EVALUACIÓN DEL POTENCIAL GENÉTICO DE GERMOPLASMA

RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina.
RIA, 35 (2): 37-51
Agosto 2006
INTA, Argentina
ISSN 0325 - 8718
ISSN 1669 - 2314
EVALUACIÓN DEL POTENCIAL GENÉTICO
DE GERMOPLASMA EXÓTICO DE SOJA
PARA INCREMENTAR EL CONTENIDO DE
ACEITE EN EL GRANO
BOLOGNA, S. B.1; SOLDINI, D. O.2; CARRERAS, J. J.3
RESUMEN
El uso de genotipos exóticos en programas de mejoramiento permite transferir
nuevos genes no presentes en el germoplasma comercial, ampliando la base
genética y reduciendo la vulnerabilidad del material; mientras que la capacidad
de combinación permite identificar los mejores progenitores exóticos para ser
utilizados en programas públicos de prebreeding. El objetivo del trabajo fue
evaluar el potencial genético de germoplasma exótico de soja para ser utilizado
en programas de desarrollo de cultivares. En el 2000/01 se evaluaron 18 poblaciones F2 derivadas de cruzamientos dialélicos parciales 3x6 juntamente con 9
progenitores, en la Universidad Nacional de San Luis (UNSL), en Villa Mercedes
(San Luis). Los 9 progenitores se clasificaron en dos grupos G1 y G2 de acuerdo
con sus características principales: G1 = 3 genotipos exóticos de alto contenido de aceite (PI 181.544, PI 371.611 y PI 71.465) y G2 = 6 cultivares
comerciales de alto potencial de rendimiento (Don Mario 3800 RR, Don
Mario 48, Don Mario 501, TJ 2046, A 5634 RG y A 6401 RG). Se utilizó un
UNSL/FICES, Departamento de Ciencias Agropecuarias, Mejoramiento Genético Vegetal,
Ruta 148 extremo norte, 5730 Villa Mercedes, San Luis, sbologna@fices.unsl.edu.ar.
2
EEA Marcos Juárez INTA, Soja. Mejoramiento y Recursos Genéticos, Marcos Juárez,
Córdoba. dsoldini@correo.inta.gov.ar.
3
UNC/FCA, Mejoramiento Genético Vegetal, Córdoba. jcarrera@agro.uncor.edu.
1
BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J.
37
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diseño experimental de bloques completos al azar con 3 repeticiones y parcelas de
12 plantas a 0,50 x 0,50 m. Se evaluó: número de días a floración (NDF) y a madurez
(NDM), período reproductivo (PR), productividad de granos (PG), peso de 100
semillas (PS) y porcentaje de aceite (OL). Se aplicó el Modelo 1, Método 4 de
Griffing (1956) y el modelo de Gardner & Eberhart (1966). Los resultados muestran
que efectos de Capacidad General de Combinación del Grupo 1 y del Grupo 2 (CGCG2) fueron significativos para todos los caracteres, excepto para PS y PG en G2, y
para OL en ambos grupos. Los efectos de Capacidad Específica de Combinación
(CEC) fueron no significativos para todos los caracteres, excepto para PR y PS. Esto
demuestra la predominancia de las acciones génicas aditivas sobre la herencia de
los caracteres evaluados. Las estimaciones individuales de CGC y de los efectos de
progenitores, indican que PI181.544 puede incrementar PS, PI371.611 puede extender PR, incrementar PG, PS y OL, y PI 71.465 puede incrementar OL. Las estimaciones individuales de CEC son poco expresivas a excepción de las poblaciones:
PI181.544 x A5634RG para PR y PI71.465 x DM3800RR para PG. El uso de
germoplasma exótico permitió ampliar la divergencia genética dentro de las poblaciones segregantes, no obstante la falta de adaptación de esos materiales
genéticos interfirió sobre la expresión fenotípica de los caracteres estudiados, en
especial de OL.
Palabras clave: progenitores, dialelo parcial, capacidad de combinación.
ABSTRACT
EVALUATION OF THE GENETIC POTENCIAL OF SOYBEAN EXOTIC
GERMPLASM IN ORDER TO INCREASE OIL CONTENT IN GRAINS
The use of exotic genotypes when implementing plant breeding programs
enables the transference of new genes, not existing in commercial germplasm, so
widening its genetic base and reducing its vulnerability. Moreover, their combining
ability makes possible the identification of the best exotic parents intended for
public prebreeding programs. The aim of this work was to evaluate the genetic
potential of soybean exotic germplasm as a part of cultivar development programs.
