!CONA, MADRID Ec%gía, N." 4, 1990, pp. 297-312 FAUNA INVERTEBRADA DE LAS LAVAS DEL PARQUE NACIONAL DE TIMANFAYA (LANZAROTE, ISLAS CANARIAS) J- L. MARTÍN ESQUlVEL' y P. OROMÍ' RESUMEN Las lavas del Parque Nacional de Timanfaya albergan una fauna invertebrada de, al menos, 120 espe­ cies, que se distribuye, sobre todo, por tres tipos de ambientes: lavas históricas del medio superficial (25 spp), lavas antiguas de! medio superficial (87 spp.) y medio subterráneo (9 spp). Algunas especies muestran una gran adaptación al hábitat '1ue ocupan tanto si éste se eneuentra en las lavas rccíentes aun carentes de vegetación, como si está en as lavas antiguas, y tanto en el medio epi­ geo como en el hipogeo. La segregación de hábitars por paree de especies de un mismo grupo taxonó­ mico y la capacidad de alimentarse de la escasa energía transportada por el planctOn aéreo son algunas de las características de las comunidades animales de las lavas recientes. INTRODUCCION La erupción de Timanfaya fue la más espectacular de [Odas las acaecidas en el Archipiélago Canario, tanto por su duración como por el volumen de ma­ teriales emitidos. Los conos volcánicos de las Mon­ tañas de Fuego fueron el centro de emisÍón de las lavas, permaneciendo en aecividad desde elIde septiembre de 1730 al 16 de abril de 1736. El volumen de magma emitido en forma de coladas fue de 1,3 ± 0,6 km' (ORTlZ, ARAÑA y VALVER­ DE, 1986). De roda este manco de lavas y cenizas volcánicas, algo menos de una tercera parre (51 kml) perte­ nece al Parque de Timanfaya desde e! 9 de agosto de 1974. El motivo fundamental de su declaración como Parque Nacional por decrero fueron las ex­ cepcionales características de su vulcanismo, por lo que se le suele considerar un parque eminentemen­ te geológico. tabilizaron 177 especies. El grupo de los vertebra­ dos está constituido por varias aves y contadísimos reptiles y mamífetos (ORTUÑO, 1980). Los inver­ tebrados apenas se habían estudiado hasta los úl­ timos años, cuando AsHMOLE & ASHMOLE (1988) registraron la presencia de, al menos, 12 especies diferentes. Los estudios realizados sobre la fauna de Timanfa­ ya son tan escasos que no es raro encontrar escri­ tos donde se afirma que sus lavas estériles carece~ rían de vida animal de no ser por la presencia de algunas aves y reptiles. Sin embargo, como demos­ ttaron AsHMOLE, AsHMOLE & OROMÍ (en prensa) y como daremos cumplida cuenta en este estudio, la realidad de Timanfaya es sorpresivamente muy distinta. No sólo alberga una imprevista riqueza invertebrada, sino que, además, muchas especies están muy adapradas a vivir en el supuesto «(am­ biente esréril), de las lavas históricas. En más de una ocasión se ha llamado la atención sobre la importancia de los líquenes en este Par­ METODOLOGIA DE ESTUDIO que, estimándose que alberga alrededor de unas 150 especies (NARANJO, sin publicar). Los vege­ La recolección de muestras animales se realizó se­ gún dos metodologías: capturas a vista y con tram­ pas. Estas últimas fueron, a su vez, de dos tipos, trampas de caída con un cebo atractivo en su in­ terior consrltuido por solución de Turquin, y tram­ pas de botella que contenían la misma solución y una porción de queso azul fuertemente oloroso. Las trampas pitfall se dispusieron a ras de suelo, evi­ tales superiores también están bien representados; en un censo tealizado por KUNKEL (1974) se conl Departamento de Biología Animal, Facultad de Bio­ logía, Universidad de la Laguna. Sama Cruz de Te­ nerife. 297 . -." J. L. MARTíN EsQUNEL el d. tando siempre que recibieran el impacto direcco del 501 1 las trampas de botella se colocaron con una inclinación de 4Y, también en medio de grietas. En este último caso se procuró facilitar la entrada de animales mediante la construcción de pequeñas rampas de piedras hasta la boca de la boteUa. Ca­ da trampa estuvo colocada entre diez y veintidós días. Los muestreos se realizaron en los meses de abril, mayo y junio de 1988. Además de este tipo de muestreo, se hicieron cap­ turas a vista, tamo al colocar las trampas como al recogerlas, de modo que ambos tiempos sumaran una hora para cada estación. .. _._--~_._-- -.