Registro de la Población de la Ballena Jorobada

“Registro de la población de la Ballena Jorobada (Megaptera
novaeangliae) en la Bahía de Banderas y Aguas Circundantes”
Resumen Ejecutivo
Se realizó un análisis de la distribución de las ballenas jorobadas de los
años 1982 a 2010 a partir de los cambios respectivos en el uso del
hábitat por la ocurrencia de los grupos poblacionales como madres con
cría, cantores y solitarios y otros relacionados en otras actividades de
tránsito e interacción social, así como de los parámetros ambientales
como temperatura superficial del mar y profundidad. Se elaboró un
mapa de batimetría de la Bahía de Banderas tomando como base a
Smith y Sandwell (1997) utilizando el programa SURFER 8., un mapa
de los transectos de navegación en el área de estudio entre los años de
2002 a 2010, una serie de perfiles temporales de la ocurrencia de crías
de ballena jorobada, abundancia relativa y agregación, un mapa de
serie de registros de avistamiento de ballenas entre los años 1982 a
2010 con leyenda de grupos poblacionales, un perfil de abundancia
anual de tres clases de grupos poblacionales de ballenas: crianza,
cantores y otros, así como los cambios en la proporción de las dichas
clases, un análisis de nicho invernal (profundidad oceánica –
temperatura oceánica) para las tres clases de grupos de ballena
jorobada en la Bahía de Banderas durante dos períodos de tiempo de
observación: a) bajo (1982-1999) y alto (2000-2010) y una tabla con los
registros geo-referenciados con datos de temperatura por período. Los
análisis anteriormente mencionados fueron compilados en un
manuscrito para ser considerado como una futura y posible publicación
en alguna revista especializada e indexada.
“Registration of the population of Humpback whale (Megaptera
novaeangliae in the Bahía de Banderas and surrounding waters”
Executive summary
An analyze was realize based in the distribution of humpback whales in
Mexico from year 1982 to year 2010 to determine changes in the use of
habitat by the occurrence of pods with claves, singing animals and
individuals engaged in other activities of transit and social interaction
in relation with a environmental parameter like depth and oceanic
surface temperature. The contributions are: a depth map of the Bahía
de Banderas based in Samith & Sandwell work (1997) running on
SURFER 8 program, a routes navigation map from year 2002 to year
2010, a profiles seasonal series of calves occurrence, relative
abundance and aggregations of humpback whales at Bahía de
Banderas during the years 1982-2010, A map with records of
humpback whales at Bahía de Banderas between years 1982 and 2010
showing a legend with the different groups, a year profile of abundance
for three pod kinds of humpback whales at Bahía de Banderas,
distinguished calving pods, singer and other including the changes in
the proportion between those too. This report add a wintering niche
(Sea depth-Sea surface temperature) of three kinds of humpback whale
pods at Bahía de Banderas during two periods of low (1982)-1999) and
intensive (2000-210) whale watching and a table with the number of the
geo-referred humpback whale sightings at Bahía de Banderas including
the sea surface temperature (SST) distinguished for periods. All the
information before mentioned was compiled in a work paper for be
considered like a future and possible specialized publication scientific
magazine.
Reporte de trabajo
Observación de mamíferos marinos en la Bahía de Banderas,
Nayarit-Jalisco durante marzo de 2010
Luis Medrano González y María de Jesús Vázquez Cuevas
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
Introducción
Cada
invierno en la Bahía de Banderas se congrega una gran cantidad de ballenas jorobadas
(Megaptera novaeangliae) provenientes de diferentes lugares de alimentación en el Pacífico Norte entre
California y Alaska (Medrano-González et al. 1995, Urbán et al. 2000). Estos animales realizan en la
bahía actividades de apareamiento y crianza y junto con la presencia de otros mamíferos marinos,
incentivan un creciente desarrollo de actividades turísticas que han impactado negativamente a estos
animales y a su hábitat (Medrano González et al. 2007b, 2008). Las ballenas jorobadas, como otros
mamíferos marinos, se explotaron comercialmente hasta casi extinguirlas. La Comisión Ballenera
Internacional decretó el cese a la captura comercial de estas ballenas desde 1955 en el Atlántico Norte y
desde 1966 en el resto del mundo y sus poblaciones parecen recuperarse pero su preferencia por aguas
someras las hace vulnerables aún a los efectos de las actividades humanas en las costas (Calambokidis
et al. 2008, National Marine Fisheries Service 1991, Perry et al.1999).
Un aspecto fundamental para el conocimiento y la conservación de cualquier especie, es el de
identificar su identidad y su estructura poblacional para determinar las fracciones poblacionales afectadas
por actividades humanas específicas. Resolver esto no es trivial en las ballenas jorobadas que invernan
en México en virtud de que en nuestro país se congregan ballenas provenientes de diferentes sitios de
alimentación en el Pacífico Norte desde California hasta las Islas Aleutianas y también porque estos
animales se mueven en forma compleja durante el invierno en toda la zona de estancia invernal de
reproducción que abarca desde Baja California Sur hasta Centroamérica incluyendo las Islas
Revillagigedo (Medrano-González et al. 1995, Medrano González y Urbán Ramírez 2002, Vázquez
Cuevas 2007).
Las ballenas jorobadas se estudian en México por diversos grupos de investigación y en particular
la Facultad de Ciencias UNAM (FCUNAM) las ha estudiado en forma multidisciplinaria desde el año 1982.
Desde 2005, esta investigación se ha realizado en colaboración con el Instituto Nacional de Ecología
(INE) con los objetivos generales de 1) Mantener la continuidad del trabajo de mar, 2) Facilitar el trabajo
de compilación y análisis de información y 3) Desarrollar aplicaciones útiles a las labores de manejo y
conservación del INE y otras instancias de gobierno. En este reporte damos cuenta del trabajo de mar y
los registros de mamíferos marinos hechos durante marzo de 2010 en cumplimiento a los productos
esperados 1 y 2 de los términos de referencia correspondientes al convenio de colaboración INEFCUNAM bajo el título "Registro de la población de ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en la
Bahía de Banderas y aguas circundantes".
Antecedentes del proyecto
Esfuerzos formales y sistemáticos de investigación y conservación de la mastofauna marina en la Bahía
de Banderas se remontan al año 1982 por el Grupo de Mastozoología Marina de la Facultad de Ciencias
UNAM (GMM-FCUNAM). Esta investigación se enfocó desde muy temprano al estudio particular de la
ballena jorobada pero ésta se ha ampliado tanto en términos de las especies estudiadas y los temas
sobre ellas en específico (biología poblacional) como en su conjunto (ecología de comunidades). A partir
del año 2004, la Dirección de Conservación de los Ecosistemas del INE y el GMM-FCUNAM acordaron
desarrollar una serie de investigaciones sobre la biología y ecología de los mamíferos marinos en el
Pacífico mexicano aplicables a resolver problemas de conservación y manejo y en la cual también
hubiesen labores dirigidas a la formación de estudiantes de las carreras de Biología y de Geografía de la
UNAM. Estos estudios se orientaron a un análisis geográfico de los registros de mamíferos marinos con
un fuerte contenido macroecológico en el cual se incorporó el uso de sistemas de información geográfica
y el desarrollo de métodos analíticos y programas de cómputo. Este trabajo ha dado nuevos sentidos a
las investigaciones y ha generado una importante cartografía temática que ha permitido reconocer zonas
con diferentes prioridades de conservación, especialmente para la crianza de las especies.
En adición a dar continuidad a la labor de investigación y formación de recursos humanos para los
alumnos de la carrera de Biología de la Facultad de Ciencias UNAM, la participación del alumnado de la
carrera de Geografía de la Facultad de Filosofía y Letras UNAM ha ayudado a obtener datos sobre
ballenas jorobadas, ballenas grises (Eschrichtius robustus), toninas (Tursiops truncatus), delfines
moteados (Stenella attenuata), delfines de dientes rugosos (Steno bredanensis) y tortugas golfinas
(Lepidochelys olivacea) con ca. 350 registros durante cinco años con los que se han elaborado 25 mapas
diversos sobre la mastofauna marina de la Bahía de Banderas.
El estudio de la ballena jorobada en esta colaboración asimismo ha generado información sobre la
interacción de las ballenas con la industria de observación turística de vida silvestre con la cual se ha
colaborado en la revisión de la Norma Oficial Mexicana-131SEMARNAT-1998 y la generación del
Programa de Acciones para la Conservación de la Especie Ballena jorobada.
En general, este proyecto ha logrado conocimientos científicos útiles para el desarrollo académico
de la UNAM y para la formación de recursos humanos así como aplicaciones concretas a las tareas de
conservación y manejo de los recursos naturales a favor de un desarrollo social sustentable en la Bahía
de Banderas el cual se basa mucho en el uso turístico de su biodiversidad.
Zona de estudio
Ubicación.
La Bahía de Banderas es el límite entre los litorales de Nayarit y Jalisco. Se ubica entre los paralelos 20°
24’ y 20° 46’ N y entre los meridianos 105° 16’ y 105° 42’ W. Se limita al noroeste por Punta de Mita, al
suroeste por el Cabo Corrientes y al este por la franja urbana entre Puerto Vallarta, Jal. y Bucerías, Nay.
En la parte norteña de su boca, se encuentran las dos Islas Marietas y las rocas conocidas como El Morro
2
y La Canilla. Los municipios que bordean la bahía son Bahía de Banderas, Nay. (694 Km ), Puerto
2
2
Vallarta, Jal. (773 Km ) y Cabo Corrientes (1534 Km ) (De la Lanza 1991, Salinas Zacarías y Bourillón
Moreno 1998, Figura 1).
Figura 1. Imagen satelital de la Bahía de Banderas en 2002. Archivo del Instituto Nacional de Ecología.
Geología y topografía.
La Bahía de Banderas posiblemente se formó del cráter de un volcán antiguo y es la tercera bahía más
2
extensa de la República Mexicana con un área total de 897 Km . La costa de la bahía se extiende ca.100
Km desde Punta de Mita hasta el Cabo Corrientes haciendo una marcada internación en la cual cambia la
dirección general de la costa continental siendo N-S al norte de Punta de Mita y NW-SW al sur del Cabo
Corrientes. La bahía es abierta habiendo ca. 41 Km entre Punta de Mita y el Cabo Corrientes. En el norte
de la boca de la bahía se localiza las Islas Marietas, formadas por dos pequeñas islas rocosas, tres
islotes y un par de rocas de poca altura. La isla más elevada con 59 m snm se encuentra al este y se
conoce como Isla Redonda, tiene una longitud máxima de 1 Km y un ancho de 600 m. Aproximadamente
a 1 Km al oeste, se encuentra la Isla Larga con una altura de 43 m snm, una longitud mayor a 1 Km y un
ancho máximo de 700 m. La Bahía de Banderas es también una de las más hondas en México llegando a
superar la profundidad de 1400 m a menos de 4 Km de su costa sur. La plataforma continental del
Pacífico mexicano, donde se localiza la Bahía de Banderas, es angosta y el talud se profundiza
rápidamente. Al norte, donde se encuentra la Bahía de Jaltemba, la plataforma continental es ancha y el
talud es suave.