During 2000/01, eighteen F2 plant populations derived from partial diallel crossings
3x6 and nine parents were evaluated at the «Universidad Nacional de San Luis
(UNSL)», in Villa Mercedes (San Luis province, Argentina). A randomized complete
block design with three replications and plots with twelve plants 0.50 m x 0.50 m
apart were used. Number of days to flowering (NDF) and to maturity (NDM),
reproductive period (RP), grain productivity (GP), weight of a hundred seeds (SW),
and oil percentage (OP) were evaluated. Model 1, Griffing Method 4 (1956), and
Gardner & Eberhart Model (1966) were applied. The results show that the effects of
the General Combining Ability of Group 1 (GCA-G1) and Group 2 (GCA-G2) were
significant for every character except SW and GP in G2, and OP in both groups. The
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RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina.
effects of the specific Combining Ability (SCA) were non-significant for every
character except RP and SW. This proves the predominance of additive genic actions
on the heredity of the evaluated characters. The individual assessments of GCA
and parental effects show that PI181,544 can increase SW, PI371,611 can extend
RP and increase GP, SW and OP, and PI71,465 can increase OP. The individual
assessments of SCA are not very important, except for PI181,544 x A5634RG for
RP, and PI71,465 x DM3800RR for GP. The use of exotic germplasm enabled the
widening of the genetic divergence of segregating populations, nevertheless, the
lack of adaptation of these genetic materials interfered with the phenotype
expression of the studied characters, particularly OP.
Key words: parents, partial diallel, combining ability.
INTRODUCCIÓN
El procesamiento industrial del grano de soja permite obtener dos
productos de valor estratégico para el hombre y su medio ambiente: el
aceite para el consumo humano e industria, y la harina para la alimentación humana y animal.
El grano de soja presenta una composición química única entre los
vegetales ya que posee mayor contenido de proteína (40%) que otras
leguminosas (20 a 30%) y que los cereales (8 a 15%), elevado contenido
de aceite (20%), vitaminas y minerales (Carrao Panizzi, 1999).
El mejoramiento genético de la soja se ha caracterizado por la liberación de cultivares comerciales muy uniformes en cuanto a sus características genéticas, lo cual está provocando un progresivo estrechamiento de
la base genética que conlleva a un elevado grado de vulnerabilidad del
germoplasma cultivado frente a factores bióticos y abióticos.
El mejoramiento genético aludido tuvo como objetivo principal el aumento de la productividad y adaptabilidad del cultivo, llevando en primer
lugar, a planificar esquemas de hibridaciones entre un pool de genes
pertenecientes a un reducido número de líneas ancestrales, y en segundo
lugar a seleccionar en favor de los caracteres deseables reduciendo la
variabilidad genética.
En los Estados Unidos de Norteamérica la diversidad genética de los
cultivares de soja es limitada y se ha estimado que la fuente de genes fue
suministrada por alrededor de 11 PI (Schoener and Fehr, 1979). En la
Argentina, cerca de 150 cultivares fueron introducidos principalmente de
BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J.
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EE.UU., pero solo un reducido grupo logró difusión y durante un lapso
prolongado la producción dependió de ellos. Recién en la década de 1980,
los cultivares introducidos fueron reemplazados por genotipos seleccionados localmente, obteniéndose las primeras creaciones fitogenéticas en
el país (Giorda, 1997).
En consecuencia, los programas de mejoramiento genético necesitan
ampliar la base genética de su germoplasma para incrementar la variabilidad genética y así continuar obteniendo ganancias genéticas significativas. Varios autores (Pfeiffer et al., 1991; Delannay et al., 1983; Shoener
and Fehr, 1979), destacan la utilización de germoplasma PI como estrategia para aumentar la variabilidad genética.
El uso de germoplasma PI en los programas de mejoramiento es limitado y hay pocos estudios de evaluación de dicho germoplasma como
potenciales progenitores, basados en la relación del comportamiento del
progenitor y su progenie (Schoener and Fehr, 1979).
Los cruzamientos dialélicos son una de las técnicas que posibilitan la
evaluación de los progenitores con base en sus valores genéticos y principalmente considerando su capacidad de combinación para producir
híbridos que provean poblaciones segregantes superiores.
Este trabajo plantea la hipótesis de que los genes que codifican para
alto contenido de aceite presentes en el germoplasma exótico de soja, se
expresan en condiciones agroecológicas diferentes a las del ambiente al
que están adaptados y pueden ser transferidos por cruzamientos al
germoplasma cultivado.