-_._._.",--~,- «Invertebrados de las lavas de Timanfaya (Islas Canarias)>> interior. Excluye, por tanto, la franja lntermareal donde abundan las algas marinas. 2) Hábitat lavfeola halófilo ele intenor. Desde ellí­ mite supeúoc del hábitat anterior hasta varias cen­ tenas de metros tierra adentro. En esta zona la ac­ ción del «spray marino) aún es notoria. 3) Hábitat lavicola ele intenor. Desde el límite su­ perior del hábitat anterior en adelante, siempre tierra adentro. 4) Hábitat ele islote rostero. Desde el límite supe­ rior de la zona supralitoral hasta una docena de metros tierra adentro, justo donde comienza la do­ minancia de las fanerógamas. HABITATS VOLCANICOS DE TIMANFAYA Y ESTACIONES MUESTREADAS 5) Hábitat ele ;,Iore ele imen".. Desde el límite su­ Dentro de lo que son los límites del Parque Na­ cional de Timanfaya podemos diferenciar tres am­ 6) Hábitat cavernícola ele entrada. En la boca de las perior del hábitat anterior en adelante. bientes distintos desde el punto de vista físico. cuevas, desde la zona donde la luz solar deja de in­ cidir directamente hasta donde desaparece cual­ quier tipo de luz visible. Ambiente lavícola. Comprende la extensa super­ ficie de lavas y cenizas volcánicas emitidas en las erupciones histórica, de 1730-36 y 1824. 7) Hábitat cavernícola profundo. Desde ellúnite in­ Ambiente de lavas anriguas. Abarca las superfi­ cies anciguas que no quedaron cubiertas PO[ las la­ vas históricas. En lanzarme se les suele denomi­ nar «islotes»). (Otro término usual, quizá más in­ ternacional, es «kipuka».) Ambiente cavernícola. Ocupa todo el subsuelo profundo, tanto de las lavas recientes como de las más antiguas. Estos tres ambientes esenciales no son unidades discretas, sino que se solapan entre sí, habiendo siempre especies que se encuentran simultánea­ mente en dos de ellos o inclwa en los tres. Los dos primeros representan los extremos de la suce­ sión ecológica, que se inicia sobre una colada vol­ cánica cada vez que UDa erupción tiene lugar; con el paso de los años el ambiente Javícola se aseme­ jará cada vez más a! de los islotes. En cada uno de estos tres ambientes se pueden di-­ [erenciar unidades menores, que constituirán lo que denominamos ~(hábitats volcánicos». En total reconocimos hasta siete distintos: 1) Hábitat lavfeola halófiw costero. Desde la zona supralitoral hasta una docena de metroS hacia el 298 terno del hábitat anterior, hasta la parte más pro­ funda de cada cueva donde la oscuridad es siem­ pre absoluta. En total se colocaron 23 estaciones de muestreo en las localidades del Parque indicadas en la Figu­ ta 1. En la Tabla 1 se clasifican según los hábitars que ocupan. En un estudio realizado recientemente. ASHMOLE, AsHMoí.E & GROMÍ (en prensa) muestrearon en varias estaciones más, algunas dentro del Parque Nacional. Los hábitats a los que penenecen se in­ dican en la Tabla 11. Para evitar confusiones con este trabajo, siem¡>re que nos refiramos a dichas es­ taciones las indicaremos entre paréntesis. CATALOGO DE ESPECIES En la lista de especies invenebradas terrestres co­ lectadas hasta la fecha, dentro de los límites del Parque Naciona! de Túnanfaya, se indica la si­ guiente información de cada especie. - Localidad. Incluimos aquí tanto las estaciones de nuestro estudio, como las del de AsHMOLE, AsHMOLE y OROMÍ (en prensa). . Fig.1 '" ~ ~ ~' :>; [] lapilli N '\ 11 ."" ,, ,,, , \, lata antigua _,00 , ~ " . ,. :V. .. ~:. '-(.:.\. . IESOUlNA)l~:;r-(p '. ··"f"'?>\ '@Y"l"/ :.;; o 1 ~ '" >10 0 2km , 1: CUEVAS PEOURA. ESCONDIDA YDEI LADO Fig. 1. •• \ Localización de las diferentes estaciones de muestreo citadas en ei texto. 