La Bahía de Banderas se localiza en la Provincia de la Sierra Madre del Sur en la subprovincia
denominada Sierras de la Costa Occidente de Jalisco y Colima. Hacia el sur y el este, la bahía está
rodeada por montañas de altura máxima de 1,500 m snm mientras que hacia el norte se tienen lomeríos
con elevaciones que llegan hasta 750 m snm. Las islas Marietas tienen una composición de tipo llanura
con lomas, con un suelo rocoso aluvial (Salinas Zacarías y Bourillón Moreno 1988, Figura 2).
Figura 2. Mapa batimétrico de la Bahía de Banderas construido con la base de datos de Smith y Sandwell
(1997) en el programa SURFER 8.
Clima e hidrografía.
El clima de la región es cálido subhúmedo con lluvias en verano. La temperatura media anual es mayor
de 18 °C. Los promedios de temperatura superficial del agua registrados son de 23.6 °C durante el
invierno, 26.6 °C durante la primavera, 28.5 °C durante el verano y de 26.8 °C durante el otoño. Ocurren
tormentas tropicales y huracanes durante el verano. La cuenca de la Bahía de Banderas recibe la
importante afluencia del Río Ameca el cual, al unirse con el Río Mascota desemboca al noreste de la
bahía. Un estero importante es El Salado localizado al norte de la bahía. Otros afluentes que también
desembocan en la bahía son El Pitillal, Los Camarones, El Cuale, Mismaloya, Nogalitos, Palo María,
Tomatlán, Tuito y Tabo (De la Lanza 1991, Salinas Zacarías y Bourillón Moreno 1998).
Biodiversidad.
La vegetación está compuesta por Bosque Tropical Subcaducifolio (ca. 22%) que existe en la periferia del
Valle de Banderas. Hacia las sierra se presenta Bosque Tropical Caducifolio (ca. 4%), Bosque de
Coníferas y Encino (ca. 73%) y Bosque Mesófilo de Montaña. En su parte norte predominan los cultivos
entremezclados con huertos como limoneros, palmares, cocoteros y platanales entre otros. Hay
intercalado de vegetación de dunas costeras, palmar y manglar.
En la bahía se han registrado 200 especies de peces que por su uso se dividen en los de
comunidades coralinas y los de importancia comercial y deportiva. Las playas de la bahía son sitios
regulares de anidación de tortugas y serpientes marinas. De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana-059SEMARNAT-2001, en la bahía viven 16 especies de aves raras, 35 amenazadas, 9 sujetas a protección
especial y 5 en peligro de extinción. La captura y comercio ilegal de aves es un problema importante en la
región que afecta principalmente las poblaciones de loros, pericos y guacamayas. Los mamíferos marinos
han sido estudiados en la bahía por su atractivo para el turismo. Se han registrado con certidumbre 18
especies de estos animales en la bahía entre los que biológica y turísticamente destacan la ballena
jorobada y la tonina
Las formaciones coralinas en la bahía son abundantes y forman parte importante de su atractivo
turístico. Estas formaciones varían en su estructura dependiendo de su ubicación. En la parte norte son
desarrollos tipo franja de hasta 3 m de espesor y ocurren en aguas poco profundas, de baja
transparencia, con fondo de pendiente suave y expuestas al oleaje. En la zona sur las formaciones
coralinas tienen un menor desarrollo, con costa rocosa de pendiente pronunciada, aguas profundas y de
alta transparencia. El único desarrollo arrecifal verdadero, construido sobre sustrato calcáreo, es el de
Punta de Mita. El uso principal de los arrecifes es turístico y pesquero. El uso turístico de las formaciones
arrecifales es intenso y contínuo durante el año en las inmediaciones de las Islas Marietas y en la zona
denominada Los Arcos, con afluencias observadas de hasta 14 embarcaciones simultáneas que pueden
transportar más de 600 turistas (Márquez González 2007, Medrano González et al. 2007a, Salinas
Zacarías y Bourillón Moreno 1988, Sánchez González 1999).
Geografía humana.
La Bahía de Banderas forma parte de dos estados muy contrastantes en su desarrollo económico y
social; por un lado Jalisco que es uno de los estados de la república con mayor nivel de desarrollo
económico al aportar 6.40 % al Producto Interno Bruto (PIB) y por otro, Nayarit que es una entidad agraria
y que aporta solamente 0.56 % al PIB. De acuerdo con el censo de población y vivienda del año 2000,
alrededor de la Bahía de Banderas habitan ca. 147 000 personas en Jalisco, la mayoría en Puerto
Vallarta y ca. 20 000 personas en Nayarit a los que deben sumarse algunas decenas de miles de turistas
que están en la zona permanentemente (Ulloa et al. 2006). Nayarit decretó a principios de los 1990 la
formación del Municipio de Bahía de Banderas para convertirlo en la región de mayor desarrollo
económico de la entidad tanto en las cifras actuales como en sus perspectivas. Este desarrollo se basa
primariamente en el turismo. El 26 % de la población del municipio vive en la costa y se dedica casi
enteramente el turismo en forma directa o indirecta y el resto que vive tierra adentro, se dedica a la
agricultura, la ganadería y el comercio aunque muchos de ellos se desplaza diariamente a trabajar a los
centros turísticos. El 66 % de la población es urbana y el 34 % rural. Durante las últimas dos décadas ha
habido una intensa migración al Municipio de Bahía de Banderas con diversa composición social que
incluye indígenas que venden sus artesanías en la playa, trabajadores rurales que trabajan en la
construcción así como técnicos y profesionistas empleados por las grandes empresas turísticas o que
establecen pequeñas empresas propias. Existen residentes extranjeros, principalmente estadounidenses
(56 %) y canadienses (21 %) entre los que destacan pensionados y veteranos que habitan colonias y
asentamientos localizados en la franja costera en lugares como Nuevo Vallarta, Bucerías, Cruz de
Huanacaxtle, El Anclote, Sayulita y Lo de Marcos. Los extranjeros tienen una importante actividad
económica orientada a los bienes raíces y representan el 59 % de las agencias registradas en la
Asociación Mexicana de Promotores Inmobiliarios.
El turismo en la Bahía de Banderas se ha desarrollado intensamente desde la década de 1960
aunque una palabra más exacta podría ser brutalmente por los cambios sociales, políticos, económicos y
ambientales tan drásticos y negativos que este desarrollo ha implicado. Desde la década de los 1970, el
desarrollo humano de la Bahía de Banderas se ha ensombrecido por muchos y diversos actos de
corrupción que han inmiscuido a los más altos niveles empresariales, políticos y de gobierno. La
infraestructura turística no sólo ha impactado físicamente al espacio natural, también ha impuesto una
nueva relación de los habitantes con su espacio cotidiano de vida; los lugares comunes de convivencia de
los pobladores, son ahora compartidos con los turistas con los cuales no se comparten estilos de vida,
costumbres ni valores. La urbanización de la zona costera ha restringido los accesos libres a las playas y
ha creado franjas de exclusión. Este hecho particularmente ha modificado las costumbres de los
habitantes quienes ahora visitan playas que les son ajenas. El proceso de urbanización ha diversificado y
diferenciado el espacio de la costa en áreas turísticas, habitacionales de baja y alta densidad, popular,
residencial, comercial, etc.
Bahía de Banderas fue desde comienzos del siglo XX, una zona donde se desarrolló una actividad
agropecuaria de importancia. El fin de las grandes plantaciones regresó a esta región a una agricultura y
ganadería de subsistencia, fundamentalmente por su aislamiento. Sin embargo, la agricultura que durante
las últimas décadas no ha podido integrarse a los cambios impuestos por el turismo, es el sector que
tiene mayor potencial de desarrollo debido la riqueza de sus recursos naturales, humanos y a su dinámica
económica especializada. El alto potencial de desarrollo agrícola y el actual desarrollo turístico de la
Bahía de Banderas crean una gran área de oportunidad sinergizada que podría ocurrir con una política
adecuada de desarrollo social.
La ganadería es la segunda actividad económica del sector primario y se caracteriza por ser de
tipo extensivo y con altos índices de sobrepastoreo. La cría de ganado bovino es la más importante
concentrándose en las localidades de Valle de Banderas, San José del Valle, San Juan de Abajo y San
Vicente. En el Municipio de Bahía de Banderas, la existencia de grandes extensiones de pastizales, ha
favorecido el desarrollo ganadero pero en general, como la agricultura, la producción pecuaria está bajo
su potencial real debido a restricciones técnicas y organizativas que no permiten desarrollar un cambio
hacia métodos intensivos que permitan aprovechar óptimamente la disponibilidad de agua y
comunicaciones sin restar superficie a las actividades agrícolas.
En el Municipio de Bahía de Banderas, la silvicultura se desarrolla de manera incipiente y
orientada al autoconsumo. Se explotan cantidades pequeñas de maderas tropicales como parota,
primavera, tampicirán, guapinol, habillo y amapa así como algunas maderas preciosas como la caoba y el
cedro rojo. De los recursos no maderables, se utiliza la palma real (palapa). La producción forestal en el
Municipio de Bahía de Banderas representa el 2.1 % de la producción estatal. La actividad del sector
maderero municipal representa un grado muy bajo de industrialización en el sector y consecuentemente
en su participación en el ámbito estatal.
La pesca es una actividad muy importante para toda la región de la Bahía de Banderas pero
especialmente para la población de la costa de Nayarit desde Bucerías hasta Sayulita. La mayor parte de
la pesca es artesanal y es también relevante la pesca deportiva. La pesca incluye una gran cantidad de
especies entre las cuales se encuentran peces de escama como dorado, huachinango, pargo, mojarra,
sierra y lisa, peces cartilaginosos y diversos invertebrados como ostión, camarón y langosta. Los
productos pesqueros se destinan en su mayor parte al consumo de la población local y turística. La pesca
deportiva se orienta mayoritariamente a peces picudos e incluye el pez vela, marlin negro, marlin rayado,
marlin azul, pez espada, dorado y gallo entre otros. Desde 1956, el Club de Pesca Puerto Vallarta AC ha
realizado más de 40 torneos internacionales de pesca deportiva, en los que se valora al pez vela, el
marlin , el dorado, el wahoo (sierra adulta) y el atún. Las principales zonas de pesca deportiva se
encuentran fuera de la bahía hasta ca. 30 millas náuticas mar adentro siendo importantes los alrededores
de los islotes La Corbeteña y El Morro (Márquez González 2007, Valencia Huerta 1980).