Se planteó el objetivo general de evaluar el potencial genético de
germoplasma exótico de soja para ser utilizado en programas de desarrollo de cultivares, a fin de contribuir con la ampliación de la base genética
y la reducción de la vulnerabilidad genética del germoplasma cultivado
de soja.
Como objetivos específicos se plantearon: a) evaluar la magnitud de la
expresión fenotípica de los genes para alto contenido de aceite presentes
en el germoplasma exótico, en condiciones agroecológicas diferentes a
las del ambiente al que están adaptados y en diferentes combinaciones
génicas (cruzas con germoplasma adaptado) y b) estimar el tipo de acción génica predominante que controla la expresión fenotípica del contenido de aceite y de otros caracteres agronómicos de importancia en el
germoplasma exótico y cultivado.
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Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja...
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MATERIALES Y MÉTODOS
Se utilizaron 9 genotipos de soja que se clasificaron en dos grupos (I + J
= N) de acuerdo con sus características principales: el grupo 1 (G1) con I = 3
genotipos exóticos de alto contenido de aceite y el grupo 2 (G2) con J = 6
cultivares comerciales de alto potencial de rendimiento (Tabla 1).
En la campaña agrícola 1999/00 se cruzaron G1 y G2 (Tabla 2) utilizando el diseño genético de cruzamientos dialélicos parciales (3 x 6), en el
Campo Experimental de la EEAINTA Marcos Juárez del INTA (Argentina).
En el invierno del 2000 se realizó la siembra de la generación F1 en el
invernáculo de la EEA Marcos Juárez del INTA, en macetas plásticas de 5
litros de capacidad, con un sustrato compuesto de ¾ partes de tierra negra
y ¼ parte de mantillo de coníferas. Para confirmar los cruzamientos se
utilizaron los marcadores fenotípicos color de flor y de pubescencia.
En la campaña 2000/01, en la localidad de Villa Mercedes (San Luis),
situada a 33° 43´ de latitud S, 65° 29' longitud W, a 555 m snm, se sembraron 27 tratamientos representados por 9 progenitores y 18 poblaciones
F2 provenientes del diseño dialélico parcial 3 x 6: se dispusieron en diseño
de bloques completos al azar con 3 repeticiones, en parcelas de 12 plantas con arreglo espacial de 0,50 m x 0,50 m.
Tabla 1. Progenitores utilizados en cruzamientos dialélicos 3x6 EEA-INTA Marcos
Juárez, 1999/2000.
Grupo Código Progenitor
G1
G2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
PI181.544
PI371.611
PI71.465
DM3800RR
DM48
TJ2046
DM501
A5634RG
A6401RG
Características
Aceite (25,0 %)*
Aceite (27,6 %)*
Aceite (24,2 %)*
Cultivar comercial
Cultivar comercial
Cultivar comercial
Cultivar comercial
Cultivar comercial
Cultivar comercial
GM
CF
5
5
5
3
4
4
5
5
6
P
P
B
P
P
P
P
P
B
CP Origen
M
M
M
M
M
G
G
G
G
Exótico
Exótico
Exótico
Adaptado
Adaptado
Adaptado
Adaptado
Adaptado
Adaptado
Introducción
Introducción
Introducción
Criadero Don Mario
Criadero Don Mario
Criadero La Tijereta
Criadero Don Mario
Criadero Nidera
Criadero Nidera
GM: Grupo de madurez; CF: color de flor (P: púrpura, B: blanco); CP: color de pubescencia
(M: marrón, G: gris).
*: Fuente: Germplasm Resource Information Network (GRIN): SoyBase.
Los progenitores de G1 son introducciones del banco de germoplasma norte-americano
(Germplasm Resource Information Network (GRIN): SoyBase) y las semillas fueron suministradas
por el banco de germoplasma argentino de la EEA-INTA Marcos Juárez.
Los progenitores de G2 son cultivares comerciales pertenecientes a criaderos y semilleros privados
Argentinos.
BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J.
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Tabla 2. Diseño de cruzamientos dialélicos parciales 3x6. INTA EEA Marcos Juárez
1999/2000.
