mitocondria, y es un proceso prácticamente inverso a la glucólisis. Aunque se produce glucosa a partir
de ácido pirúvico y los metabolitos intermedios son casi idénticos a los de la glucólisis, no es el
proceso inverso pues varían algunos de los enzimas que catalizan las reacciones. Es un proceso muy
costoso energéticamente ya que para fabricar una molécula de glucosa a partir de 2 de ácido pirúvico
(piruvato) se necesitan 6 ATP, mientras que la glucólisis sólo genera 2. Tiene lugar en el hígado y en
la corteza renal.
b) Glucogenogénesis
Es la síntesis de glucógeno. Se realiza en el hialoplasma a partir de la glucosa-6-fosfato y requiere un
activador, el UTP, que se une a la glucosa facilitando su unión a otra molécula de al menos 4 glucosas
(cebador). Se da especialmente en el hígado y en los músculos.
La obtención de almidón en células vegetales es igual pero el activador es el ATP.
2. Anabolismo de lípidos
Al contrario que los glúcidos, los triglicéridos constituyen una reserva de energía a largo plazo. La
mayor parte de los triglicéridos procede de los alimentos. La síntesis de triglicéridos requiere 2 fases:
Obtención de componentes (ácidos grasos y glicerol) y unión de componentes.
2.1. Obtención de ácidos grasos: Lipogénesis
Se realiza en el hialoplasma a partir del acetil-CoA (obtenido en mitocondrias a partir del ácido
pirúvico o de la β–oxidación de ácidos grasos o del catabolismo de algunos aminoácidos).
Al acetil-CoA se le irán uniendo moléculas de 2 carbonos hasta formar el ácido graso en su forma
activada (acil-CoA) mediante un proceso inverso a la β–oxidación. Primero se sintetiza ácido
palmítico (16C) y a partir de este el resto. Se requiere el consumo de NADPH.
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2.2. Obtención de glicerol
Para que el glicerol o glicerina pueda unirse a los ácidos grasos ha de estar en forma de glicerol-3-P.
Se obtiene a partir de la dihidroxiacetona-fosfato que se forma durante la glucólisis. Consume
NADH2. También se puede originar por fosforilación del glicerol presente en las células, y que
procede de la hidrólisis de las grasas presentes en los alimentos. En este caso consume ATP.
2.3. Unión de componentes. Formación de triglicéridos
La síntesis de estas moléculas requiere las formas activadas de sus componentes. Se unen mediante
reacciones de esterificación. Se produce en el Retículo endoplasmático liso. Tiene lugar en el hígado y
en el tejido adiposo. Primero se forma un monoglicérido, luego un diglicérido y finalmente, con la
salida de un grupo fosfato, un triglicérido.
3. Formación de grasas a partir de azúcares
La glicerina se obtiene a partir de una glucosa mediante la glucólisis.
Los ácidos grasos se obtienen también a partir de una glucosa que por glucólisis pasa a ácido pirúvico,
el cual mediante un proceso de descarboxilación oxidativa se transforma en acetil-CoA. Este, por
Lipogénesis acaba formando los ácidos graso, que se unen a la glicerina y constituyen triacilglicéridos
o grasas.
Glucosa Glucolísis

→ Gicerina
+
Glucosa  
→ ácido pirúvico    
→ Acetil − CoA  → Ácido graso
Glucólisis
Descarboxilación
Lipogénesis
oxidativa
↓
Triacilglicérido o grasa
A partir de azúcares se sintetizan grasas y por tanto se engorda. Los animales, y por tanto nosotros,
somos incapaces de sintetizar azúcares a partir de grasas. Las células animales no poseen las enzimas
que transforman el producto último del catabolismo de los ácidos grasos (el acetil-CoA) en la
molécula común a todas las vías de la gluconeogénesis (el ácido oxalacético), enzimas que sí están
presentes en las plantas (en los glioxisomas).
4. Fotosíntesis
4.1. Importancia biológica de la fotosíntesis
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual la energía luminosa se transforma en química (ATP) y
esta energía será utilizada para formar materia orgánica a partir de la inorgánica.