El turismo de observación de ballenas en la Bahía de Banderas.
La observación turística de ballenas jorobadas y otros cetáceos es una industria comercial desarrollada
intensivamente desde mediados de los 1990 que genera importantes beneficios económicos y
recreativos. En el año 1998, en la Bahía de Banderas se dieron servicios de observación turística de
ballenas a 72 000 personas que generaron una derrama económica total de 33 millones de dólares
constituyendo ese año el 66 % de los turistas observadores de ballenas en todo México y el 81 % de la
derrama económica por ese rubro en todo el país. La observación turística de cetáceos en la Bahía de
Banderas inició con la Cooperativa de Servicios Turísticos del Nuevo Corral del Risco quienes
aprendieron la operación de ese servicio al trabajar para el Grupo de Mastozoología Marina de la
Facultad de Ciencias UNAM desde los 1980. Posteriormente, diversos empresarios locales y llegados de
fuera, crearon empresas con distintos modos operativos para observar ballenas turísticamente (Hoyt
2001). Aunque la observación turística de las ballenas jorobadas es un uso no letal, es probable que ésta
sea la actividad que más afecte a estos animales ya que al distribuirse cerca de la costa y ocurrir
regularmente durante el invierno, estos animales son afectados directa e indirectamente por las muchas
actividades humanas en la bahía. En la Bahía de Banderas, las actividades turísticas en general y de
observación turística de ballenas en particular han tenido un alto crecimiento durante las últimas dos
décadas, especialmente por visitantes de ciudades como Guadalajara y México. Esto se aprecia por un
número creciente e incontrolado de embarcaciones dedicadas a observar ballenas en forma legal e ilegal
comportándose algunas con un alto grado de hostigamiento a los animales. Para regular esta actividad,
en 1998 se decretó la Norma Oficial Mexicana-131-SEMARNAT-1998 la cual en la Bahía de Banderas no
ha sido respetada por los prestadores de servicios turísticos ni vigilada en su cumplimiento por las
autoridades (Díaz Gamboa 2005, Hernández Ventura 1997, Medrano González et al. 2008). A partir de
diversas situaciones como esta en todo el país, esta NOM se sometió a un proceso de revisión y
actualización para atender mejor las necesidades del mercado y al mismo tiempo disminuir el impacto de
la actividad en las ballenas.
Métodos
Personal del INE y FCUNAM con alumnos de la carrera de Geografía de la UNAM, navegamos la Bahía
de Banderas para observar mamíferos marinos, especialmente ballenas jorobadas, del 15 al 20 de marzo
de 2010. Se utilizaron embarcaciones menores (pangas) adecuadas para este trabajo que se rentaron a
la Sociedad Cooperativa de Servicios Turísticos del Nuevo Corral del Risco, Nayarit. Las observaciones
se hicieron en cumplimiento de la Norma Oficial Mexicana 131-SEMARNAT-1998 así como con las
autorizaciones de la Dirección General de Vida Silvestre para el grupo de investigación y para los
prestadores de servicios de navegación.
Se hicieron en total 18 navegaciones de 6 horas en promedio cada una con las cuales se
realizaron 216 transectos con una longitud total de 1170.5 Km. Se navegó un total de 108 horas de las
cuales durante 32.2, se observaron mamíferos marinos (Cuadro 1). Se hizo un registro georreferenciado
de cada navegación anotando datos elementales de condiciones ambientales (estado del mar, nubosidad,
visibilidad) y temperatura superficial del mar así como datos de los avistamientos de cetáceos y otros
animales como tortugas marinas. Se tomaron fotografías de los animales útiles de identificar especies e
individuos en los casos en que esto es posible para aplicar métodos de marcaje y recaptura. Se
colectaron también fragmentos de piel descamada de las ballenas jorobadas identificadas para
posteriores análisis genéticos. Las navegaciones se hicieron procurando cubrir un recorrido
preestablecido en el que se busca muestrear toda el área de estudio pero que se modifica
necesariamente al encontrar y seguir a los animales para observarlos e identificarlos (Figura 3).
Figura 3. Transectos de navegación para búsqueda de mamíferos marinos realizados por personal del
INE, FCUNAM y alumnos de Geografía de la UNAM en marzo de 2010 en la Bahía de Banderas.
Cuadro 1. Tiempo de navegación y observación de mamíferos marinos por personal del INE, FCUNAM y
alumnos de Geografía de la UNAM durante marzo de 2010 en la Bahía de Banderas.
Tiempo de navegación
(horas) 6.37
Tiempo de observación
(horas) 1.48
16 marzo 1
6.00
1.80
17 marzo 1
6.00
1.48
Equipo 15 marzo
1
18 marzo 1 2 3 4
5 Total parcial
19 marzo 1 2 3 4
5 Total parcial
20 marzo 1 2 3 4
5 Total parcial
Total
6.18 7.20 5.90 5.80 5.97
31.05
3.05 1.67 0.87 1.33 2.70
9.62
7.03 6.00 6.22 6.45 6.53
32.23
4.15 0.97 2.95 0.77 3.22
12.05
5.83 3.85 5.13 5.97 5.53
26.32
1.22 1.22 0.82 1.42 1.05
5.72
107.97
32.15
Resultados
En el total de los 1170.5 Km navegados durante 108 horas-embarcación, se hicieron 112 avistamientos
de mamíferos marinos de los cuales dos tuvieron dos especies para hacer un total de 114 registros
(Apéndice 1, Figura 4). Se encontraron las siguientes especies: la ballena jorobada (Megaptera
novaeangliae), el rorcual tropical (Balaenoptera edeni), el delfín moteado (Stenella attenuata), el delfín
tornillo (Stenella longirostris), el delfín de dientes rugosos (Steno bredanensis) y la tonina (Tursiops
truncatus). Se hicieron también tres registros de cetáceos no identificados uno de los cuales podría ser el
cachalote enano (Kogia sima) y 15 registros de tortugas golfinas (Lepidochelys olivacea) (Figura 5). Se
obtuvieron asimismo más de 1000 fotografías útiles para el marcaje de ballenas jorobadas, delfines de
dientes rugosos y toninas (Apéndice 2).
Figura 4. 114 registros de mamíferos y tortugas marinas en la Bahía de Banderas hechos por personal
del INE, FCUNAM y alumnos de Geografía de la UNAM durante marzo de 2010.
Figura 5. Número de registros por especie de los avistamientos descritos en el Apéndice 1 y la Figura 4.
Comentarios finales
Los registros de la mastofauna marina de la Bahía de Banderas obtenidos en este trabajo concuerdan
con las observaciones realizadas por el GMM-FCUNAM en las que se ha identificado la composición
comunitaria de estos animales (Medrano González et al. 2007a, Salinas Zacarías y Bourillón Moreno
1988) y se ha caracterizado la población de ballenas jorobadas en interacción con las actividades
humanas (Díaz Gamboa 2005, Juárez Salas 1998, Ladrón de Guevara Porras 1995, Medrano-González
et al. 1995, 2007b, 2008).
Al igual que en ocasiones anteriores desde que se inició la colaboración INE-FCUNAM, el trabajo
reportado aquí tiene el valor particular de haber realizado un esfuerzo intenso en poco tiempo proveyendo
así información que puede ser comparada a través del tiempo en distintas escalas.
Agradecimientos
Apreciamos la ayuda de todas las personas en el INE y la UNAM que han participado de este trabajo así
como a quienes lo han apoyado administrativa y logísticamente. Por su labor en el mar, agradecemos a
los alumnos de la carrera de Geografía de la UNAM así como a I.C. DíazGamboa, S. Hernández
Ramírez, L. Miranda Ramírez y R. Zaragoza Álvarez. Agradecemos finalmente los diversos y generosos
apoyos de las comunidades de El Nuevo Corral del Risco y Fraccionamiento Emiliano Zapata.
Referencias
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Apéndice 1
Registros de mamíferos y tortugas marinas en la Bahía de Banderas durante marzo de 2010 hechos por
personal del INE, FCUNAM y alumnos de Geografía de la UNAM.
