ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL Tejidos vegetales 2. PARÉNQUIMA Pilar Molist, Manuel A. Pombal, Manuel Megías Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud. Facultad de Biología. Universidad de Vigo. (Versión: Agosto 2014) Este documento es una edición en pdf del sitio htttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html y ha sido creado con el programa Scribus (http://www.scribus.net/canvas/Scribus) Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia Creative Commons del tipo BY-NC-SA (Esta licencia permite modificar, ampliar, distribuir y usar sin restricción siempre que no se use para fines comerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores). ÍNDICE 1. Introducción ................................ 4 2. Parénquima ................................ 6 2.1. Clorofílico ..................... 7 2.2. Aerífero ......................... 8 2.3. De reserva ...................... 9 2.4. Acuífero .......................... 10 Imágenes sin marcas ............... 11 1. INTRODUCCIÓN Cuando hablamos de las características de los tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la historia ocurrida hace 500 millones de años, cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio acuático: más horas y más intensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2. Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas dificultades, casi todas relacionadas con la obtención y retención de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire y también con la dispersión de las semillas en medios aéreos. Para ello las plantas agrupan sus células y las especializan para formar tejidos con funciones determinadas que sean capaces de hacer frente a estas nuevas dificultades. A su vez los tejidos se agrupan para constituir órganos. representado por dos tejidos: colénquima y otro más especializado denominado esclerénquima. Una gran cantidad del tejido de las plantas es el parénquima, el cual realizará diversas funciones, dede la fotosíntesis hasta el almacen de sustancias. Sin embargo, uno de los hechos más relevantes en la evolución de las plantas terrestres es la aparición de un sistema conductor capaz de comunicar todos los órganos del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que conduce principalmente sustancias orgánicas en solución. Sólo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas vasculares. Finalmente, las plantas vasculares producen semillas, dentro de las cuales se forma el embrión, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos embrionarios o meristemáticos. Los meristemos , no sólo están presentes en el embrión sino que están activos a lo largo de toda la vida de la planta, permitiendo su crecimiento. Todos estos tejidos, excepto los meristemos, han derivado a lo largo de la evolución de otro tejido poco diferenciado llamado parénquima, que se mantiene en las planta actuales y que realiza múltiples funciones. Para superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las células de estos tejidos se revisten de cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua, y aparecen los estomas en la epidermis para controlar la transpiración y regular el intercambio gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra las plantas tienen un sistema de sostén Clasificación de los tejidos de las plantas. 4 juntas a las células. Luego, cada célula sintetizará la pared celular primaria, a ambos lados de la lámina media, formada principalmente por hemicelulosas y celulosas. Algunas plantas, además, poseen células que pueden sintetizar la pared celular secundaria que, además de celulosa, por lo general contiene lignina. Todas las células de las plantas diferenciadas contienen lamina media y pared celular primaria más o menos gruesa pero sólo unos pocos tipos celulares tienen además pared celular secundaria. Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar órganos que pueden ser vegetativos, como la raíz (órgano de captación de agua y sales), tallo (órgano para el transporte, sostén y a veces realiza la fotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar y realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de la regulación hídrica de la planta), o bien reproductivos como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y órganos tenemos que entender dos conceptos característicos de las plantas: 2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a la actividad de los meristemos . El primer crecimiento de todas las plantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento en longitud. Éste se denomina crecimiento primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo de células meristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallos y raíces, así como en la base de los entrenudos. Estos grupos de células son los meristemos primarios. Además, algunos grupos de plantas también pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la actividad otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios. 1.