Hembra
Código Progenitor
4
5
6
7
8
9
2
5
6
7
8
9
4
3
3
3
3
9
DM 3800 RG
DM 48
TJ 2046
DM 501
A 5634 RG
A 6401 RG
PI 371.611
DM 48
TJ 2046
DM 501
A 5634 RG
A 6401 RG
DM 3800 RR
PI 71.465
PI 71.465
PI 71.465
PI 71.465
A 6401 RG
Macho
F1
Código Progenitor Marcador Código Marcador Cantidad de
(Genotipo)
(Genotipo) semilla
Marcador
(Genotipo)
WWTT
WWTT
WWtt
WWtt
WWtt
wwTT
WWTT
WWTT
WWtt
WWtt
WWtt
wwTT
WWTT
wwTT
wwTT
wwTT
wwTT
wwTT
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
1
1
1
1
1
1
4
2
2
2
2
2
3
5
6
7
8
3
PI 181.544
PI 181.544
PI 181.544
PI 181.544
PI 181.544
PI 181.544
DM 3800 RR
PI 371.611
PI 371.611
PI 371.611
PI 371.611
PI 371.611
PI 71.465
DM 48
TJ 2046
DM 501
A 5634 RG
PI 71.465
WWTT
WWTT
WWTT
WWTT
WWTT
WWTT
WWTT
WWTT
WWTT
WWTT
WWTT
WWTT
wwTT
WWTT
WWtt
WWtt
WWtt
wwTT
01
02
03
04
05
06
07
08
09
10
11
12
13
14
15
16
17
18
WWTT
WWTT
WWTt
WWTt
WWTt
WwTT
WWTT
WWTT
WWTt
WWTt
WWTt
WwTT
WwTT
WwTT
WwTt
WwTt
WwTt
wwTT
5
7
3
4
2
4
22
21
17
7
11
17
5
8
6
7
8
4
W y w: genes para color de flor (W: púrpura, w: blanco).
T y t: genes para color de pubescencia (T: marrón, t: gris).
Los datos fenológicos, emergencia (VE), floración (R1) y madurez fisiológica (R7), se registraron en planta individual según la escala de Fehr
et al., (1971). Se determinaron los siguientes caracteres: número de días
a floración (NDF), número de días a madurez (NDM), período reproductivo
(PR), productividad de granos por planta (PG), peso seco de 100 semillas
por planta (PS) y porcentaje medio de aceite por parcela (OL). El contenido de aceite en el grano se determinó por el método Butt.
Los modelos dialélicos aplicados fueron los siguientes:
a) Modelo 1, Método 4 de Griffing (1956), adaptado para dialelos
parciales por Geraldi & Miranda-Filho (1988). Este modelo investiga la
capacidad general y específica de combinación de los progenitores del
dialelo, basándose en la descomposición de la suma de cuadrados de tratamientos (T) asociada a (p + q + pq – 1) grados de libertad, en suma de
cuadrados de progenitores (P) y cruzamientos (Cr), asociados a (p + q – 1)
y (pq – 1) grados de libertad, respectivamente. Luego, descompone la
suma de cuadrados de cruzamientos en suma de cuadrados de los efectos de la capacidad general de combinación (CGC) para G1 y para G2, y
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Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja...
RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina.
en la capacidad específica de combinación (CEC) asociados a (p – 1), (q –
1) y (p - 1) (q - 1) grados de libertad, respectivamente. El modelo estadístico-genético propuesto para analizar la tabla dialélica es el siguiente: Yij
= µ + gi + gj + gij + eij donde: i = 1, 2,……, p (p = número de progenitores
del grupo 1), j = 1, 2,……, q (q = número de progenitores del grupo 2), Yij
= media del cruzamiento que involucra al progenitor i del grupo 1 y al
progenitor j del grupo 2, µ? = media general del dialelo, gi = efecto de la
capacidad general de combinación del progenitor i del grupo 1, gj = efecto de la capacidad general de combinación del progenitor j del grupo 2,
gij = efecto de la capacidad específica de combinación del cruzamiento
entre el progenitor i del grupo 1 y el progenitor j del grupo 2, eij = error
experimental medio.
b) Modelo de Gardner & Eberhart (1966), adaptado para dialelos parciales por Miranda-Filho & Geraldi (1984). A partir de la descomposición
de la suma de cuadrados de tratamientos, estudia el efecto de grupos G1
y G2 y G1 vs G2, asociados a (p -1), (q - 1) y 1 grados de libertad, respectivamente. El modelo estadístico genético propuesto para analizar la tabla dialélica es el siguiente: Yij = µ? + 1/2 (vi + vj) + eij donde: i = 1, 2, ......,
p (p = número de progenitores del grupo 1), j = 1, 2, ......, q (q = número
de progenitores del grupo 2), µ? = constante asociada al modelo, vi =
efecto del progenitor i del grupo 1, vj = efecto del progenitor j del grupo
2, eij = error experimental medio.