2: DUEVA PESCADORES 3: cum PEORO PERICO i ~ ~ '=' . -- _•. _._--~, . .:.:.;.._..:< J. 1. MARTÍN ESQUJVEL el al. «Invertebrados de las lavas de Timanfaya (Islas Canarias)" TABLA I RELACION DE ESTACIONES DE MUESTREO Y HABITATS DONDE SE INSTALARON AMBIENTE Estaciones muestreadas 1) Halcones Cosra Cochino CoSra 3) Cochino Interior 4) Mar de Lava. . 5) Lago de Lava 6) El Cruce .... , 7) Manto de la Virgen 8) Chinero... . 9) Montaña Roja 10) Montaña del Mirador 11) Montana los Cuervos 12) Mojón Intcrior 13) Mojón Costa (4) Cueva Pedrera . (5) Cueva Pedrera .. 16) Cueva Escondida 17) Cueva Escondida 18) Cueva del Lago 19) Cueva del Lago 20) Cueva los Pescadores 21) Cueva los Pescadores. 22) Cueva Pedro Perico 23) Cueva Pedro Perico Lavícola . 2) . .. . . . . ,'"' . . Halófilo Halófilo Halófilo Halófilo Interior. Interior. Interior. Inrerior. Interior. Interior. Interior. Islote Cavernícola costera. cosrero. interior. interior. Imerior. Costero. Entrada, Profunda. Entrada. Profunda. Entrada. Profunda. Entrada. Profunda_ Entrada. Profunda. . . . . . .. - Abundancia. Definimos cinco categorías de abundancia, según los resultados obtenidos en los muestreos realizados: CATEGORlA JI. Especies con cinco a 20 ejem­ plares capturados. CATEGORIA 1. Especies con menos de cinco ejemplares capturados. CATEGORlA III. plares capturados. Especies con 20 a 70 ejem­ TABLA I1 ESTACIONES DEL ESTUDIO ASHMOLE,' al. (EN PRENSA) AMBIENTE Estaciones muestreadas 24) 25) 26) 27) 28) 29) 30) 31) 32) 33) Orilla Malpaís Costero Posadero ,.". . Barranco Esquina Malpais Interior lago de Lava* Halcones Lava . Islote de Halcones Islote de Tabaibas LavÍl:ola . . . . . . .. " . ,",,'. Halófilo Halófilo Halófilo Halófilo Interior. Interior. Interior. Interior. Islote Ca'VernícoIa costero. interior. interior. interior. Interior. Interior. • Esta estación no guarda ninguna relación en cuanto a sus carncterísdcas o ubicación con la del mismo nombre de esre estudio. 300 !CONA, MADRID Ec%gía, N: 4, 1990 1/ 1, , , A2 , ,, . , , ~ ,• I , O ~1:', , z < w () O w H2 1­ O Ir < (: ,, , ,• , I Al:' N ,. Z < ..J A2 D , Fig. 2. Representación hipotética de los hábitats superficiales del P. N. de Timanfaya considerados en este trabajo. Especies con 70 a 120 ejem­ menor tolerancia a un ambiente más o menos car­ gado de sal. CATEGORIA V. Especies con más de 120 eiem~ pIares capturados. 4. Grado de presencia en el hábitat que ocupa; es decir, si vive en él de forma permanente, espo­ rádica o accidental. CATEGORIA IV. plares capturados. ! Lavas históricas Evidentemente, el que una especie percenezca a una categoría determinada es un dato orientativo, ya que no siempre el muestreo fue de igual dura­ ción en cada estación, ni se realizó en los mismos días. En cualquier caso, es previsible que si así se hiciera, no hubiera cambios sustanciales en los re­ sultados, puesto que tOdas las categorías abarcan un margen más o menos amplio. - Clasificación ecológica. Según la distribución de cada especie, establecimos una clasificación de 11 tipos esenciales, atendiendo a cinco criterios fundamemales: 1. Presencia en las lavas recientes apenas provis­ tas de vegetación. 2. Presencia en las lavas prehistócícas perfecta­ mente colonizadas por la vegetación vascu1ar. 3. Proximidad a la costa y, por tanto, mayor o 5. Grado de fidelidad ecológica a los hábirars del subsuelo profundo l . La Figura 2 muestra una situación hipotética don­ de están representados los hábitats históricos (H) y de lavas anriguas (A), y las zonas en que se pue­ den subdividir según su proximidad a la costa. Considerando las zonas del gráfico que ocupa cada especie y los criteri6s antes mencionados, se pue­ den diferenciar los 11 tipos siguientes: El subsuelo profundo comprende la vasta red de grie­ tas existentes a varios metros por debajo de la superfi­ cie, incluye, por tanto, grietas de retracci6n de la lava y espacios mayores como tubos de lava o cuevas de ono tipo. En cambio, el subsuelo superficial abarca a las grie­ tas que transcurre a tan s610 unos centímetros por de­ bajo de la superficie. 1 301 .. _.~ ..-.