Especie Balaenoptera edeni
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Longitud (grados) -
Latitud (grados N)
105.4231
-105.4761
-105.5831
-105.5345
-105.4741
-105.5183
-105.5385
-105.5418
-105.5604
-105.5427
-105.4828
-105.5233
-105.6028
-105.6007
-105.6430
-105.5217
-105.5294
-105.5445
-105.5584
-105.5212
-105.6114
-105.5484
-105.5334
-105.5873
-105.5545
-105.5333
-105.5568
-105.5855
-105.6597
-105.5621
-105.6565
-105.5494
-105.6196
20.6129
20.8921
20.7607
20.7256
20.7427
20.7950
20.7242
20.7436
20.7669
20.7257
20.7361
20.7261
20.6968
20.7233
20.6705
20.7402
20.5849
20.7774
20.7341
20.7364
20.7019
20.7945
20.7948
20.7544
20.7195
20.7303
20.7114
20.7565
20.7715
20.6709
20.6651
20.6457
20.5295
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
Megaptera novaeangliae
-105.4616
-105.6373
-105.5708
-105.5634
-105.4830
-105.6023
-105.5889
-105.6717
-105.4833
-105.4663
-105.4686
-105.4037
-105.6007
-105.5764
-105.5042
-105.6539
20.7065
20.6881
20.7664
20.7943
20.7328
20.7140
20.7665
20.6536
20.6833
20.7079
20.6814
20.6614
20.7233
20.7150
20.7387
20.6687
50 Megaptera novaeangliae -105.5515 20.6604 51 Megaptera novaeangliae -105.5348 20.7236
52 Megaptera novaeangliae -105.5579 20.7993 53 Megaptera novaeangliae -105.5633 20.7767
54 Megaptera novaeangliae -105.5671 20.7715 55 Megaptera novaeangliae -105.5766 20.7719
56 Megaptera novaeangliae -105.5083 20.6353 57 Megaptera novaeangliae -105.5002 20.5677
58 Megaptera novaeangliae -105.6117 20.7367 59 Megaptera novaeangliae -105.4912 20.6878
60 Megaptera novaeangliae -105.4601 20.7082 61 Megaptera novaeangliae -105.4625 20.7112
62 Megaptera novaeangliae -105.4759 20.7144 63 Megaptera novaeangliae -105.4781 20.7131
64 Megaptera novaeangliae -105.5504 20.6633 65 Megaptera novaeangliae -105.5275 20.6699
66 Megaptera novaeangliae -105.5664 20.7133 67 Megaptera novaeangliae -105.4422 20.6994
68 Megaptera novaeangliae -105.5562 20.6714 69 Megaptera novaeangliae -105.5227 20.7061
70 Megaptera novaeangliae -105.5746 20.7612 71 Megaptera novaeangliae -105.6329 20.6723
72 Megaptera novaeangliae -105.5774 20.7610 73 Megaptera novaeangliae -105.5803 20.7609
74 Megaptera novaeangliae -105.5700 20.7831 75 Megaptera novaeangliae -105.4673 20.9002
76 M. novaeangliae, S. bredanensis -105.5574 20.6336 77 M. novaeangliae, S. attenuata 105.4322 20.6778 78 Stenella attenuata -105.6373 20.6618 79 Stenella attenuata -105.5285
20.6347 80 Stenella attenuata -105.5095 20.6171 81 Stenella attenuata -105.3730 20.5790 82
Stenella attenuata -105.6329 20.6808 83 Stenella attenuata -105.6196 20.5295 84 Stenella
attenuata -105.5929 20.4979 85 Stenella attenuata -105.5195 20.6856 86 Stenella attenuata 105.5914 20.6631 87 Stenella attenuata -105.6610 20.6591 88 Stenella attenuata -105.5914
20.6609 89 Stenella attenuata -105.6526 20.6569 90 Stenella attenuata -105.6341 20.6903 91
Stenella attenuata -105.5381 20.6691 92 Stenella attenuata -105.6213 20.7440 93 Stenella
attenuata -105.6217 20.7210 94 Stenella attenuata -105.5925 20.6553 95 Stenella attenuata 105.6208 20.7933 96 Stenella attenuata -105.6655 20.6900 97 Stenella attenuata -105.6269
20.6566 98 Stenella longirostris -105.5496 20.5771 99 Steno bredanensis -105.5459 20.6404
100 Tursiops truncatus -105.5557 20.6604 101 Tursiops truncatus -105.4549 20.9170 102
Tursiops truncatus -105.5549 20.7149 103 Tursiops truncatus -105.6083 20.7322 104 Tursiops
truncatus -105.5357 20.7061 105 Tursiops truncatus -105.5351 20.7194
106 Tursiops truncatus -105.6104 20.6534 107 Tursiops truncatus -105.5603 20.6941 108
Tursiops truncatus -105.5363 20.7974 109 Tursiops truncatus -105.5596 20.7819 110 Cetáceo
no identificado -105.5266 20.7310 111 Cetáceo no identificado -105.4862 20.7082 112 Cetáceo
no identificado -105.5130 20.7278
1 Tortuga marina -105.6324 20.6667 2 Tortuga marina -105.5653 20.6220 3 Tortuga marina 105.4034 20.5341 4 Tortuga marina -105.4761 20.8921 5 Tortuga marina -105.4916 20.7062 6
Tortuga marina -105.5860 20.5749 7 Tortuga marina -105.6977 20.4088 8 Tortuga marina 105.6572 20.4446 9 Tortuga marina -105.5863 20.7611 10 Tortuga marina -105.5935 20.7518
11 Tortuga marina -105.4197 20.5180 12 Tortuga marina -105.4877 20.5447 13 Tortuga marina
-105.5990 20.7921 14 Tortuga marina -105.4886 20.6989 15 Tortuga marina -105.4745 20.6961
Apéndice 2
Algunas fotografías útiles para identificación individual y aplicación de los métodos de marcaje y recaptura
obtenidas durante marzo de 2010.
Ballena jorobada.(L. Medrano).
Tonina (E. Peters).
Delfín de dientes rugosos (L. Medrano).
Long term changes in the distribution and habitat use of
humpback whales in their wintering grounds at Bahía de
Banderas, México.
Luis Medrano-González1*, María J. Vázquez-Cuevas1, Anelio Aguayo-Lobo1, Mario A. SalinasZacarías1, Paloma Ladrón de Guevara-Porras1, Edward M. Peters-Recagno2 and Leonel
Álvarez-Balderas2.
1. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
Circuito exterior, Ciudad Universitaria. México, DF. 04510. MÉXICO.
2. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales.
* Corresponding author: medranol@ciencias.unam.mx.
Keywords: Humpback whale, Bahía de Banderas, Habitat, Niche, Calving, Singing.
Abstract
Sighting data of humpback whales at Bahía de Banderas, México from year 1982 to year 2010,
were compiled and examined to determine changes in distribution and habitat use as described
by the occurrence of pods with calves, singing individuals and animals engaged in other
activities of transit and social interaction. Seasonal profiles of calves occurence, abundance and
aggregation suggest a structured arrival of four populational assemblies and at the same time,
dispersion and exchange of animals with other wintering grounds. Distribution of humpback
whales in the Bahía de Banderas area shows marked geographic and niche preferences which
are more constraining for calves and singers and which also changed over the years in possible
relation to growing maritime human activities since the mid 1990 decade, especially whale
watching. In general, calves and singers moved to shallower waters while animals not engaged
in these activities occupy deeper waters. Singers proportional-occurrence seems to have
decayed during the 2000 decade. Changes in distribution of singers are the greatest though
caution must be taken because the small data amount. Lack of correlation between yearly
profiles of calving, singing and general abundance suggests changes in habitat use, increased
dispersion across the North Pacific and/or changes in carrying capacity. These results rise
concern about how anthropogenic changes in humpback whale breeding ecology at Bahía de
Banderas may negatively affect the recovery of the North Pacific population.
Introduction
Most populations of humpback whales (Megaptera novaeangliae) world-wide, seem to recover
from almost extinction since the 1950 and 1960 decades.when this species was fully banned for
commercial hunting by the International Whaling Commission. Nonetheless, humpback whales
still face several threats and disturbs as the nearshore regions they inhabit are increasingly
impacted by human activities (NMFS 1991, Perry et al. 1999).
In the East North Pacific, wintering humpback whales are distributed in an almost continuous
coastal ground between Central America and southern Baja California in which they move
continuous- and heterogeneusly (Calambokidis et al. 2001, 2008). Therein, Bahía (bay) de
Banderas and adjacent waters are a region of dense humpback whale aggregation in the
Mexican Pacific which congregates animals migrating from different summer feeding regions of
the North Pacific (Medrano-González et al. 1995, Urbán and Aguayo 1987, Urbán et al. 2000,
Figure 1). Bahía de Banderas is a region of high biological diversity and abundance (CONABIOCONANP-TNC-PRONATURA 2007) and for humpback whales, is a main migratory destination
for many males and females to mate as well as for females to give birth and nurse their
neonates. Also, some humpback whales pass briefly by the bay area in their migration to most
southerly sites (Juárez Salas 2008). There is actually a continuous distribution of staying times
of humpback whales of both sexes in this area which grossly divides a portion of passing
whales, a portion of staying whales and a large portion of whales which wander between Bahía
de Banderas and other surrounding areas, especially northwards up to southern Baja California.
Females, especially nursing ones, stay for periods longer than males. Being in the middle of a
large coastal wintering distribution, in Bahía de Banderas the humpback whale exhibits a nontrivial pattern of distribution, abundance, habitat use, movements and behavior (Juárez Salas
2008, Ladrón de Guevara Porras 1995, Medrano-González et al. 2001, Rosales Nanduca 2004,
Urbán et al. 2000).
Two physical characteristics of the Bahía de Banderas region also account to host a singular
ecology of wintering humpback whales: 1) The bay is in the oceanographic transition of the East
North Pacific and thus, there are considerable yearly variations in climate and oceanography
which affect humpbacks wintering activities and 2) The bay has a highly contrasting morphology
in which the northern half is a near-flat platform down to a depth of 200 m in the midbay at ca. 15
Km from the coast and the southern half is a canyon extending since the open-sea floor down to
a depth over 1400 m only at less than 4 Km away from the coast. Also, the eastern coastal half
of the bay is surcated by several rivers which carry out on it considerable loads of sediments and
pollutants since large distances inland while the western bay half is widely open to the Pacific
Ocean (Cortés-Lara 2003, SEMAR 2003, Figure 1). Another fundamental element in the bay
ecology is an increasing and intense humane usage mostly orientated to tourism to which
growing urban developments and maritime transit are associated in cause of severe local
sewage pollution, vessels noise and a still relevant use of fishing gears (Ladrón de Guevara
Porras 1995, Márquez González 2007, Salinas Zacarías and Bourillón Moreno 1988, Ulloa et al.
2006). Such growing development of tourism-based economy is in turn considerably framed on
humpback whales which are subjected to an intense and chaotic whale watching industry since
the mid 1990 decade (Ávila Foucat and Saad Alvarado 1998, Díaz Gamboa 2005, Márquez
González 2007, Medrano González et al. 2008).
Here, we analyze changes in the distribution of humpback whales at the Bahía de Banderas
region since the early 1980 decade to date in order to infere shifts of habitat use associated to
the onset of intense maritime human activities by the mid 1990 decade, especially whale
watching. We examine habitat usage by the occurrence of humpback whale calves (calving),
singers (singing) and individuals engaged in other diverse activies related to transit and social
interactions such as mate search, wintering affiliations and physical competition (non-calvingsinging). Over the years, we examine distribution in time along the winter, geographic space
(habitat) and space of environmental conditions (niche) which is described by sea depth and sea
surface temperature as two main environmental factors influencing humpback whale activities.
Methods
Data collection.
We compiled a data base of marine mammal search and sighting at the Bahía de Banderas
region from year 1982 to year 2010. Navigation was made all in small vessels with average
length of 7 m to gather a total of 728 navigations of ca. 6 hours each during 562 days. However,
proper effort data exist only since year 2002 for 391 navigations during 264 days. In these
navigations, 5215 transects were made for a total distance of 29 638 Km (Figure 2). Between
years 1982 and 2010, a total of 2475 geo-referred sightings of humpback whales were recorded
from which, 1499 sightings have associated data of sea surface temperature measured in situ,
201 data in the period 1982-1999 and 1298 data in the period 2000-2010. These two periods
correspond respectively to low and intensive touristic whale watching in the bay area.