Los valores de medias de las tres repeticiones correspondientes a los
caracteres evaluados, se analizaron estadísticamente de acuerdo con los
modelos citados con el programa GENES® (Universidad Federal de Viçosa,
1997).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis dialélicos
1. Análisis de las varianzas
Los análisis de la varianza con descomposición de tratamientos en progenitores y éstos en los efectos de G1, G2 y G1 vs G2, según el modelo de
Gardner & Heberhart (1966), adaptado por Miranda-Filho & Geraldi (1984);
y con descomposición de cruzamientos en CGC y CEC, según el modelo de
Griffing (1956), método 4, adaptado por Geraldi & Miranda-Filho (1988),
se presentan en la tabla 3.
BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J.
43
44
FV
G1 vs G2
CEC
Xp
Xcr
Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja...
NDF
F
PR
15,17 57.57**
F
47,06
15,73
56,67
65,5
PR
10,85 36.31**
F
11.79*
11.50*
39,44
38,89
3,52
2.10ns
3,22
556.93** 152,17
NDM
F
11,14
95,33
104,66
623.61** 77,82
148.40** 18,52
301.90** 37,68
246.17** 30,73
89.24**
PS
19,8
16,46
50.98**
5.25*
8.09*
11.67**
10.70**
F
26,70
2,75
4,24
6,11
5,60
0,60
3,27
62,55
60,16
3,67
11.57**
49.07**
F
3,15
13,37
34,92
9,89
NDM
F
7,26
101,55
99,00
7,73
15.10ns
29.20**
1,95
3,78
328.50** 42,50
56.12**
PS
17,57
16,96
1,84
4.20*
3.49ns
11.19**
4.81**
F
2,28
1,90
6,08
2,62
PG
F
6,24
2,82
68,27
67,26
129,29
148.70ns
92.86ns
670.83**
193.70ns
PG
63,41
70,7
337.25ns
697.54**
1,15
0,72
5,19
1,50
F
2,61
5,40
1315.19** 10,17
806.91**
364.92**
Griffing (1956), adaptado por Geraldi & Miranda-Filho (1988)
3,14
285.50** 81,11 128.17**
38.20**
NDF
38,67
39,83
11.56ns
175.49** 47,70
193.90** 52,70 381.10** 104,13
159.60** 43,37 172.26**
55.83**
*; **: Significativo por el test de F tab (n-1/n-1; 0,05) y F tab (n-1/n-1; 0,01), respectivamente;
ns: No significativo por el test de F tab (n-1/n-1; 0,05).
52
5
10
CGC-G2
Error
2
17
CGC-G1
Cruzamientos (Cr)
GL
5
1
Grupo 2 (G2)
FV
2
Grupo 1 (G1)
xG1
xG2
8
26
GL
Progenitores (P)
Tratamientos
Gardner & Heberhard (1966), adaptado por Miranda-Filho & Geraldi (1984)
Cuadrados medios y valores del test de F
19,64
18,43
2,43
0.30ns
0.99ns
3.63ns
0.90ns
OL (%)
18,66
20,13
23.78**
3.36ns
4.57ns
6.21*
2.93ns
OL (%)
0,12
0,41
1,49
0,37
F
9,79
1,38
1,88
2,56
1,21
F
Tabla 3. Análisis de dialelo parcial 3x6, con descomposición de suma de cuadrados progenitores (P) en grupo 1
(G1), grupo 2 (G2) y G1 vs G2; cruzamientos (Cr) en capacidad general de combinación (CGC-G1 y CGC-G2) y
capacidad específica de combinación (CEC). FICES, UNSL, 2000/01.
RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina.
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1.1. Gardner & Heberhart
Para los efectos de G1 y G2 se observan diferencias significativas (p<0,05
y p<0.01) de los cuadrados medios para todos los caracteres, excepto
para OL, variando la magnitud de los valores del test de F de 4,24 a 104,13
para G1 y de 2,75 a 47,70 para G2. Los efectos de G1 vs G2 presentan
diferencias significativas (p<0.01) de los cuadrados medios para PR, NDM,
PS y OL, con magnitudes de los valores del test de F de 9,79 a 152,17. Los
resultados indican la existencia de variabilidad dentro de G para todos los
caracteres, excepto para OL, y entre G para PR, NDM, PS y OL. Los valores
de media de G2 mayores que G1, excepto para PS, se explican por la falta
de adaptación general de las PI que impide la plena expresión de su potencial genético (Hartwig, 1972; Schoener and Fehr, 1979). En particular
para OL, los progenitores de G1 poseen mayor frecuencia de genes que
codifican para OL, pero son los que poseen menor valor de media, situación que en parte confirma la «ley del mínimo» que expresa que miles de
genes esenciales deben manifestarse por completo para facilitar el desarrollo y función normales del individuo (Hiorth, 1985).