Existen dos tipos de fotosíntesis:
• Fotosíntesis oxigénica: El dador de electrones es el H2O y libera O2. El aceptor de electrones
es el NADP+. La realizan los seres fotosintéticos eucariotas (algas uni y pluricelulares y
plantas) y las cianobacterias.
• Fotosíntesis anoxigénica: El dador de electrones es una sustancia distinta del agua, como H2S
(sulfuro de hidrógeno). No se desprende O2. El aceptor de electrones es el NAD+. La realizan
bacterias fotosintéticas.
•
Reacción global de la fotosíntesis oxigénica:
CO 2 + H 2 O       Luz

→ CH 2 O + O 2
Reacción global para una molécula de glucosa:
Luz
12H 2O + 6CO 2     

→ 6O 2 + C6 H12O 6 + 6H 2O
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DIFERENCIAS ENTRE FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN
FOTOSÍNTESIS
RESPIRACIÓN
Tiene lugar en el cloroplasto
Tiene lugar en la mitocondria
Proceso anabólico
Proceso catabólico
Síntesis de glucosa a partir de CO2 + H2O
Oxidación de glucosa y otros a CO2 + H2O
Obtención de energía de la luz solar
Obtención de energía de moléculas orgánicas
Síntesis de ATP por fotofosforilación
Síntesis de ATP por fosforilación oxidativa
Realizada por organismos autótrofos.
Realiza por organismos auto y heterótrofos
4.2. Fotosíntesis oxigénica
La fotosíntesis consta de dos fases:
• Fase luminosa (lumínica o fotoquímica). En ella se realiza la transformación de energía
luminosa en energía química (ATP). Puede realizarse de 2 maneras:
o Fase lumínica con transporte de electrones acíclico
o Fase lumínica con transporte de electrones cíclico
• Fase oscura: Se realiza en el estroma y consiste en la formación de materia orgánica a partir
de inorgánica utilizando el ATP y el NADPH de la fase lumínica.
4.2.1. Fase luminosa acíclica
Se realiza en las membranas de los tilacoides (lamelas). En ellas los pigmentos fotosintéticos se
encuentran agrupados formando dos tipos de fotosistemas.
• Fotosistema I (FSI): Se activa a longitudes de onda menores o iguales a 700 nm. Está
formado por clorofila a, clorofila b y carotenos. La molécula diana es la clorofila aI, también
llamada clorofila P700 porque se activa a 700 nm.
• Fotosistema II (FSII): Se activa a longitudes de onda ≤ 680 nm. Está formado por clorofila a,
clorofila b y xantofilas. La molécula diana es la clorofila aII, también llamada clorofila P680
porque se activa a 680 nm.
Cuando un fotón (hυ) incide sobre un átomo de un pigmento fotosintético de un tilacoide, un electrón
de dicho átomo capta la energía y salta a órbitas más alejadas del núcleo llegando a perderse, con lo
que el átomo queda oxidado y es capaz de captar nuevos electrones. El electrón perdido es captado por
una serie de transportadores químicos que se reducen al tomarlo y luego se oxidan al cederlo.
El proceso se inicia cuando dos fotones inciden sobre el Fotosistema II y son captados por la
clorofila P680 que pierde dos electrones que pasan a la plastoquinona (PQ). La clorofila P680
recupera los dos electrones por medio de la fotolisis del agua.
La plastoquinona le pasa los dos electrones al complejo citocromo bf (cit-bf) y este se activa e
introduce 2 H+ al interior del tilacoide. En el interior del tilacoide se acumulan protones que proceden
de la fotolisis del agua y además los que introduce el citocromo bf, lo que hace que aparezca una
diferencia de potencial a ambos lados de la membrana (en el interior del tilacoide el pH es de 5 y en el
estroma de 8).
Esto se resuelve con la salida de H+ al estroma a través de la ATP-sintetasa, que cataliza la formación
de ATP que se acumula en el estroma (Fotofosforilación).
Cuando dos fotones inciden sobre el Fotosistema I, la clorofila P700 pierde 2 electrones que pasan a
la ferredoxina (Fd), la cual se los pasa a una enzima que es la ferredoxina-NADP-reductasa, la cual
se activa y capta 2H+ del estroma y se los envía junto a los 2 electrones al NADP y lo transforma en
NADPH. La clorofila P700 recupera los 2 electrones perdidos por medio de la plastocianina (Pc), que
a su vez los toma del citocromo bf.