Sea depth associated to geo-referred sightings was estimated as follows. First, a level-contour
plot was made with program SURFER 8 using the topography data base of Smith and Sandwell
(1997) which, at Bahía de Banderas, has a resolution of ca. 3.5 Km (Figure 1). With SURFER 8,
a data base of contours was built for the levels at intervals of 200 m starting on value zero as
well as for the levels at -100, -50, -10, 10, 50 and 100 m. To determine depth at each georeference, we used program GEOVARIS, developed by L. Medrano-González, which searched
the two closest contour lines and estimated depth as the two levels average weighted by the
inverse of their distance to the geo-reference in depth determination.
Given the lack of proper navigational data before 2002, relative abundance was estimated per
day assuming that mean hours-vessel values and fraction of days with no humpback whale
sightings are constant in large data partitions. We are confident on the accuracy of this
assumption as we have navigated the bay area with very much the same pattern over the years
although slight shifts in dates and depths visited over the years were detected (Table 2).
Habitat use and spatial, seasonal and niche distribution.
All humpback whale records were ordered according to their occurrence along winter date to
estimate calving rate (calves/day), abundance (individuals/day) and aggregation
(individuals/pod) for each datum and its 50 previous records. These profiles were later smoothed
by an averaging sliding window of the five data around each point to yield a total of 11. This
procedure allowed to plot each datum after the first 55 and before the last five in order to detect
changes along winter with daily resolution.
Habitat use by humpback whales was examined by the distinction of three pod kinds as follows:
1) Calving which are all pods having a newborn present, 2) Singing which are solos staying in a
small area fonating the structured sounds called songs (Payne and McVay 1971) and 3) Noncalving-singing which are all animals engaged in other activies related to transit and social
interactions. Given the lack of effort data before year 2002, distribution of the three pod kinds
was analyzed in space and time along the whales’ wintering stay to identify a general pattern of
habitat use. Thereafter, as the pattern of search effort has been conserved over the years, the
proportion of the three pod kinds was examined along years to identify changes in humpback
whale activities. For the yearly profiles, data were pooled in the winter periods 1982-1988, 19891992, 1996-1999, 2000-2005 and 2006-2010. Caution should be taken about the fact that many
singers were not identified before year 2000 because the lack of hydrophones. Also, work at sea
has been made in average a week earlier and in slightly shalllower waters during the period
1982-1999 as compared to 2000-2010 (Tables 1, 2).
The distribution of humpback whale records in the sea depth-sea surface temperature niche was
buitl for the periods 1982-1999 and 2000-2010. This distribution was then partitioned by the
three pod kinds described above. Sea depth was partitioned in the intervals 0-10, 10-100, 1001000 and 1000-1400 m intervals and sea surface temperature was partitioned in the intervals
20-22, 22-24, 24-26, 26-28 and 28-30 °C. For each of the two year periods, global humpback
whale distribution (all data) and pod kind distributions were normalized to yield a total of 100%
each. Thereby, an index of niche preference in a specific sea depth-sea surface temperature
interval was defined as the fraction of pod distribution in such interval minus the corresponding
fraction in all data. Thus, negative values of this preference index may be interpreted as
avoidance and positive values as preference across the sea depth-sea surface temperature
niche space.
Results
Humpback whales occur in Bahía de Banderas since early October to late April with a higher
abundance between mid January and late March. Different to other breeding grounds, in Bahía
de Banderas four waves of humpback whale occurrence are observed during the high
abundance period among which the last two, between late February and late March, show a
high calving rate. It is noticeable how those occurrence waves are clearly defined despite the
strong profile-smoothing procedure made along the 29 years period of this study (Figure 3).
Distribution of wintering humpback whales at Bahía de Banderas is clearly associated to the
shallow waters in the northern half of the bay and the northern adjacent waters. Singers and
pods with calves show a more restricted distribution in the bay lee being calves distribution
markedly bound to depths under 50 m (Figure 4). Calves occur in average at 46 m depth,
singers at 114 m and non-calving-singing whales at 101 m.
Occurrence of calves, singers and the general abundance of humpback whales at Bahía de
Banderas have specific patterns of change along years which do not seem correlated in a trivial
manner of population change (Figure 5). Relative abundance of humpback whales at Bahía de
Banderas shows a slight decreasing trend up to year 2000 which is bigger in the period 19952000 when the whale watching industry was established. Thereafter, general abundance of
humpback whales increased in an apparently logistic manner (Figure 5). Calves occurrence
slightly decreased up to year 1995 and then increased slightly up to year 2005 after which a
rapid increase in calves occurrence is observed. This trend is also observed in calves proportion
(Figures 5, 6). Abundance and proportion of singers increased from year 1982 up to 1995 and
thereafter, singers occurrence has decreased (Figures 5, 6). Increment in singing activity up to
the mid 1990 decade is more the result of an increased capacity to detect this behavior as
hydrophones and protocols for their use became available. A real increment in singing activity is
observed during the 2000 decade with a rate lower than increases of calves and general
abundance. Therefore, a sustained decay of singers proportion is observed during the 2000
decade (Figures 5, 6).
Distribution in the sea depth-sea surface temperature niche is different for the three pod kinds
being pods with calves distributed almost completely in waters under 100 m and around 24 °C,
singers in contrasting conditions among year periods and non-calving-singing whales in almost
the opposite conditions of calves. Distribution in the sea depth-sea surface temperature niche
shows changes among the 1982-1999 and 2000-2010 periods. Pods with calves shifted to a
wider variation in sea surface temperature and lower depth being remarkable the dissapearance,
during the last decade, of a little occurrence, probably of transit, in waters ca 100 m depth and
28 °C. Non-calving-singing whales in general shifted to deeper waters and singers changed from
being mostly at depths between 10 and 500 m and sea surface temperature of 24 °C with a little
peak at ca. 1000 m and 26 °C to a mid-sized peak of 10–20 m and 24 °C and a major peak
between 20 and 900 m and 28 °C (Figure 7). These remarkable changes are under the variation
sampled in depth and sea surface temperature among periods (Table 2) but caution should be
taken especially for singers as sample size is very small for the 1982-1999 period (Table 1).
Discussion
Abundance fluctuation of humpback whales along their winter stay in Bahía de Banderas,
suggests an intense transit of these animals between this bay and other wintering aggregations
of the East North Pacific which Medrano-González et al. (2001) have interpreted as a difussive
effect in a populational unit heterogeneously distributed along the American Pacific coast. Such
transit is also associated to a high variability in whales aggregation which indicates a social
dynamics in which humpback whales seem to maximize the number of individuals they meet
during the winter (Rosales Nanduca 2004). Nevertheless, abundance of humpback whales
shows four waves of occurrence between January and March which may correspond to the
arrival of discrete feeding herds having a degree of genetical distinctiveness as a profile of
seasonal genetic differentiation looks similar to the profiles of abundance and calving observed
(Vázquez Cuevas 2007). Humpback whales present in Bahía de Banderas before January seem
thus animals passing in their way to other wintering areas, probably southwards.
Yearly patterns of general abundance and the three pod kinds which describe habitat use, seem
not correlated and thus not explained by a simple process of general abundance change.
Humpback whale population in the North Pacific has growth during the last decades
(Calambokidis et al. 2001, 2008) but occurence of calves and singers at Bahía de Banderas
increased with a different tempo and rate. In particular, the proportion of singers has decreased
during the last decade while the calves abundance and proportion increased at a rate higher and
posterior as compared to the general increase in abundance. Such lack of correlation strongly
suggests changes in habitat use, increased dispersion across the North Pacific and/or
ecosystemic changes yielding shifts of population carrying capacity and structure.
Despite the little scale that Bahía de Banderas represent in the whole wintering distribution of
humpback whales in the East North Pacific, there is a marked preference of this species for
different uses of habitats in which calves and singers are distributed in more restricted conditions
of depth and sea surface temperature as well as in geographic location. It must be noticed that
non-calving-singing pods have a distribution which is almost the opposite to that of pods with
calves and this suggests that calving is constrained by specific environmental conditions and
that males, which form most of non-calving-singing pods, in this area avoid the search of nursing
females. The three pod kinds show decadal changes in their distribution at the depth-sea
surface temperature niche being such change relatively little for calving pods and very large for
singers with the caution of the small sample size of singing animals. Niche change for singers is
also of much greater magnitude than the change in visited conditions over the years. Calving
pods and singers moved to shalllower waters in the northern bay probably hiding away from
whale watching vessels crowding the area between Puerto Vallarta, Punta de Mita and Marietas
Islands. Singers moved more markedly over the years to warmer waters suggesting a change
also in the seasonal tempo of their activity.
Our results show that humpback whales at Bahía de Banderas are an heterogeneous and
dynamic aggregation of non trivial population identity which has changed its distribution in
geography and niche in relation to shifts of habitat use and a high increase of maritime human
activities during the last two decades, especially whale watching. Calving and singing as main
elements of reproduction, show local detrimental changes despite the general growth of
humpback whale population in the North Pacific. Such changes of habitat use may affect
relevant populational processes such as dispersion and thereby, phylogeographic structure.
Local degradation of Bahía de Banderas as a breeding ground for humpback whales caused by
whale watching harrassment, collisions with vessels and fishing gear entanglements, may
eventually lead to distribution and behavioral avoidance of the whales and thereby, have a
strong impact in the economy of the region being as it is, strongly based on the humpback
whales wintering stay. Thereafter, one must ask also whether degradation of Bahía de Banderas
as a wintering ground for humpback whales, may revert the recent population recovery of this
species and considerably change its reproductive ecology.
Acknowledgements
We are greatly indebted to all students and academicians from UNAM who enthusiatically have
worked in many forms at sea and in the lab during three decades. We thank also the many
people at UNAM, INE, CONACyT, SEP and SEMAR who have supported this work yielding
funds, permits and different forms of logistic and administrative aid. Finally, we acknowledge the
generous help of friends and colleagues from Puerto Vallarta, La Cruz de Huanacaxtle, Emiliano
Zapata and Corral del Risco.
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Figures
Figure 1. Level-contour map of Bahía de Banderas built with the topography data base of Smith
and Sandwell (1997) using program SURFER 8. Level lines are depicted in 200 m intervals.
Figure 2. Transects.navigated at Bahía de Banderas between years 2002 and 2010.
Figure 3. Seasonal profiles of calves occurrence (upper panel), relative abundance (mid panel)
and aggregation (lower panel) of humpback whales at Bahía de Banderas during the years
1982-2010.
Figure 4. Records of humpback whales at Bahía de Banderas between years 1982 and 2010.
Calving pods are shown in orange color, singers in green and all the others in blue.
Figure 5. Year profile of abundance for three pod kinds of humpback whales at Bahía de
Banderas. Calving pods are shown in orange color, singers in green and all the others in blue.
Figure 6. Changes in the proportion of the three kinds of humpback whale pods of Figure 5.