1.2. Griffing
Para los efectos de la CGC-G1 se observan diferencias significativas
(p<0,01) de los cuadrados medios para todos los caracteres, excepto para
OL, variando la magnitud de los valores del test de F de 5,19 a 81,11. Para
los efectos de la CGC-G2 se observan diferencias significativas (p<0,01) de
los cuadrados medios para PR y NDM, con una variación de F de 3,78 a
13,37. Los efectos de la CEC muestran diferencias significativas (p<0,05 y
p<0,01) de los cuadrados medios para PR y PS, con valores del test de F de
2,28 a 3,15. La mayor variación genética que se observa en CGC-G1 con
respecto a CGC-G2, se debe a que los genotipos de G1 no poseen mejoramiento genético preliminar mientras que los genotipos de G2 son cultivares
comerciales estables con características genéticas uniformes. Los efectos
de CGC fueron significativamente más importantes que los efectos de
CEC, lo que demuestra la predominancia de las acciones génicas aditivas
sobre la herencia de los caracteres (Griffing, 1956). La significancia en la
CEC para las variables PS y PR determina la presencia de efectos de dominancia, mientras que la falta de significancia en las otras variables no
indica ausencia total de dominancia sino que pone de manifiesto la falta
de complementación de los progenitores, en relación con la frecuencia
BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J.
45
RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina.
de alelos en loci con alguna dominancia (Vencovsky y Barriga, 1992). La
significancia que presentan las variables PS y PG en G2 y que no se observa en CGC-G2, se debe a que las estimaciones de G2 están basadas en
valores fenotípicos mientras que las estimaciones de CGC-G2 se refieren a
valores genotípicos que indican que la CGC no es una propiedad fija de
los genotipos sino que depende de la composición genética de los progenitores con los que se combina (Ramalho et al., 1993).
2. Estimaciones de los componentes de medias
Las estimaciones de CGC-G1 (gi), CGC-G2 (gj), CEC (gij), G1 (vi) y G2
(vj), se presentan en la tabla 4.
2.1. Gardner & Heberhart
Para los efectos de variedades de G1, las menores estimaciones de vi
las manifiestan PI 71.465 para PR (-5,67) y NDM (-3,33). Las mayores estimaciones le corresponden a PI 181.544 para NDM (2,67) y PS (4,78); PI
371.611 para PR (6,33) y PG (10,36); y PI 71.475 para OL (0,83). En cuanto
a los efectos de variedades de G2, las menores estimaciones de vj las
presentan DM 3800 RR para NDM (-10,67) y A 5634 RG para PR (-3,50).
Las mayores estimaciones las presentan DM 48 para PR (1,50); TJ 2046
para PS (1,27); DM 501 para PR (1,50); A 5634 RG para OL (0,97); y A
6401 RG para PR (1,50), NDM (7,33) y PG (22,01).
2.2. Griffing
Para la CGC-G1, las menores estimaciones de gi las presentan PI 371.611
para PR (-2,72) y PI 71.465 para NDM (-4,50); mientras que las mayores
estimaciones corresponden a PI 181.544 para PR (2,61) y NDM (4,00) y PI
371.611 para PS (0,79), PG (6,59) y OL (0,52). Para la CGC-G2, las menores
estimaciones de gj le corresponden a DM 3800 RR para PR (-2,56) y NDM
(-2,67). Las mayores estimaciones corresponden a A 5634 RG para PR
(3,11), NDM (2,00), PS (0,93) y OL (0,27) y A 6401 RG para NDM (2,00) y
PG (5,17). En cuanto a la CEC, las menores estimaciones de gij las presentan los cruzamientos PI 181.544 x A 5634 RG (1 x 8) para PR (-2,61) y
NDM (-2,00); y PI 181.544 x A 6401 RG (1 x 9) para NDM (-2,00). Las
mayores estimaciones las presentan los cruzamientos PI 181.544 x DM 48
(1 x 5) para PS (1,42); PI 371.611 x A 6401 RG (2 x 9) para PR (2,72); PI
71.465 x DM 3800 RR (3 x 4) para NDM (3,17) y PG (9,39) y PI 71.465 x A
6401 RG (3 x 9) para OL (0,49).
46
Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja...