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En la fase acíclica se producen tres fenómenos importantes:
1) Fotolisis del agua
Se realiza en el interior del tilacoide y en ella se produce el desprendimiento de oxígeno.
2 fotones
H 2 O 

→ 1 O2 + 2 H + + 2e −
2
+
El O2 se libera, los 2 H quedan en el interior del tilacoide, los 2 electrones pasan al PSII.
2) Fotofosforilación
Es la formación de ATP. Se realiza en la cara externa (la que da al estroma) de la membrana del
tilacoide.
ADP + Pi  → ATP + H 2 O
La acumulación de protones en el espacio intertilacoide genera un gradiente electroquímico que ejerce
sobre los protones una fuerza que tiende a hacerlos regresar hacia el estroma. Sólo pueden salir a
través de la ATP-sintetasa.
3) Reducción del NADP
Se realiza en la cara externa de la membrana tilacoidal.
NADP + 2H + + 2e -    
→ NADPH + H +
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DISPOSICIÓN DE LOS PIGMENTOS EN LA MEMBRANA DEL TILACOIDE
En las caras de los tilacoides que dan al estroma (en general tilacoides de estroma) abunda el PSI y
escasea el PSII. En las caras de los tilacoides no bañados por el estroma (en general tilacoides de
grana) abunda el PSII y escasea el PSI.
Esto aparece en las células de los vegetales superiores, en as algas y en las cianobacterias, ya que las
bacterias fotosintéticas sólo tienen un Fotosistema y se encuentra en su membrana, por lo que su
fotosíntesis presenta particularidades.
4.2.2. Fase luminosa cíclica
Sólo interviene el PSI. Cuando dos fotones inciden sobre el FSI, la clorofila P700 pierde 2 electrones
que le pasa a la feredoxina y esta se los cede al citocromo bf, el cual se activa e introducen 2 H+ del
estroma en el lumen (interior del tilacoide), y le pasa los 2 electrones a la plastocianina que a su vez se
los devuelve a la clorofila P700.
En este proceso no hay fotolisis del agua y por tanto no se desprende oxígeno. Tampoco hay
reducción del NADP. Sólo se obtiene ATP.
La finalidad de este proceso es producir ATP ya que en la fase acíclica se forma un ATP por cada
NADPH, mientras que en la fase oscura se gastarán 3 ATP por cada 2 NADPH.
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4.2.3. Fase oscura
Se realiza en el estroma y consiste en la formación de materia orgánica a partir de la inorgánica
utilizando el NADPH y el ATP de la fase luminosa. La fase oscura ocurre fundamentalmente en
presencia de luz. Para la formación de compuestos carbonados, la fuente de carbono es el CO2. Para
la formación de compuestos nitrogenados, la fuente de nitrógeno son os nitritos y los nitratos.
a) Formación de compuestos de carbono: Ciclo de Calvin (C3)
También se llama ruta de las plantas C3. Es le conjunto de reacciones que conducen a la incorporación
del CO2 atmosférico en compuestos orgánicos. Tiene lugar en el estroma del cloroplasto.
El CO2 atmosférico se une, gracias a la enzima ribulosa-difosfato-carboxilasa oxidasa (RUBISCO), a
la pentosa ribulosa-1,5-difosfato y da lugar a un compuesto inestable que se disocia en dos moléculas
de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas con 3 átomos de carbono, por lo que las plantas que
siguen esta vía se suelen denominar plantas C3.
A partir del ácido-3-fosfoglicérico se puede iniciar la síntesis de aminoácidos y de ácidos grasos, o
puede transformarse en 3-fosfogliceraldehído, del que se puede obtener glicerina y hexosas y que
además sirve para generar la ribulosa-1,5-difosfato. Para ello sigue un largo y complicado proceso:
Ciclo de Calvin. La RUBISCO es la enzima más abundante de la biosfera.
Esta ruta consume 2 ATP y 2 NADPH, y un ATP más para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato.