Calving pods are shown in orange color, singers in green and all the others in blue.
Figure 7. Wintering niche (Sea depth-Sea surface temperature) of three kinds of humpback
whale pods at Bahía de Banderas during two periods, one of low (1982-1999) and another of
intensive (2000-2010) whale watching. Sampling size is shown on Table 1.
Tables
Table 1. Number of geo-referred humpback whale sightings at Bahía de Banderas. Records with
sea surface temperature (SST) data are dstinguished for periods 1982-1999 and 2000-2010.
1982-2010
1982-1999 (SST)
2000-2010 (SST)
Calving
359
45
208
Singing
72
8
38
Non-calving-singing
2044
148
1052
Total
2475
201
1298
Table 2. Average and extreme values of sea depth, sea surface temperature and winter stay
date recorded in humpback whale sightings during two year periods.
Sea depth (m)
Sea surface temperature (°C)
Sample size
Winter stay date
Sample size
1982-1999
2000-2010
84 (10-1200)
94 (10-1400)
23.8 (21.0-27.0)
24.4 (20.0-30.0)
201
1298
Feb. 5 (Oct. 3-Mar. 27)
Feb. 12 (Nov. 16-Apr. 20)
721
1812
Cambios a largo plazo en la distribución y uso de hábitat de
las ballenas jorobadas en su agregación invernal de la Bahía
de Banderas, México.
Luis Medrano González1*, María J. Vázquez Cuevas1, Anelio Aguayo Lobo1, Mario A. Salinas
Zacarías1, Paloma Ladrón de Guevara Porras1, Edward M. Peters Recagno2 y Leonel Álvarez
Balderas2.
1. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
Circuito exterior, Ciudad Universitaria. México, DF. 04510. MÉXICO.
2. Instituto Nacional de Ecología, Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales.
* Autor correspondiente: medranol@ciencias.unam.mx.
Palabras clave: Ballena jorobada, Bahía de Banderas, Hábitat, Nicho, Crianza, Canto.
Resumen
Se compilaron y examinaron datos de avistamientos de ballenas jorobadas en la Bahía de
banderas del año 1982 al 2010 para determinar cambios en la distribución y uso de hábitat el
cual se describe por la ocurrencia de agrupaciones con cría, individuos cantores y animales que
realizan otras actividades de tránsito e interacción social. Los perfiles de ocurrencia de crías,
abundancia y agregación sugieren un arribo estructurado de cuatro ensambles poblacionales y
al mismo tiempo, dispersión e intercambio de animales con otras zonas de estancia invernal. La
distribución de las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas muestra marcadas preferencias
geográficas y de nicho que son más restrictivas para las crías y los cantores y que asimismo
han cambiado a través de los años con relación posible a las crecientes actividades humanas
en el mar desde mediados de la década de 1990, especialmente la observación turística de las
ballenas. En general, las crías y los cantores se han desplazado a aguas más someras mientras
que los animales que no realizan estas actividades ocupan aguas más profundas. La proporción
de ocurrencia de los cantores parece haber decaído durante la década de 2000. Los cambios
en la distribución de los cantores son los mayores pero debe tenerse precaución por el monto
reducido de datos. La falta de correlación entre los perfiles anuales de crianza, canto y
abundancia general sugiere cambios en el uso de hábitat, incremento de la dispersión a través
del Pacífico Norte y/o cambios en la capacidad de carga. Estos resultados plantean la
preocupación de cómo cambios antropogénicos en la ecología reproductiva de las ballenas
jorobadas en la Bahía de Banderas pueden afectar negativamente la recuperación de la
población del Pacífico Norte.
Introducción
La mayoría de las poblaciones de ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) en el mundo
parecen recuperarse desde estar casi extintas en las décadas de 1950 y 1960 cuando esta
especie se prohibió completamente para cacería comercial por la Comisión Ballenera
Internacional. Sin embargo, las ballenas jorobadas aún enfrentan varias amenazas y
perturbaciones porque las regiones costeras que habitan son crecientemente afectadas por las
actividades humanas (NMFS 1991, Perry et al. 1999).
En el Pacífico Nororiental, las ballenas jorobadas durante el invierno se distribuyen en una zona
casi contínua entre América central y Baja California Sur en donde se mueven contínua y
heterogéneamente (Calambokidis et al. 2001, 2008). En esta zona, la Bahía de Banderas y
aguas adyacentes son una región de alta agregación de ballenas jorobadas en el Pacífico
mexicano en la cual se congregan animales que migran desde diferentes regiones veraniegas
de alimentación del Pacífico Norte (Medrano-González et al. 1995, Urbán y Aguayo 1987, Urbán
et al. 2000, Figura 1). La Bahía de Banderas es una región de alta abundancia y diversidad
biológica (CONABIO-CONANP-TNC-PRONATURA. 2007) y para las ballenas jorobadas es un
destino migratorio principal de muchos machos y hembras para aparearse y también para
muchas hembras para parir y criar a sus recién nacidos. También, algunas ballenas jorobadas
pasan brevemente por el área de la bahía en su migración más al sur (Juárez Salas 2008). La
distribución de los tiempos de estancia de ballenas jorobadas de ambos sexos es de hecho
contínua y gruesamente divide una porción de ballenas de paso, una porción de ballenas en
estancia y una gran porción de ballenas que deambulan entre la Bahía de Bandera y otras
áreas aledañas, especialmente hacia el norte hasta Baja California Sur. Las hembras,
especialmente las que crían, permanecen por periodos más prolongados que los machos. En el
medio de una amplia distribución invernal costera, en la Bahía de Banderas la ballena jorobada
muestra un patrón no trivial de distribución, abundancia, uso de hábitat, desplazamientos y
conducta (Juárez Salas 2008, Ladrón de Guevara Porras 1995, Medrano-González et al. 2001,
Rosales Nanduca 2004, Urbán et al. 2000).
Dos características físicas de la Bahía de Banderas asimismo dan cuenta de la singular
ecología invernal de ballenas jorobadas: 1) La bahía está en la región de transición
oceanográfica del Pacífico Nororiental y en ella ocurren considerables variaciones anuales
climáticas y oceanográficas que afectan las actividades invernales de las ballenas y 2) La bahía
tiene una morfología muy contrastante en la cual la mitad norte es una plataforma de pendiente
suave hasta una profundidad de 200 m en el medio de la bahía a ca. 15 Km de la costa
mientras que la mitad sureña es un cañón que se extiende desde el piso de mar adentro hasta
una profundidad mayor a 1400 m a menos de. 4 Km de la costa. Asimismo, la mitad oriental
costera de la bahía es surcada por varios ríos que acarrean a ella considerables cargas de
sedimentos y contaminantes desde grandes distancias tierra adentro mientras que la mitad
occidental de la bahía está ampliamente abierta al Océano Pacífico (Cortés-Lara 2003, SEMAR
2003, Figura 1). Otro elemento fundamental en la ecología de la bahía es un uso humano
intensivo y creciente mayormente orientado al turismo al cual se asocian desarrollos urbanos en
crecimiento y tránsito marítimo que severamente causan contaminación por aguas residuales,
ruido de embarcaciones y un uso aún relevante de artes de pesca (Ladrón de Guevara Porras
1995, Márquez González 2007, Salinas Zacarías y Bourillón Moreno 1988, Ulloa et al. 2006).
Este creciente desarrollo económico basado en el turismo está a su vez considerablemente
armado sobre las ballenas jorobadas que son sujetas a una industria de observación turística
intensiva y caótica desde la década de 1990 (Ávila Foucat and Saad Alvarado 1998, Díaz
Gamboa 2005, Márquez González 2007, Medrano González et al. 2008).
En este trabajo analizamos cambios en la distribución de las ballenas jorobadas en la región de
la Bahía de Banderas desde inicios de la década de 1980 hasta la actualidad para inferir
desplazamientos de uso de hábitat asociados al crecimiento de las intensivas actividades
humanas en el mar desde mediados de la década de 1990, especialmente la observación
turística de ballenas. Examinamos el uso de hábitat de las ballenas jorobadas por la ocurrencia
de crías (crianza), cantores (canto) e individuos realizando otras actividades relacionadas con el
tránsito e interacciones sociales tales como la búsqueda de pareja, afiliaciones invernales y
competencia física (no-crianza-canto). A través de los años, examinamos la distribución en
tiempo a lo largo del invierno, espacio geográfico (hábitat) y espacio de condiciones
ambientales (nicho) el cual se describe por la profundidad del mar y la temperatura superficial
del mar como dos factores ambientales que tienen gran influencia en las actividades de las
ballenas jorobadas.
Métodos
Colecta de datos.
Compilamos una base de datos de búsqueda y avistamiento de de mamíferos marinos en la
Bahía de Banderas del año 1982 al 2010. Toda la navegación se hizo en embarcaciones
menores (pangas) con eslora promedio de 7 m para completar un total de 728 navegaciones de
ca. 6 horas cada una durante 562 días. Sin embargo, datos adecuados de esfuerzo existen sólo
desde el año 2002 para 391 navegaciones durante 264 días. En estas navegaciones, se
hicieron 5215 transectos con una distancia total de 29 638 Km (Figura 2). Entre los años 1982 y
2010, se registró un total de 2475 avistamientos geo-referidos de ballenas jorobadas de los
cuales, 1499 avistamientos tienen datos asociados de temperatura superficial del agua medidos
in situ, 201 datos en el periodo 1982-1999 y 1298 datos en el periodo 2000-2010. Estos dos
periodos corresponden respectivamente a observación turística de ballenas baja e intensiva en
el área de la bahía.
La profundidad del mar asociada a los avistamientos geo-referidos se estimó como sigue:
Primero, un mapa de líneas de nivel se construyó con el programa SURFER 8 utilizando la base
de datos de topografía de Smith y Sandwell (1997) la cual, en la Bahía de Banderas, tiene una
resolución de ca. 3.5 Km (Figura 1). Con SURFER 8 se construyó una base de datos de niveles
en intervalos de 200 m iniciando en el valor cero e incluyendo los niveles de -100, -50, -10, 10,
50 y 100 m. Para determinar la profundidad en cada geo-referencia, utilizamos el programa
GEOVARIS desarrollado por L. Medrano-González el cual busca las líneas de nivel más
cercanas y estima la profundidad como el promedio de ambos niveles ponderado por el inverso
de su distancia a la geo-referencia en determinación de profundidad.
Dada la falta de datos de navegación adecuados antes de 2002, la abundancia relativa se
estimó por día asumiendo que los valores medios de horas-embarcación y la fracción de días
sin avistamientos de ballenas jorobadas son constantes entre las particiones de los datos.
