Tema 4 Los organismos y la temperatura y la luz
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Tema 4 Los organismos y la temperatura y la luz Ecología Pedro Villar Índice (parte de temperatura) 1) La temperatura determina la velocidad de las reacciones bioquímicas. 2) Temperatura y desarrollo de organismos. Concepto de grado día 3) La temperatura puede ser una señal para regular el ciclo de vida 4) ¿De qué depende la temperatura de los organismos? Ecuación del balance de energía 5) Temperatura y distribución de organismos. No siempre hay una relación directa 6) ¿Por qué las temperaturas extremas limitan la vida de los organismos? 7) Adaptaciones a temperaturas extremas en animales y microrganismos 8) Adaptaciones a temperaturas extremas en plantas 9) Aclimatación a temperaturas extremas. No todo es adaptación 10) Caso práctico: la localización de los viveros forestales y su papel en la aclimatación de las plantas forestales y el éxito de las reforestaciones Ecología Pedro Villar ¿Por qué es importante la temperatura para los organismos? 1) La temperatura determina la velocidad de las reacciones bioquímicas y la disponibilidad de agua Los organismos EVOLUCIONAN para ajustar sus óptimos metabólicos a la temperatura de su habitar Grupo de plantas Tª óptima de fotosíntesis (ºC) •Plantas C4 (herbáceas subtropicales y tropicales) 30-40 •Árboles tropicales 25-30 •Árboles y arbustos esclerófilos mediterráneos 20-35 •Plantas herbáceas agrícolas C3 20-30 •Árboles caducifolios templados 20-25 •Arbustos de la tundra 15-25 •Líquenes de zonas frías 8-15 Molles, 2005 Ecología Pedro Villar ¿Por qué es importante la temperatura para los organismos? 2) La temperatura determina la velocidad de desarrollo de los organismos: concepto de GRADOS-DIA (heat sum) (S) ¿Cómo calculo S? t2 S = ∑ ( T − Tb ) S = Días× ∆Temp. t1 Pieris rapae Ejemplo: Pieris rapae; S=174 grados-día, Tb=10.5ºC 174 T ª = 20º C; Días = = 18.3 (20 − 10.5) 174 T ª = 15º C; Días = = 38.6 (15.5 − 10.5 Begon et al., 1999 Útil para animales ECTOTERMOS y plantas Ecología Pedro Villar ¿Por qué es importante la temperatura para los organismos? 3) Algunos organismos, además, usan la temperatura como “señal” para regular su ciclo de vida Ejemplo 1: La germinación en otoño de las semillas de plantas anuales mediterráneas debe ir precedida de temperaturas elevadas Ejemplo 2: La brotación de muchos árboles del mundo templado debe ir precedida por una acumulación de horas de frío (y en muchos seguida de una acumulación de horas de calor) Ejemplo 2: La señal que indica a muchas plantas mediterráneas que deben empezar la aclimatación al frío es la reducción de la temperatura Ecología Pedro Villar ¿De qué depende la temperatura de los organismos? Ecuación de balance de calor Calmacenado = Cmetabolismo ± Cradiación ± Cconducción ± Cconvección - Cevaporación Radiación directa Radiación reflejada Radiación de la atmósfera Intercambio por evaporación Intercambio por convección Radiación reflejada Begon et al., 1999 Ecología Metabolismo Intercambio de energía Intercambio por conducción Pedro Villar Los organismos difieren en su capacidad de regular la temperatura de su cuerpo ¿Qué diferencias hay entre los organismos poiquilotermos y los homeotermos, entre los organismos ectotermos y los endotermos, y cuáles son las ventajas y desventajas de la ectotermia y la endotermia? (es importante que conozcáis las fuentes bibliográficas consultadas) Ecología Pedro Villar La temperatura limita la distribución de los organismos…pero la relación no tiene porque ser directa Rubia peregrina Begon et al., 1999 Ecología Pedro Villar ¿Por qué las temperaturas extremas limitan la vida de los organismos? Deshidratación (estrés hídrico) Temperatura elevada Desnaturalización de proteínas y ácidos nucleicos Temperatura baja (congelación) Deshidratación (estrés hídrico) -En plantas, por incapacidad de absorber agua - En plantas, por formación de embolias en el xilema Destrucción protoplasma - por cambios en su volumen - por formación de cristales Ecología Pedro Villar Adaptaciones a temperaturas extremas: animales y microrganismos 1) Estructuras de resistencia en animales y microrganismos: huevos de invertebrados y esporas 2) Entrada en letargo: concepto de hibernación y estivación. Letargo diario Letargo estacional Ecología Hibernación Estivación Pedro Villar Adaptaciones a temperaturas extremas: animales y microrganismos La hibernación/estivación ocurre endotermos pequeños ¿por qué? Ecología principalmente entre animales Pedro Villar