-0,50
1,83
0,83
-1,17
-0,17
-0,83
gij
-0,50
0,17
0,17
-0,83
1,17
-0,17
-0,17
0,50
0,50
-0,50
-0,50
0,17
0,67
-0,67
-0,67
1,33
-0,67
0,00
Cruzamientos
1x4
1x5
1x6
1x7
1x8
1x9
2x4
2x5
2x6
2x7
2x8
2x9
3x4
3x5
3x6
3x7
3x8
3x9
gj
0,83
3,50
-4,33
gi
NDF
(días)
4- DM 3800 RR
5- DM 48
6- TJ 2046
7- DM 501
8- A 5634 RG
9- A 6401 RG
Progenitores (G2)
1- PI 181.544
2- PI 371.611
3- PI 71.465
Progenitores (G1)
Genotipos
gi
gj
0,06
1,39
2,06
0,72
-2,61
-1,61
-1,61
-1,28
-0,61
0,06
0,72
2,72
1,56
-0,11
-1,44
-0,78
1,88
-1,11
gij
-8,83 -2,56
-5,83 -1,89
-0,83 -1,56
1,16 0,78
9,16 3,11
5,16 2,11
vj
3,33 2,61
-5,67 -2,72
2,33 0,11
vi
PR
(días)
-0,50
1,50
-0,50
1,50
-3,50
1,50
vj
-0,67
6,33
-5,67
vi
-1,33
1,33
3,00
1,00
-2,00
-2,00
-1,83
-0,17
-1,50
-0,50
1,50
2,50
3,17
-1,17
-1,50
-0,50
0,50
-0,50
gij
-2,67
-0,33
-1,00
0,00
2,00
2,00
gj
4,00
0,50
-4,50
gi
NDM
(días)
-10,67
-3,67
-0,67
1,33
6,33
7,33
vj
2,67
0,67
-3,33
vi
0,58
1,42
0,53
-1,75
-1,61
0,84
-0,38
-0,82
0,03
1,00
0,93
-0,76
-0,19
-0,59
-0,55
0,75
0,69
-0,09
gij
0,25
-0,03
0,24
-0,75
0,93
-0,64
gj
-0,78
0,79
-0,01
gi
PS
(g)
-0,37
-0,09
1,27
0,61
0,54
-1,99
vj
4,78
-2,09
-0,01
vi
-6,15
6,14
-2,67
0,37
7,42
-5,13
-3,24
-1,81
7,31
2,59
-1,49
-3,35
9,39
-4,33
-4,64
-2,96
-5,93
8,48
gij
-2,95
-2,61
1,17
-2,35
1,56
5,17
gj
-1,14
6,59
-5,45
gi
PG
(g/pl)
-22,95
-11,62
2,05
15,25
-4,75
22,01
vj
8,71
10,36
-19,07
vi
-0,05
-0,18
0,12
0,38
0,22
-0,48
0,12
0,08
0,18
-0,15
-0,22
-0,02
-0,07
0,09
-0,30
-0,23
0,00
0,49
gij
-0,07
0,17
0,07
0,20
0,27
-0,63
gj
-0,22
0,52
-0,30
gi
OL
(%)
0,87
0,07
0,07
-0,23
0,97
-1,73
vj
-1,27
0,43
0,83
vi
Tabla 4. Estimación de los componentes de medias: capacidad general de combinación (gi y gj), capacidad
específica de combinación (gij) y efectos de variedades (vi y vj). FICES,UNSL, 2000/01.
RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina.
BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J.
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RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina.
Al relacionar los componentes de medias estimados por los correspondientes modelos dialélicos, se detectan las siguientes situaciones:
Se observa correspondencia, para las máximas estimaciones (+, -), entre gi y vi, y gj y vj, en los progenitores PI 181.544 para NDM; PI 371.611
para PG; PI 71.465 para NDM; DM 3800 RR para NDM; A 5634 RG para
OL; y A 6401 RG para NDM y PG. Dicha correspondencia confirma la presencia de efectos aditivos en la expresión de los caracteres, ya que la CGC
se debe, principalmente, al efecto propio de los genes y no a los efectos
heteróticos (Soldini, 1998).