Tenemos confianza en la exactitud de esta suposición porque hemos navegado el área de la
bahía con el mismo patrón a través de los años aunque detectamos pequeñas variaciones en
fechas y profundidades visitadas a lo largo de los años (Cuadro 2).
Uso de hábitat y distribución espacial, estacional y de nicho.
Todos los registros de ballenas jorobadas se ordenaron de acuerdo a su ocurrencia en la fecha
invernal para estimar la tasa de ocurrencia de drías (crías/día), la abundancia (individuos/día) y
la agregación (individuos/agrupación) para cada dato y sus 50 registros previos. Estos perfiles
luego se suavizaron por una ventana deslizante que promedia los cinco datos alrededor de
cada punto en un total de 11. Este procedimiento permite graficar cada dato después de los
primeros 55 y antes de los 5 últimos para detectar cambios súbitos a lo largo del invierno con
resolución de días.
El uso de hábitat de las ballenas jorobadas se examinó por la distinción de tres tipos de
agrupaciones como sigue: 1) Crianza que incluye todas las agrupaciones con un neonato
presente, 2) Canto que incluye los solos que permanecen en un área pequeña fonando los
sonidos estructurados denominados canciones (Payne y McVay 1971) y 3) No-crianza-canto
que incluye a todos los animales realizando otras actividades de tránsito e interacción social.
Ante la falta de datos de esfuerzo antes del año 2002, la distribución de los tres tipos de
agrupaciones se analizó en espacio y tiempo a lo largo de la estancia invernal de las ballenas
para identificar un patrón general de uso de hábitat. Ya que el patrón de esfuerzo de búsqueda
se ha conservado a través de los años, la proporción de los tres tipos de agrupaciones se
examinó por periodos anuales para identificar cambios en las actividades de las ballenas. Para
ello, los datos se sumaron en los periodos invernales 1982-1988, 1989-1992, 1996-1999, 20002005 y 2006-2010. Se debe tener presente que muchos cantores no se identificaron como tales
antes del año 2000 por la falta de hidrófonos. Asimismo, el trabajo en el mar se ha realizado en
promedio una semana antes y en aguas un poco más someras durante el periodo 1982-1999 en
comparación a 2000-2010 (Cuadros 1, 2).
La distribución de los registros de ballenas jorobadas en el nicho profundidad del martemperatura superficial del mar se construyó para los periodos 1982-1999 y 2000-2010. Esta
distribución se hizo para los tres tipos de agrupaciones mencionados arriba. La profundidad del
mar partió en los intervalos 0-10, 10-100, 100-1000 y 1000-1400 m y la temperatura superficial
del mar se partió en los intervalos 20-22, 22-24, 24-26, 26-28 y 28-30 °C. Para cada uno de los
dos periodos, la distribución global de las ballenas jorobadas (todos los datos) y las
distribuciones de los tipos de agrupación se normalizaron para suma 100% cada una. Entonces,
un índice de preferencia de nicho en un intervalo específico profundidad del mar-temperatura
superficial del mar se definió como la fracción de la distribución del tipo de agrupación en ese
intervalo menos la fracción correspondiente en todos los datos. Así, los valores negativos de
este índice de preferencia se pueden interpretar como evitación y valores positivos como
preferencia a través del espacio de nicho profundidad del mar-temperatura superficial del mar.
Resultados
Las ballenas jorobadas ocurren en la Bahía de Banderas desde inicios de octubre hasta finales
de abril con una mayor abundancia entre mediados de enero y fines de marzo. Diferente a otras
zonas de reproducción, en la Bahía de Banderas se observan cuatro oleadas de ocurrencia de
ballenas jorobadas durante la etapa de mayor abundancia entre las cuales, las últimas dos
muestran una tasa alta de ocurrencia de crías. Es notable cómo estas cuatro oleadas se
distinguen claramente a pesar del fuerte procedimiento de suavizado de datos hecho a lo largo
de los 29 años de este estudio (Figura 3).
La distribución invernal de las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas está claramente
asociada a las aguas someras de la mitad norte de la bahía y las aguas adyacentes también al
norte. Los cantores y las agrupaciones con crías muestran una distribución más restringida al
sotavento de la bahía estando la distribución de las crías marcadamente ligada a profundidades
menores a 50 m (Figura 4). Las crías ocurren en promedio a una profundidad de 46 m, los
cantores a 114 m y las demás agrupaciones a 101 m.
La ocurrencia de las crías, cantores y la abundancia general de las ballenas jorobadas en la
bahía de Banderas muestras patrones específicos de cambio a través de los años que no
correlacionan aparentemente en una manera trivial de cambio poblacional (Figura 5). La
abundancia relativa de las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas muestra una tendencia
ligeramente decreciente hasta el año 2000 que es mayor en el periodo 1995-2000 cuando se
estableció la industria de observación turística de ballenas. Luego, la abundancia general de las
ballenas jorobadas se ha incrementado en una forma aparentemente logística (Figura 5). La
ocurrencia de las crías disminuyó ligeramente hasta el año 1995 y luego se incrementó también
ligeramente hasta el año 2005 después del cual se observa un rápido incremento. Esta
tendencia se observa también en la proporción de las crías (Figuras 5, 6). La abundancia y la
proporción de los cantores se incrementó del año 1982 al 1995 y luego, la ocurrencia de los
cantores ha disminuido (Figuras 5, 6). El incremento en la actividad de canto hasta mediados de
la década de 1990 es más el resultado de una capacidad creciente de detectar esta conducta
conforme se ha dispuesto de hidrófonos y protocolos para su uso. Un aumento real en la
actividad de canto se observa durante la década de 2000 con una tasa menor a los aumentos
de crías y abundancia general. Por ello, se observa una disminución sostenida en la proporción
de cantores durante la década de 2000 (Figuras 5, 6).
La distribución en el nicho profundidad del mar-temperatura superficial del mar es diferente en
las tres clases de agrupaciones siendo las agrupaciones con crías distribuidas casi por
completo en aguas con menos de 100 m de profundidad y alrededor de 24 °C, los cantores se
distribuyen incondiciones contrastantes entre los dos periodos y las ballenas en no-crianzacanto se distribuyen en las condiciones casi opuestas a las de las crías. La distribución en el
nicho profundidad del mar-temperatura superficial del mar muestra cambios entre los periodos
1982-1999 y 2000-2010. Las agrupaciones con crías se desplazaron a una mayor variación en
la temperatura superficial del agua y a una menor profundidad siendo de notar la desaparición
durante la última década de una pequeña ocurrencia, probablemente de tránsito, en aguas de
ca. 100 m de profundidad y 28 °C. Ballenas en no-crianza-canto en general se desplazaron a
aguas más profundas y los cantores cambiaron de estar mayormente en aguas entre 100 y 500
m y temperatura superficial del mar de 24 °C con un pequeño pico en ca. 1000 m y 26 °C, a un
pico mediano de 10–20 m y 24 °C y un pico mayor entre 20 y 900 m a 28 °C (Figura 7). Estos
notables cambios son menores a la variación muestreada en profundidad y temperatura
superficial del mar entre los dos periodos (Cuadro 2) pero debe tenerse especial cuidado de
que el tamaño de muestra para los cantores es muy pequeño en el periodo 1982-1999 (Cuadro
1).
Discusión
Las fluctuaciones de abundancia de las ballenas jorobadas durante su estancia de invierno en
la Bahía de Banderas sugieren un intenso tránsito de estos animales entre esta bahía y otras
áreas de agregación invernal del Pacífico Nororiental que Medrano-González et al. (2001) han
interpretado como un efecto difusivo en una unidad poblacional heterogéneamente distribuido a
lo largo de la costa Pacífica americana. Este tránsito asimismo se asocia a una alta variabilidad
en la agregación de las ballenas que indica una dinámica social en la que las ballenas
jorobadas parecen maximizar el número de individuos con los que se encuentran durante el
invierno (Rosales Nanduca 2004). No obstante, la abundancia de las ballenas jorobadas
muestra cuatro oleadas de ocurrencia entre enero y marzo que pueden corresponder al arribo
de manadas discretas de alimentación que tienen algún grado de distinción genética ya que un
patrón de diferenciación genética estacional luce similar a los perfiles de abundancia y crianza
observados (Vázquez Cuevas 2007). Las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas antes de
enero parecen entonces animales en paso a otras áreas invernales, probablemente más
sureñas.
Los patrones anuales de abundancia general y de las tres clases de agrupación que describen
el uso de hábitat, parecen no correlacionar y por lo tanto no se explican por un proceso simple
de cambio en la abundancia general. La población de ballenas jorobadas del Pacífico Norte ha
crecido durante las últimas décadas (Calambokidis et al. 2001, 2008) pero la ocurrencia de crías
y cantores en la Bahía de Banderas ha aumentado en tiempo y tasas diferentes. In particular, la
proporción de los cantores ha disminuido durante la última década mientras que la abundancia
y la proporción de las crías aumentaron a una tasa mayor y posterior comparada al aumento
general de abundancia. Esta falta de correlación sugiere fuertemente cambios en el uso de
hábitat, dispersión incrementada a través del Pacífico Norte y/o cambios ecosistémicos que
resultan en desplazamientos de la capacidad de carga de la población y cambios en su
estructura.
A pesar la pequeña escala que la Bahía de Banderas representa en la distribución invernal
entera de las ballenas jorobadas en el Pacífico Nororiental, se observa una marcada preferencia
de esta especie para diferentes usos de hábitats en los cuales las crías y los cantores se
distribuyen en condiciones más restringidas de profundidad y temperatura superficial del mar
así como en localización geográfica. Es notable que las agrupaciones de no-crianza-canto
tienen una distribución que es casi la opuesta a la de las agrupaciones con crías y esto sugiere
que la crianza está restringida por condiciones ambientales específicas y que los machos, que
forman la mayoría de las agrupaciones de no-crianza-canto, en esta área evitan la búsqueda de
hembras lactantes. Los tres tipos de agrupaciones muestran cambios decadales en su
distribución en el nicho profundidad del mar-temperatura superficial del mar siendo los cambios
relativamente pequeños para las agrupaciones con cría y grandes para los cantores con la
precaución del pequeño tamaño de muestra de animales cantores. El cambio denicho de los
cantores es también mucho mayor que el cambio en las condiciones ambientales visitadas a
través de los años. Las agrupaciones con crías y los cantores se desplazaron a aguas más
someras en el norte de la bahía probablemente retirándose de las embarcaciones de
observación turística atestándose en el área entre Puerto Vallarta, Punta de Mita y las Islas
Marietas. Los cantores se desplazaron más marcadamente a través de los años hacia aguas
más cálidas sugiriendo también un cambio en el tiempo estacional de su actividad.
