EPITELIO Tomado y modificado de FAWCETT D. W.: Tratado de Histología – Bloom Fawcett (12ª edición−1995) − Editorial Mc Graw Hill Interamericana Aunque las células presentan, en términos generales, la mayor parte de las organelas que han sido descritas en el capítulo anterior, en muchos casos muestran una forma específica y se asocian entre sí y con los componentes extracelulares para formar cinco tejidos básicos que están especializados en diferentes funciones; estos tejidos básicos son: epitelio, tejido conjuntiva, sangre, músculo y tejido nervioso. En éste y en los cuatro capítulos siguientes se describirán las características de identificación de estos tejidos, mientras que en capítulos posteriores se hará referencia a los patrones de combinación que pueden presentar estos tejidos básicos para formar las unidades funcionales de mayor tamaño denominadas órganos. El epitelio es un tejido constituido por células contiguas en aposición sobre una gran parte de su superficie. En su forma más sencilla, el epitelio está formado por una única capa de células idénticas que cubren una superficie externa o que revisten una cavidad interna. Las células epiteliales descansan sobre una capa de material extracelular denominada lámina basal, que está constituida por una trama de filamentos finos. Una de las principales funciones de estos epitelios simples es la de formar una capa límite que permita controlar el movimiento de sustancias entre los ambientes externo e interno, o bien entre diferentes compartimientos corporales. Para que pueda llevar a cabo esta función de barrera, los espacios intercelulares del epitelio deben estar sellados de manera que sea imposible la difusión libre de partículas y sustancias a través del mismo; además, sus actividades celulares deben estar coordinadas para que todo el epitelio funcione como una unidad. Estas condiciones las cumple el epitelio por la presencia de especializaciones en las superficies laterales de las células que cierran herméticamente los espacios intercelulares, así como de otras formas de especialización de la superficie celular que permiten la propagación de moléculas de señal de célula a célula a lo largo del epitelio. En algunos casos, todas las células del epitelio están especializadas en la secreción de un producto hacia la luz de un conducto o bien hacia el interior de alguna cavidad corporal; en otros casos, la mayoría de las células presenta cilios con movimiento que son capaces de desplazar una capa de líquido o de moco sobre 1 la superficie del propio epitelio, mientras que sólo una pequeña parte de las células que lo componen tiene capacidad secretora. En los epitelios más complejos situados en el exterior del organismo, las células se disponen en múltiples capas de forma que las más superficiales se han diferenciado para resistir la abrasión y la deshidratación. Los muchos tipos de epitelio que existen en el organismo están especializados en un sinnúmero de funciones diferentes. ORIGEN DE LOS EPITELIOS Dos de las tres capas germinativas primarias del embrión en fase precoz, el ectodermo y el endodermo, son epiteliales, y la mayor parte de los órganos epiteliales del cuerpo derivan de estas capas germinativas. Del ectodermo se originan el epitelio corneal y la epidermis de la piel, estructuras que, en conjunto, cubren toda la superficie del cuerpo. La invaginación y proliferación del epitelio de la superficie cutánea origina una serie de cordones o tubos sólidos que se introducen profundamente y dan lugar a los apéndices glandulares de la piel, es decir, las glándulas sudoríparas, sebáceas y mamarias. El epitelio de origen endodérmico que reviste el sistema digestivo del embrión origina las glándulas intestinales, el hígado y el páncreas. Todas las glándulas exócrinas del adulto se comunican a través de conductos con el epitelio de alguna cavidad interna o con el de la superficie externa, a partir de los cuales se desarrollaron durante la fase embrionaria de la vida. Las glándulas endócrinas pierden estos conductos de conexión con los epitelios de los que se originaron. Existen algunos órganos cuyo epitelio se origina a partir de la tercera capa germinativa, el mesodermo. Entre ellos se encuentran el riñón y los sistemas reproductores masculino y femenino. La capa celular continua que reviste los vasos sanguíneos y linfáticos, la cavidad peritoneal y otras cavidades serosas tienen también un origen mesodérmico. Aunque estos son, en todos los aspectos, epitelios típicos, es habitual referirse a los que revisten las cavidades serosas como mesotelio y a los que tapizan la luz de los vasos sanguíneos y linfáticos como endotelio. 