En resumen, la información sobre las estimaciones de gi y vi, gj y vj, los
siguientes progenitores se presentan como materiales promisorios para
ser usados en programas de mejoramiento:
Grupo 1
PI 181.544: mayores gi y vi para NDM, mayor gi para PR y mayor vi
para PS.
PI 371.611: mayores gi y vi para PG, mayor gi para PS y OL, mayor vi
para PR y menor gi para PR.
PI 71.465: menores gi y vi para NDM, mayor vi para OL y menor vi para
PR.
Grupo 2
DM 3800 RR: menores gj y vj para NDM y menor gj para PR.
DM 48: mayor vj para PR.
TJ 2046: mayor vj para PS.
DM 501: mayor vj para PR.
A 5634 RG: mayores gj y vj para OL, mayor gj para PR, NDM y PS y
menor vj para PR.
Se observa correspondencia de los valores máximos (+, -) de gij con sus
gi y gj de signo contrario en los cruzamientos: PI 181.544 x A 5634 RG (1
x 8) para PR y NDM; PI 181.544 x A 6401 RG (1 x 9) para NDM; PI 181.544
x DM 48 (1 x 5) para PS; PI 71.465 x DM 3800 RR (3 x 4) para NDM y PG.
Destacándose en dichos cruzamientos la presencia de los progenitores
exóticos PI 181.544 y PI 71.465.
Los cruzamientos PI 181.544 x A 5634 RG (1 x 8) para PR y NDM y PI
181.544 x A 6401 RG (1 x 9) para NDM presentan valores negativos para
48
Evaluación del potencial genético de germoplasma exótico de soja...
RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina.
gij y valores positivos para sus correspondientes gi y gj, lo que demuestra
que los efectos de dominancia son escasos y prevalecen en la expresión
de dichos caracteres los efectos genéticos aditivos.
Los cruzamientos PI 181.544 x DM 48 (1 x 5) para PS y PI 71.465 x DM
3800 RR (3 x 4) para NDM y PG presentan valores positivos para gij y
valores negativos para sus correspondientes gi y gj, situación que pone
de manifiesto la importancia de la divergencia genética en la expresión
de la CEC (Tabla 5).
Tabla 5. Asociación de la capacidad específica de combinación (gij) con los correspondientes valores de la capacidad general de combinación (gi y gj).
Cruzamientos
Caracteres
gij
gi
gj
3,11
PI 181.544 x A 5634 RG
PR
-2,61
2,61
(1 x 8)
NDM
-2,00
4,00
2,00
NDM
-2,00
4,00
2,00
PS
1,42
-0,78
-0,03
PI 71.465 x DM 3800 RR
NDM
3,17
-4,50
-2,67
(3 x 4)
PG
9,39
-5,45
-2,95
PI 181.544 x A 6401 RG
(1 x 9)
PI 181.544 x DM 48
(1 x 5)
CONCLUSIONES
1) En el grupo 1 el genotipo PI 371.611 es el más promisorio para
contribuir al mejoramiento de PG, PS y OL, el genotipo PI 71.465 para OL
y el genotipo PI 181.544 para PS.
2) Los efectos aditivos (gi, gj, vi, vj) predominan sobre los efectos dominantes (gij), para todos los caracteres estudiados.
3) Los efectos dominantes (gij) son poco expresivos a excepción de las
poblaciones: PI 181.544 x A 5634 RG para PR y PI 71.465 x DM 3800 RR
para PG.
4) La falta de adaptación del germoplasma exótico interfiere negativamente sobre la plena expresión fenotípica de los caracteres estudiados, especialmente sobre OL.
BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J.
49
RIA, 35 (2): 37-51. Agosto 2006. INTA, Argentina.
5) El uso de germoplasma exótico en programas de mejoramiento,
requiere de proyectos de investigación que incluyan varios ciclos de
recombinación y selección tendientes a capitalizar los nuevos alelos favorables y a optimizar la adaptación de los genotipos (ciclo, hábito de crecimiento, altura de la planta).
AGRADECIMIENTOS
A todos los integrantes del Proyecto de Investigación P-50001 de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional de San Luis, por la colaboración
en la conducción de los ensayos de campo.
A los técnicos de la EEA-INTA Marcos Juárez (Córdoba) por la colaboración en la obtención de la generación F1 y en la determinación del
contenido de aceite.
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Original recibido en agosto de 2005;
aprobado en agosto de 2006
BOLOGNA, S. B.; SOLDINI, D. O.; CARRERAS, J. J.
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