Nuestros resultados muestran que las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas son una
agregación heterogénea y dinámica con una identidad poblacional no trivial que ha cambiado su
distribución en su geografía y su nicho en relación a cambios de uso de hábitat y un alto
incremento en las actividades humana marítimas durante las dos últimas décadas,
especialmente la observación turística de ballenas. La crianza y el canto como elementos
principales de la reproducción muestran cambios detrimentales a pesar del crecimiento general
de la población de ballenas jorobadas en el Pacífico Norte. Estos cambios de uso de hábitat
pueden afectar procesos poblacionales relevantes como la dispersión y con ella, la estructura
filogeográfica. La degradación local de la Bahía de Banderas como una zona de reproducción
para las ballenas jorobadas causada por el acoso de la observación turística, colisiones con
embarcaciones y enmallamientos en artes de pesca, puede eventualmente llevar a una
evitación conductual y de distribución de las ballenas y así, tener un fuerte impacto en la
economía de la región que tan basada está en la visita invernal de las ballenas jorobadas.
Debemos entonces preguntarnos cómo la degradación de la Bahía de Banderas como una zona
invernal para las ballenas jorobadas puede revertir la reciente recuperación poblacional de esta
especie y considerablemente cambiar su ecología reproductiva,
Agradecimientos
Agradecemos enormemente a todos los estudiantes y académicos de la UNAM que por tres
décadas han trabajado entusiastamente en formas diversas en el mar y el laboratorio. Damos
las gracias también a las muchas personas en la UNAM, INE, CONACyT, SEP y SEMAR que
han apoyado este trabajo facilitando financiamiento, permisos y diferentes formas de ayuda
logística y administrativa. Finalmente, agradecemos el auxilio generoso de amigos y colegas de
Puerto Vallarta, La Cruz de Huanacaxtle, Emiliano Zapata y Corral del Risco.
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Figuras
Figura 1. Mapa de niveles de la Bahía de Banderas construido con la base de datos de
topografía de Smith y Sandwell (1997) utilizando el programa SURFER 8. Las líneas de nivel se
ilustran en intervalos de 200 m.
Figura 2. Transectos.navegados en la Bahía de Banderas entre los años 2002 y 2010.
Figura 3. Perfiles estacionales de ocurrencia de crías (panel superior), abundancia relativa
(panel medio) y agregación (panel inferior) de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas
durante los años 1982-2010.
Figura 4. Registros de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas entre los años 1982 y 2010.
Las agrupaciones con cría se muestran en color naranja, los cantores en verde y todos los
demás en azul.
Figura 5. Perfil anual de abundancia de tres tipos de agrupaciones de ballenas jorobadas en la
Bahía de Banderas. Las agrupaciones con cría se muestran en color naranja, los cantores en
verde y todos los demás en azul.
Figura 6. Cambios en la proporción de los tres tipos de agrupaciones de ballenas jorobadas de
la Figura 5. Las agrupaciones con cría se muestran en color naranja, los cantores en verde y
todos los demás en azul.
Figura 7. Nicho invernal (Profundidad del mar-Temperatura superficial del mar) de tres tipos de
agrupaciones de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas durante dos periodos, uno de
baja (1982-1999) y otro de alta (1982-1999) actividad de observación turística de ballenas. El
tamaño de muestra se indica en el Cuadro 1.
Cuadros
Cuadro 1. Número de avistamientos geo-referidos de ballenas jorobadas en la Bahía de
Banderas. Los registros con datos de temperatura superficial del mar (TSM) se distinguen para
los periodos 1982-1999 y 2000-2010.
1982-2010
1982-1999 (TSM)
2000-2010 (TSM)
Crianza
359
45
208
Canto
72
8
38
No-crianza-canto
2044
148
1052
Total
2475
201
1298
Cuadro 2. Valores promedio y extremos de la profundidad del mar, temperatura superficial del
mar y fecha de estadía invernal registrados en los avistamientos de ballenas jorobadas en dos
periodos de años.
Profundidad del mar (m)
Temperatura superficial del mar (°C)
Tamaño de muestra
Fecha de estancia invernal
Tamaño de muestra
1982-1999
2000-2010
84 (10-1200)
94 (10-1400)
23.8 (21.0-27.0)
24.4 (20.0-30.0)
201
1298
Feb. 5 (Oct. 3-Mar. 27)
Feb. 12 (Nov. 16-Abr. 20)
721
1812
Avistamientos de ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas (1982-2008).
Datos: María de Jesús Vázquez Cuevas, Vania Elizabeth Rivera León (2006-2008) actualizados hasta Octubre 2008.
María de Jesús Vázquez Cuevas, Sara Hernández Ramírez (2009-2010)
Grupo de Mastozoología Marina. Facultad de Ciencias UNAM.
Responsable: Luis Medrano González.
Fecha
Invierno
Agrupación
No.
Animales
Latitud N
(grados)
Longitud
(grados)
30/01/2006
2006
Hc
2
20.73914
-105.49100
No.
embarcacio
nes
-
30/01/2006
30/01/2006
30/01/2006
30/01/2006
30/01/2006
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2006
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2006
2006
2006
2006
2006
2006
2006
2006
2006
2006
2006
HcE
G3
S
S
HcE
P
S
S
HcE
G4
G3
G5
S
G5
S
P
G4
Hc
G4
P
G4
Hc
P
G4
G6
S
G3
G5
Hc
S
G3
G7
S
P
3
3
1
1
3
2
1
1
3
4
3
5
1
5
1
2
4
2
4
2
4
2
2
4
6
1
3
5
2
1
3
7
1
2
20.72961
20.72675
20.72675
20.73647
20.75452
20.74482
20.74454
20.69748
20.72464
20.66170
20.65579
20.69265
20.74466
20.70099
20.64144
20.66457
20.70521
20.74724
20.72815
20.67974
20.67974
20.75619
20.70649
20.69504
20.70201
20.71271
20.67836
20.68393
20.71435
20.72453
20.69937
20.67271
20.71127
20.72066
-105.49472
-105.50163
-105.50163
-105.50688
-105.51000
-105.53768
-105.54243
-105.54314
-105.37362
-105.41962
-105.45693
-105.43621
-105.50789
-105.47328
-105.42067
-105.42143
-105.38246
-105.49596
-105.46365
-105.42952
-105.42952
-105.49861
-105.45683
-105.46886
-105.46370
-105.46350
-105.62020
-105.64057
-105.57655
-105.37902
-105.37540
-105.31741
-105.34287
-105.39631
4
3
2
7
8
2
2
8
2
5
6
11
2
06/02/2006
2006
G3
3
20.69130
-105.34883
12
07/02/2006
07/02/2006
07/02/2006
08/02/2006
08/02/2006
2006
2006
2006
2006
2006
S
S
S
S
HcE
1
1
1
1
3
20.72352
20.67451
20.57903
20.72859
20.72859
-105.55885
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S
G3
P
S
S
G5 = Hc +
HcE
HcE
G3
Hc + C
P
P
P
S
S
P y G4
S
S
G6
Hc
S
P
G3
G6
P
G7
S
G5
HcE
C
S
P
P
G6
P
S
G5
G5
Hc
HcE
G3 y G4
G6
Hc
G4
G4
G4 = HcE +
S
P
G5
G7
G5
1
3
2
1
1
10
3
3
3
2
2
2
1
1
2
1
1
6
2
1
2
3
6
2
7
1
5
3
1
1
2
2
6
2
1
5
5
2
3
3
6
2
4
4
8
2
5
7
5
20° 41.2308´
20° 39.9348´
20° 41.7114´
20° 41.7114´
20° 39.378´
105° 38.4096´
105° 38.0484´
105° 29.5884´
105° 29.5884´
105° 38.3838´
20º 50´17.5´´ 105º 30´50.2´´
20º 47´19´´
20º 44´42.´´
20° 45´ 13´´
21° 00´ 39´´
21° 01´ 14´´
20º 38.950´
20º 34.998
20º 34.800´
20º 33.290
20° 41.335´
20° 42.198´
20° 40.886´
20º 41,113´
20º 41,4384´
20º 35,5986´
20º 32,3466´
20º 32,1336´
20º 40´ 03´´
20º 39´ 16´´
20° 44´ 24´´
20° 43´ 10´´
20° 42´ 31´´
20° 40´ 56´´
20° 47´ 39´´
20° 39.884´
20° 47.185´
20° 44.208´
20° 40.881´
20° 38.879´
20° 37.426´
20° 31.105´
20º 45.294´
20º 43.2696´
20º 40.989´
20º 42.0432´
20º 42.6534´
20º 42.0594´
20º 41.9676.´
105º 33´21.5´´
105º 33´58´´
105° 31´ 34´´
105° 22´ 21´´
105° 23´ 48´´
105º 24.275´
105º 26.156´
105º 26.187´
105º 26.113´
105° 24.338´
105° 22.144´
105° 22.317´
105° 31,0596´
105° 31,2216´
105° 30,5172´
105° 28,9998´
105° 29,046´
105º 37´41´´
105º 24´43´´
105° 31´ 14´´
105° 31´ 54´´
105° 34´ 24´´
105° 33´ 59´
105° 33´ 00´´
105° 34.349´
105° 32.873´
105° 31.878´
105° 33.397´
105° 26.827´
105° 28.245´
105° 29.732´
105º 31.341´
105º 34.3266´
105º 36.0516´
105º 36.3102´
105º 29.3688´
105º 26.49´
105º 26.2554´
20º 43.2696´ 105º 31´ 44´´
20º 40.989´ 105° 29´ 53´´
20º 42.0432´ 105º 27´ 35´´
20.5983
-105.6717
20.5403
-105.7047
-
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S
P
Hc
Hc y Hc
P
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G3, G4 y G4
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P
G5
P
P
G3
P
P
G11
P
G3
P
P
G5
G3
G3
G5
1
2
2
4
2
11
2
5
2
2
3
2
2
11
2
3
2
2
5
3
3
5
20.6619
20.6615
20.5839
20.6839
20.6692
-105.5395
-105.5427
-105.4665
-105.4665
-105.6165
20.7810
-105.5523
20.7350
20.7159
20.6830
-105.5515
-105.5890
-105.6366
20.7438
20.7364
-105.5424
-105.5212
20.7176
20.7107
-105.5449
-105.5490
20.5226
-105.5070
20.7022
20.6969
20.7476
20.7159
20.7176
20.6752
20.6908
20.6516
-105.5333
-105.5725
-105.5453
-105.5592
-105.5443
-105.5905
-105.6229
-105.6181
-