MECANISMOS CELULARES DE MOTILIDAD Y LOCOMOCIÓN: EL CITOESQUELETO CILIOS Y FLAGELOS Citoesqueleto Consiste en una serie de fibras que da forma a la célula, y conecta distintas partes celulares, como si se tratara de vías de comunicación celulares. Red de filamentos proteicos que se extienden a través del citoplasma de todas las células eucariotas Se refiere a un grupo de estructuras citoplasmáticas formadas por proteínas filamentosas La organización interna y el movimiento celular dependen de los elementos del citoesqueleto que constituyen algo equivalente a los músculos y los huesos de la célula La mayoría de las células eucariotas tienen forma definida y un alto grado de organización interna pero pueden cambiar de forma en su interior a fin de redistribuir diversos organelos y en ocasiones migrar de un sitio a otro Las principales funciones del citoesqueleto son: • Proporcionar el medio para el movimiento celular y del movimiento intracelular de organelos y otros componentes del citosol. • Proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmática y los orgánulos celulares. • Proporcionar el soporte para las estructuras celulares móviles especializadas, como cilios y flagelos, responsables de la propiedad contráctil de las células en tejidos especializados como el músculo Citoesqueleto Compuesto por 3 tipos principales de filamentos proteicos • Filamentos de actina o microfilamentos. • Filamentos intermedios • Microtúbulos Filamentos de actina o microfilamentos Finas fibras de proteínas como un hilo de 7 nm de diámetro. Abundantes en células musculares, nerviosas y epiteliales. Compuestos predominantemente de un tipo de proteína contráctil llamada actina. • Principal proteína del citoesqueleto de la mayoría de las células. La actina es una proteína que se asocia espontáneamente entre si para formar un polímero lineal denominado filamento de actina • Se organizan en estructuras mas complejas formando paquetes o redes • Son mas abundantes debajo de la membrana plasmática (forman red) Soporte mecánico Forma celular Movimiento (migración) Fagocitosis División Las moléculas individuales de actina son proteínas globulares Cada monómero de actina (actina [G] globular) se une a otras dos moléculas iguales Los monómeros de actina polimerizan (reversible) formando filamentos (actina [F] filamentosa Los filamentos de actina están organizados en 2 tipos de estructuras • Paquetes de actina Arreglos paralelos • Redes de actina Fibras entrecruzadas Protrusiones de la superficie celular La superficie de muchas células tiene extensiones basadas en filamentos de actina • Movimiento • Fagocitosis • Absorción de nutrientes Las extensiones de la superficie celular basadas en actina mejor caracterizadas son los microvellos involucrados en la absorción • Células epiteliales de la superficie intestinal • 1000 por célula (brocha) • Aumentan la superficie expuesta del área disponible para la absorción hasta 10 a 20 veces A diferencia de los microvellos, muchas extensiones de la superficie celular se forman en respuesta a estímulos fuera de la célula. Pseudópodos • Fagocitosis • Su formación y retracción se basa en el ensamble y desensamble de filamentos de actina Macrófago englobando células tumorales durante la fagocitosis Actina, miosina y movimiento celular Los filamentos de actina usualmente están asociados con miosina • Responsables de muchos tipos de movimiento celular La miosina es el prototipo de un motor molecular • Proteína que convierte la energía química en forma de ATP a energía mecánica Genera fuerza y movimiento Las interacciones entre actina y miosina también son responsables de otros tipos de movimiento en células no musculares • División celular Contracción muscular Las células musculares están altamente especializadas para una sola acción • Contracción Músculo esquelético • Movimientos voluntarios Músculo cardiaco • Bombeo de sangre del corazón Músculo liso • Movimientos involuntarios • Intestino • Estómago • Útero, etc. Migración celular El movimiento de células a través de una superficie es una forma básica de locomoción • Movimiento de amibas • Células embrionarias durante el desarrollo • Invasión de tejidos por glóbulos blancos para controlar infección • Fagocitosis. • Movimiento de células cancerosas (metástasis) Todos estos movimientos se basan en las propiedades del citoesqueleto de actina, además de los microtúbulos y filamentos intermedios MICROTÚBULOS Cilíndros huecos de 25 nm de diámetro. Cada microfilamento: 13 protofilamentos de tubulina. FILAMENTOS INTERMEDIOS O FI Filamentos solidos y ramificados con un diametro aproximado de 10 nm. Fibras fuertes que proporcionan fuerza mecanica a las células que se someten a tensión física. Las subunidades de polipeptidos de FI puede dividirse en cinco clases principales con base en su distribucion tisular. - Neurofilamentos. Están formados por tres proteínas. Se encuentran presentes en las neuronas, en las dendritas y en los axones. Es muy probable que también se encuentren presentes en los eritrocitos. - Filamentos gliales. Formados por una sola proteína. Se encuentran en el sistema nervioso. A la proteína se le llama proteína glial fibrilar acídica (“GAP”). - Citoqueratinas. Se encuentran en el tejido epitelial formando filamentos intermedios. En la piel forman placas de protección. -Filamentos de vimentina. Presentes en células mesenquimatosas como los fibroblastos. Contienen solo una proteína llamada vimentina. Se encuentran en todo el citoplasma en la estructura del citoesqueleto. La vimentina también se les ha observado presentes en las células de la retina y en las células de músculo liso vascular. - Filamentos de desmina. Como estructura contienen a la proteína desmina se encuentran presentes como parte de los sarcómeros en todo el tejido muscular. PROPIEDADES DE LAS ESTRUCTURAS DEL CITOESQUELETO Microtúbulos Filamentos intermedios Varias proteínas globulares Filamentos de actinas Extremo (+) (tubulina-b) Interno Externo (+) (barbado) Si No SI GT P-asa Ninguna AT P-asa Cinesinas, dineínas Ninguna Miosinas MAP Plaquinas Proteínas de unión con actina T ubo rígido y hueco Fibras gruesas Dimensiones 25nm de diámetro externo 10nm de diámetro Filamento helicoidal flexible 8nm de diámetro Distribución T odos los Animales eucariontes Soporte, transporte Soporte estructural intracelular, Subunidades incorporadas en un polimero Sitio preferencial de la incorporación Polaridad Actividad enzimática Proteínas motoras Principal grupo de proteínas relacionadas Estructura Funciones principales Heterodímero GT Otubulina-ab Monómeros AT Pactina T odos los eucariotas Motilidad, contractilidad