2 CLASIFICACION DE LOS EPITELIOS Existen varias categorías de epitelios que reciben diferentes nombres, lo que permite a histólogos y anatomopatólogos ser precisos en la descripción de los diferentes órganos y tejidos. Los epitelios se clasifican según el número de capas celulares que posean, la forma de las células que los componen y las especializaciones que presentan en su superficie libre. El epitelio que está constituido por una única capa de células se denomina epitelio simple, mientras que el que presenta múltiples capas es un epitelio estratificado. Los adjetivos plano, cuboideo y cilíndrico se añaden a estas denominaciones para señalar la forma o configuración de las células de la capa superior de los epitelios. Por tanto, en los casos en los que existe una única capa de células planas se trata de un epitelio plano simple; los que presentan una sola capa de células altas y de configuración poligonal pertenecen a la categoría de epitelio cilíndrico simple. Los epitelios correspondientes de múltiples capas son el epitelio plano estratificado y el epitelio cilíndrico estratificado (Fig. 2-1). Cuando las células presentan cilios en su superficie libre, se trata de un epitelio cilíndrico ciliado simple. 3 EPITELIO PLANO SIMPLE En preparaciones histológicas teñidas con nitrato de plata, técnica que permite visualizar adecuadamente los límites celulares, la superficie del epitelio plano simple presenta un patrón de células fuertemente adheridas entre sí y cuyos bordes tienen un aspecto poligonal (Fig. 2-2). En los cortes perpendiculares al plano del epitelio, las células son delgadas y presentan un perfil fusiforme o rectangular. Debido a la gran superficie que ocupan las células aplanadas, el plano de corte del tejido pasa a través del núcleo de sólo algunas de ellas. 4 Se puede observar epitelio plano simple revistiendo los alvéolos pulmonares; la capa parietal de la cápsula de Bowman y los segmentos delgados del asa de Henle en el riñón; la rete testis, y la cara interna de la membrana timpánica en el oído medio, así como también en muchas otras localizaciones. El endotelio que tapiza la luz de los vasos sanguíneos y linfáticos pertenece también a la categoría de epitelio plano simple. EPITELIO CUBOIDEO SIMPLE En cortes verticales, el epitelio cuboideo simple aparece como una fila de perfiles cuadrados o rectangulares (Fig. 2-3). La superficie del mismo muestra un mosaico de contornos celulares poligonales mucho más pequeños que los del epitelio plano. Podemos observar la presencia de epitelio cuboideo simple revistiendo los folículos tiroideos; en la superficie del ovario; en el plexo coroideo; en la cápsula del cristalino; en el epitelio pigmentado de la retina, y en los conductos de muchas glándulas. En esta categoría se pueden incluir también los acinos secretores de muchas glándulas, aunque estas células suelen ser más piramidales que cuboideas. 5 EPITELIO CILINDRICO SIMPLE Las células del epitelio cilíndrico simple presentan contornos rectangulares, y su eje longitudinal es perpendicular a la lámina basal. La altura de estas células es sólo un poco mayor que la que presentan las células del epitelio cuboideo simple, aunque las primeras suelen ser delgadas y altas y, por tanto, de forma columnar (Fig. 2-4A-E), y sus núcleos están alineados al mismo nivel. El epitelio de este tipo reviste el sistema digestivo desde el cardias gástrico hasta el ano, y también se puede observar en los conductos excretores de gran tamaño de algunas glándulas. Por otra parte, encontramos epitelio cilíndrico simple ciliado (Figs. 2-4E y 2-5) revistiendo la cavidad uterina y los oviductos o trompas de Falopio; los bronquios pulmonares; los senos paranasales, y el canal central o ependimario de la médula espinal. 6 7 EPITELIO PLANO ESTRATIFICADO En este epitelio estratificado relativamente grueso, las células presentan una forma variable según la altura a la que se encuentran desde la base del epitelio hasta la superficie libre del mismo (Figs. 2-4F y 2-6). El extremo superior de las células situadas inmediatamente por encima de la lámina basal es redondeado o biselado. Las células que están sobre esta capa basal son irregularmente poliédricas y se van aplanando progresivamente a medida que se aproximan a la superficie del epitelio, de manera que las más superficiales de las mismas son finas células planas. 8 Existe epitelio plano estratificado en la epidermis de la piel; el revestimiento de la cavidad oral, la epiglotis y el esófago; la conjuntiva y la córnea; la vagina, y la porción distal de la uretra. Cuando está situado en la superficie corporal, las células de la capa más superficial del mismo pierden el núcleo y su citoplasma es sustituido por la escleroproteína denominada queratina, convirtiéndose por tanto en escamas secas y desvitalizadas. Este tipo de epitelio se llama epitelio plano estratificado queratinizado (Fig. 2-4H). En la mayor parte de las superficies internas del organismo, las células superficiales del epitelio plano estratificado presentan núcleo y son viables, y sus características morfológicas son similares a las de las célula de las capas más profundas excepto por el hecho de que son más planas. Además, en estas superficies internas no expuestas al medio exterior las células contienen queratina en cantidades no excesivas y, por ello, los epitelios que forman se han clasificado en la categoría (inadecuada) de epitelio plano estratificado no queratinizado (Fig. 2-4F). 