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Balance de la fotosíntesis para la formación de una molécula de glucosa:
De los 18 ATP, 12 proceden de la fase acíclica y los otros 6 de la fase cíclica.
6 CO2 + 12 NADPH + H+ + 18 ATP = 1 hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + Pi
b) Síntesis de compuestos nitrogenados
Los nitratos del suelo son reducidos a amoníaco en la envoltura del cloroplasto, utilizando el ATP y el
NADPH de la fase lumínica.
Los iones nitrato (NO3-) son reducidos a iones nitrito (NO2-). Luego los nitritos son reducidos a
amoníaco (NH3). El NH3 es tóxico para la planta y es captado por el ácido α–cetoglutárico, dando
lugar al ácido glutámico, que pasa a formar parte de la materia orgánica de la célula y puede dar lugar
a otros aminoácidos.
NO2-
NH3
4.2.4. Fotorrespiración
Sucede cuando un ambiente es cálido y seco, y los estromas de las hojas se cierran para evitar la
pérdida de agua. Entonces, el O2 producido en la fotosíntesis alcanza grandes concentraciones. En
estas condiciones, la RUBISCO actúa con función oxidasa y oxida la ribulosa-1,5-difosfato dando
ácido 3-fosfoglicérico y ácido glicocólico. Este pasa a los peroxisomas donde, por cada dos
moléculas de ácido glicocólico se obtiene una de fosfoglicérico y una de CO2.
La Fotorrespiración resulta muy perjudicial, pues reduce en un 59% la capacidad fotosintética de la
planta.
4.2.5. Factores que afectan a la intensidad fotosintética
a) Luz: Intensidad lumínica
En general, cuanto mayor es la intensidad luminosa mayor es el rendimiento fotosintético, hasta llegar
a un punto en que la planta se fotooxida (se blanquea) y las enzimas se desnaturalizan, por lo que cesa
el rendimiento fotosintético.
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b) Temperatura
A la fase lumínica no le afecta la temperatura, sin embargo la oscura se ve favorecida por un aumento
de temperatura hasta llegar a un límite en que las enzimas se desnaturalizan y cesa la fotosíntesis. En
general, el intervalo de temperaturas es entre -10ºC y 50ºC. El óptimo es de 20ºC.
c) Concentración de CO2
Si la iluminación es constante, el rendimiento fotosintético aumenta al aumentar la concentración de
CO2 hasta llegar a un punto en que el rendimiento permanece constante.
Concentración de O2
Para una misma intensidad de luz, el rendimiento fotosintético disminuye al aumentar la
concentración de O2. Esto se debe a que en la planta aumenta la Fotorrespiración (proceso casi inverso
a la fotosíntesis).
4.3. Quimiosíntesis
Es el proceso mediante el cual se forma ATP a partir de la energía desprendida en reacciones químicas
inorgánicas. El ATP será utilizado para formar materia orgánica a partir de la inorgánica. Este proceso
sólo lo realizan algunas bacterias quimiosintéticas, como las bacterias incoloras del azufre, las
bacterias del nitrógeno, las del hierro y las del hidrógeno.
Comprende dos fases:
1) Primera fase: Se producen oxidaciones de compuestos inorgánicos sencillos en los que se
desprende energía en forma de ATP y NADH. La oxidación de sustancias inorgánicas (NH3,
NO2-, H2S, Fe2+,…) constituye la fuente de energía para la fosforilación del ATP en la cadena
respiratoria, proceso denominado fosforilación oxidativa. Parte de este ATP se emplea para
provocar un transporte inverso de electrones en la propia cadena respiratoria y obtener
NADH. Es equivalente a la fase luminosa de la fotosíntesis.
2) Segunda fase: Se forma materia orgánica a partir de la inorgánica utilizando el ATP y el
NADH mediante un proceso similar a la fase oscura de la fotosíntesis. El carbono se incorpora
a partir del CO2 mediante el ciclo de Calvin y el nitrógeno lo hace a partir de nitratos.
Ejemplo: Bacterias nitrificantes:
−
−
NO2 + 1 O2   
→ NO3 + Energía
2
8
9