- Las células de las plantas presentan una estructura denominada pared celular que recubre externamente a su membrana plasmática. Está sintetizada por la propia célula y es imprescindible para ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto bien desarrollado, del cuál carecen las células de las plantas. Cuando una célula de una planta se divide, lo primero que se deposita es un tabique separador denominado lámina media, formada por sustancias pécticas, que se sitúa entre las dos células hijas. Las sustancias pécticas son moléculas adherentes que tienden a mantener 5 2. PARÉNQUIMA El parénquima es un tejido poco especializado implicado en una gran variedad de funciones como la fotosíntesis, el almacenamiento, la elaboración de sustancias orgánicas y la regeneración de tejidos. Está formado por un solo tipo celular, la célula parenquimática, que generalmente presenta una pared celular primaria poco engrosada. Este célula muestra menor grado de diferenciación que otras células de las plantas y por eso se considera que podría ser precursora del resto de los tipos celulares. Es la más parecida a la célula meristemática. Tiene la capacidad de "desdiferenciación", es decir, puede perder el grosor de su pared celular, convertirse en una célula totipotente y comenzar una actividad meristemática. Por ejemplo, se usa experimentalmente para la formación de callos (masa de células indiferenciadas que es posible manipular en el laboratorio y transformar en una planta adulta). El parénquima se encuentra formando masas continuas de células en la corteza y en la médula de tallos y raíces, en el mesófilo de la hoja, en la pulpa de los frutos y en el endospermo de las semillas. La célula parenquimática también puede aparecer asociada al xilema y floema, formando parte integral de los mismos. Según su actividad y función nos encontramos 4 tipos de parénquimas: Parénquima clorofílico. Sus células tienen cloroplastos y su función es fotosintética. Parénquima aerífero. Sus células dejan grandes espacios intercelulares comunicados entre sí, por donde circulan los gases que permiten la aireación de las plantas hidrófilas. Parénquima de reserva. Sus células sintetizan y almacenan diversas sustancias como granos de almidón, cristales proteicos, lípidos, proteínas, etc. Parénquima acuífero. Sus células presentan una gran vacuola que almacena agua, muy útil para las plantas xerófitas. 6 2.1. Parénquima clorofílico depende de la luz que recibe el órgano, habiendo diferencias entre las hojas expuestas a la luz directa y las hojas situadas en la sombra. Las hojas de sol son más pequeñas y más gruesas que las llamadas hojas de sombra, que se forman en condiciones de baja intensidad lumínica. El mayor grosor de las hojas de sol se debe principalmente a un mayor desarrollo del parénquima en empalizada. Parénquima lagunar, formado por células redondeadas que no se disponen en estratos y entre las cuales existen espacios intercelulares conspicuos. El parénquima clorofílico, también llamado clorénquima, es un tejido especializado en la fotosíntesis gracias a que sus células contienen numerosos cloroplastos. Se encuentra por lo general debajo de la epidermis donde la luz llega más fácilmente y su principal localización es en las hojas, aunque también es común en la corteza de los tallos verdes. En las hojas, al parénquima clorofílico se le denomina mesófilo y las células se pueden disponer de dos formas: Parénquima en empalizada, formado por células alargadas dispuestas en estratos y con espacios intercelulares pequeños. El número de estratos Hoja: Parénquima clorofílico Especie: Camelio (Camelia japonica) Técnica: Corte grueso en vibratomo, teñido con safranina / azul alcián. 7 2.2. Parénquima aerífero difiere del encontrado en las raíces ya que el tejido está formado por células estrelladas que dejan grandes espacios intercelulares. El aerénquima es continuo desde los tallos hasta las raíces, aumentando la difusión de gases por estos espacios intercelulares desde las hojas a las raíces. Esto permite a las plantas que viven en suelos húmedos o anegados mantener un nivel de oxígeno suficiente para la respiración. Este parénquima puede considerarse como una adaptación de las plantas a la hipoxia. El parénquima aerífero o aerénquima está especialmente desarrollado en las plantas que viven en ambientes muy húmedos o acuáticos (son las denominadas plantas hidrófitas). Las células de este tejido dejan grandes espacios intercelulares que permiten la conducción de gases. El aerénquima que se desarrolla en las raíces puede aparecer mediante el alargamiento de los espacios intercelulares por la lisis y desintegración de las células que lo componen. Sin embargo, el que aparece en las hojas y tallos Parénquima aerífero de la raíz acuática de una elodea (Elodea canadensis). Los asteriscos señalan espacios aéreos. Tallo: Parénquima aerífero en la médula Especie: Junco (Juncus spp) Técnica: Corte en parafina y tinción con azul de metileno 8 2.3. Parénquima de reserva Las células del parénquima de reserva sintetizan y almacenan diversos tipos de sustancias de reserva. Estas sustancias están disueltas en el citotoplasma y pueden ser proteínas, azúcares o moléculas nitrogenadas, o pueden estar en forma particulada como cristales proteicos y granos de almidón. Hay células parenquimáticas que almacenan varias sustancias diferentes y otras especializadas en almacenar una única sustancia. Raíz: Parénquima de reserva en la corteza radicular Especie: Botón de oro (Rannunculus repens) Técnica: Corte en parafina y teñido con safranina / azul alcián 9 2.4. Parénquima acuífero Las células parenquimáticas que almacenan agua son grandes, de paredes delgadas y con una gran vacuola donde se acumula el agua. En el citoplasma o en la vacuola hay mucílagos, conjunto de sustancias que aumentan la capacidad de absorción y retención de agua. Este parénquima es característico de las plantas que viven en climas secos, denominadas plantas xerófitas. Tallo: Parénquima acuífero Especie: Cactus Técnica: Corte en microtomo de congelación y teñido con safranina / azul alcián 10 Imágenes sin marcas Hoja: Parénquima clorofílico Especie: Camelio (Camelia japonica) Técnica: Corte grueso en vibratomo, teñido con safranina / azul alcián. Tallo: Parénquima aerífero en la médula Especie: Junco (Juncus spp) Técnica: Corte en parafina y tinción con azul de metileno 11 Raíz: Parénquima de reserva en la corteza radicular Especie: Botón de oro (Rannunculus repens) Técnica: Corte en parafina y teñido con safranina / azul alcián Tallo: Parénquima acuífero Especie: Cactus Técnica: Corte en microtomo de congelación y teñido con safranina / azul alcián 12