Adaptaciones a temperaturas extremas: animales y microrganismos 3) Cubiertas aislantes para el frío: capas de grasa y capas de pelo, plumas que influyen en la capa límite (Concepto de capa límite) Begon et al., 1999 Capa de aire más densa y próxima a un cuerpo Las capas limite determinan el flujo de calor y materia Su espesor depende de la velocidad del fluido que envuelve el cuerpo Ecología Pedro Villar Adaptaciones a temperaturas extremas: animales y microrganismos 4) Intercambio de calor contracorriente: La circulación sanguínea contracorriente Endotermos acuáticos Órix (Oryx besia) Smith and Smith, 2001 Smith and Smith, 2001 Hill et al 2006 Ecología Pedro Villar Adaptaciones a temperaturas extremas: animales y microrganismos 5) Acumulación de polímeros crioprotectores (glucoproteínas, glicerol) que impiden la congelación del interior de las células y síntesis de proteínas y ácidos nucleicos, y membranas termoestables que no se desnaturalizan a temperaturas elevadas: invertebrados, anfibios y microorganismos 6) En endotermos (mamíferos principalmente) se produce un acortamiento de extremidades (Regla de Allen) y una reducción de la relación superficie/volumen del cuerpo (Regla de Bergman) en climas fríos. Tenéis una práctica en relación con esto Ecología Pedro Villar Adaptaciones a temperaturas extremas: plantas 1) Estructuras de resistencia (semillas, bulbos, rizomas, etc.) 2) Caducifolía 3) Producción de sistemas hidráulicos resistentes a las embolias Davis et al., 1999, American J. Botany 86:1367-1372 Ecología Pedro Villar Adaptaciones a temperaturas extremas: plantas 4) Fecha de brotación en primavera Vulnerabilidad del xilema a embolias (diámetro vasos) 2.6 log DMax (µm) r=0,64 P<0,0001 2.2 1.8 1.4 1 Febrero Marzo Abril Mayo Mes de comienzo del crecimiento Momento de brotación en primavera 5) Acumulación de crioprotectores que estabilizan las membranas y reducen el punto de congelación: acumulación de carbohidratos solubles Ecología Pedro Villar Resistencia al frío de especies arbóreas y arbustivas silvestres ibéricas (determinada según tolerancia a heladas y distribución geográfica natural) Baja •Ceratonia siliqua (algarrobo) •Pistacia lentiscus (lentisco) •Smilax aspera (zarzaparrilla) •Tetraclinis articulata (Araar) •Erica multiflora (Bruguera) •Anthyllis cytisoides (albaida) •Ulex parviflorus •Myrtus communis (mirto o arrayán) •Maytenus senegalensis •Periploca laevigata •Capparis spinosa (alcaparro) •Nerium oleander (adelfa) •Lonicera implexa •Chamaerops humilis (palmito) •Phoenix dactylifera (palmera datilera) Ecología Media •Pinus halepensis (pino carrasco) •Pinus pinea (pino piñonero) •Pinus pinaster (pino resinero), LA VARIEDAD MARITIMA •Quercus coccifera (coscoja) •Quercus suber (alcornoque) •Arbutus unedo (madroño) •Phillyrea sp. •Rhamnus alaternus (aladierno) •Rhamnus lycioides (espino negro) •Olea europaea (olivo, acebuche) •Rosmarinus officinalis (romero) •Cupressus sempervirens (ciprés) •Cistus albidus (jara blanca) •Cistus ladanifer (jara pringosa) •Ficus carica (higuera) •Erica arborea (brezo) •Retama sphaerocarpa (retama) •Cytisus scoparius (retama negra) •Daphne gnidium (torvisco) •Viburnum tinus (durillo) •Lavandula stoechas •Phoenix canariensis (palmera canaria) •Genista scorpius (aliaga) Alta •CASI todas las especies caducifolias •Abies alba (abeto) •Pinus sylvestris (pino albar) •Pinus pinaster (pino resinero), SOLO LA VARIEDAD CONTINENTAL •Pinus nigra (pino laricio) •Pinus uncinata (pino negro) •Juniperus thurifera (sabina albar) •Juniperus communis (enebro) •Quercus ilex (encina) •Ilex aquifolium (Acebo) •Taxus baccata (Tejo) •Cistus laurifolius •Cytisus oromediterraneus (piorno) •Arctostaphylos uva-ursi (gayuba) •Rhododendron ferrugineum •Buxus sempervirens (boj) Pedro Villar Los organismos pueden aclimatarse para resistir las temperaturas extremas: cambios no adaptativos Aclimatación o endurecimiento a las bajas temperaturas de Quercus ilex Individuos muertos (%) 100 Helada de -12ºC 80 60 40 Los cambios de temperatura ambiental y/o de fotoperíodo desencadenan la aclimatación. 20 ju n00 ju l-0 ag 0 o00 oc t- 0 no 0 v00 di c0 en 0 e0 m 1 ar -0 ab 1 r-0 m 1 ay -0 1 0 Ecología Mollá et al., 2006 Forest Ecology and Management 237:218-226 Pedro Villar Un ejemplo de Ecología aplicada: la localización de los viveros determina la aclimatación al frío de las plantas y, por tanto, el éxito de las repoblaciones en lugares fríos Quercus ilex Mollá et al., 2006 Forest Ecology and Management 237:218-226 Ecología Pedro Villar