9 EPITELIO CILINDRICO ESTRATIFICADO En este tipo infrecuente de epitelio, las células superficiales son cilíndricas y las basases son cuboideas con su extremo superior redondeado. En algunos ejemplos, se pueden observar una o más filas de células poligonales interpuestas entre las células basases y las cilíndricas. Podemos observar la presencia de epitelio cilíndrico estratificado en el fórnix de la conjuntiva; en la uretra cavernosa; en la faringe; en pequeñas áreas de la mucosa anal, y en los grandes conductos excretores de algunas glándulas (Figs. 24B y 2-7). La variante ciliada de este epitelio, o epitelio cilíndrico estratificado ciliado, se observa en la superficie nasal del paladar blando, en la laringe y, de forma transitoria, en el esófago fetal. 10 EPITELIO CILINDRICO PSEUDOESTRATIFICADO En los epitelios estratificados sólo la capa basal de los mismos permanece, en contacto con la lámina basa]. En el epitelio cilíndrico pseudoestratificado, todas las células están en contacto con la lámina basal, aunque sólo una porción de las mismas alcanza la superficie del epitelio (Fig. 2-4G). En este tipo de epitelio, las células presentan una gran variabilidad en su forma. Algunas muestran una base amplia y se estrechan rápidamente a medida que ascienden hacia la superficie, sin llegar a ella. Otras son más altas y alcanzan la superficie del epitelio, pero son más anchas en sus zonas más altas mientras que en la parte basal quedan convertidas en finas prolongaciones que alcanzan la lámina basal introduciéndose entre las anchas células basases. Los núcleos se sitúan en la parte más amplia de ambos tipos de célula, lo que hace que queden alineados en dos niveles distintos del epitelio y den una impresión falsa de estratificación, razón por la que se ha utilizado el término descriptivo de epitelio pseudoestratificado. En los conductos excretores de la glándula parótida se puede observar este tipo de epitelio. La variante ciliada del mismo, o epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado, reviste la mayor parte de la tráquea y los bronquios principales del sistema respiratorio (Fig. 2-4G), la trompa de Eustaquio, parte de la cavidad timpánica y el saco lagrimal. EPITELIO TRANSICIONAL Inicialmente, se interpretó que este epitelio presentaba características intermedias entre las de los epitelios cilíndricos plano y cilíndrico estratificados. Su denominación de transicional ha persistido a pesar de que en la actualidad se considera que no representa una forma de transición entre ambos tipos de epitelio. El epitelio transicional se observa principalmente en la vejiga de la orina. Este órgano presenta variaciones importantes en su volumen debido a sus funciones de llenado y vaciado, por lo que el aspecto del epitelio transicional que lo reviste también muestra grandes variaciones en los cortes histológicos, según el grado de distensión del órgano en el momento de la fijación. Cuando la vejiga está vacía y contraída, su epitelio muestra una gran abundancia de células (Fig. 2-8). En este caso, las células de la base tienen una forma cuboidea o cilíndrica baja. Por encima de ellas se observan varias capas de células poliédricas, mientras que las células situadas en la superficie presentan un tamaño mucho mayor y una superficie libre que es 11 característicamente redondeada. Durante el llenado de la vejiga, se modifican las relaciones de las células de su epitelio; en el estado de distensión vesical, se suelen observar sólo dos capas: una superficial constituida por células planas muy grandes, y otra basal formada por células más o menos cuboideas y de tamaño menor. El epitelio de tipo transicional reviste todo el sistema urinario, desde los cálices renales hasta la uretra. Posiblemente, el término uroepitelio sería más adecuado que el de epitelio transicional para describir este. tipo de revestimiento epitelial. 12 En el mamífero adulto, el epitelio que reviste normalmente cada órgano suele permanecer constante. Sin embargo, en situaciones patológicas los epitelios pueden transformarse en un tipo diferente del original a través de un proceso que se denomina metaplasia. Por ejemplo, en la inflamación crónica de los bronquios el epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado que los reviste se transforma en epitelio plano estratificado, una transformación que se llama metaplasia escamoso y que puede ser inducida experimentalmente. Si a un animal de experimentación se le cierra una ventana nasal, el aumento en las pérdidas por evaporación de agua secundario al incremento de la ventilación hace que el epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado normal se transforme en epitelio plano estratificado. La clasificación de los epitelios que acabamos de presentar se aplica principalmente a los tejidos de los vertebrados superiores. Son necesarias categorías adicionales para describir adecuadamente los patrones de asociación celular que se observan en algunos de los epitelios de los vertebrados inferiores e invertebrados. 13