- ... '-'-:"';'. ::,,:~-:- J. L. - MARTÍN ESQUlVEL el al. !.Avícola-halófilo estricto. Presentes permanente­ mente en H l y Al' - úvicola-haMfilo amplio. Presenres permanenre­ mente en Al, H 1 YH2 • - wvíco/a jfWJ/tativo. Presentes permanentemen­ te en H 2 y Al' - !.Avícola ubiquista. Presentes permanentemente en H 1 • H 21 Al YA2• - lAvlcola accidental. Su presencia en las zonas H] y H, es aeeidemal y debida a causas ajenas al pro­ pio animal, como, por ejemplo, el viento. Su há­ bitat normal se encuentra en la zona Al y/o A 2• - 1.Avíco/a visitante. Puede encontrarse en cual­ indicadas, pero nunca de forma quier zona de permanente; es el caso de animales muy móviles como los dípteros. Su hábitat normal se encuentra en las zonas Al y/o Al' las - Cavernícola trog/obio. Presente permanentemen­ te y de forma obligada en el subsuelo profundo de las lavas. Suelen ser especies con fuertes adapta­ ciones ecológicas a la "Vida en el subsuelo. - Cavernfcola Ir.glófilo. Preseme en algunos de los hábitats del subsuelo profundo, pero no de forma obligada. Su hábitat normal se encuentra en las en­ [Cadas de las cuevas, aunque pueden encontrarse también en el medio epigeo. - Cavernlcola trogloxeno accidental. Preseme en al­ guno de los hábitats del subsuelo profundo de for­ ma accidental y por causas ajenas al propio ani­ mal. Su hábitat normal está en las lavas antiguas del medio epigeo. i - Cavernícola trogloxeno fadiltativo. Pueden encon­ rratse en alguno de los hábirats del subsuelo pro­ fundo, sobre codo en Jas bocas de las cuevas, pero nunca de forma permanente, ní obligada. Suelen ser animales muy móviles que se refugian en las entradas de las cuevas de las fuertes insolaciones superficiales. Su hábitat normal está en el medio epigeo y, siempre que no se indique lo contrario, en lavas antiguas. - C/imácico. Presente únicamente en la zona Al y/o·A2• Es decir, en aquellos hábitats epigeos don­ de la. vegetación fanerogámica está bastante de­ sarrollada y donde la sucesión ecológica se encuen­ [Ca muy avanzada. 302 «Invenebrados de las lavas de Timanfaya (Islas Canarias)" Ningún animal es un habitante exclusivo de las Ja­ vas recientes, lo cual es lógico si tenemos en cuen­ ta que este ambiente no es inmutable y con el tiempo, a medida que la colonización vegetal se acentúa, se asemejará cada vez más al de las lavas circundantes mucho más antiguas. En el carálogo de especies que aparece al final de este trabajo se indica, en la misma ünea donde se da el nombre de la especie, su tipo ecológico y en­ tre paréntesis su categoría de abundancia. DISTRIBUCION FAUNISTICA EN LOS HABITATS VOLCANICOS De las 120 especies censadas, la mayoría (87 spp.) se detectaron en los islores (Tabla III), donde la ve­ getación vascular está muy desarrollada y el suelo suele encontrarse más formado que en Jas lavas his­ tóricas. De éstas, 41 especies sólo se capturaron en los islotes, 34 se han observado alguna vel acci­ dentalmente en las lavas reciences y las 12 restan­ tes son vjsitances esporádicos de las lavas históri­ cas (Tabla IJI). De este modo, la fauna que podríamos considerar como característica de las lavas históricas se limita a 30 especies. Según la distribución de los compo­ nemes de este grupo, podemos diferenciar cuatro tipos de especies. 1) Especies cavernícolas. Incluyen un troglobio (PseudoJinetia sp.), un trogloxeno facultativo (Cryptophagus sp.) y seÍs rroglófilos, de los cuales dos especies (Spermophora sp. y Dystkra sp.l) son también lavícolas facultativos. TABLA III TIPOS ECOLOGlCOS DE ESPECIES Y ABUNDANCIAS RELATIVAS Lavícolas·ha16fi1os estrictos lavícolas-hal6fJJos amplios lavícoias facultativos . Lavícolas ubiquistas lavícolas accidentales Lavícow visitantes Climácicos Cavernícola rroglobio Cavernícolas troglófilos Cavernícolas rrog!oxenos facultativos Cavernícoilas trogloxenos accidentales . . . . . . 5 'pp. 5 spp. 11 spp. 4 spp. 34 'pp. 12 spp. 41 spp. . . . -1 sp. 6 spP.. . . 1 sp. 6 spp. .' Ecologla, N.' 4, 1990 2) Lavícolas halófilos. Comprenden 10 especies, cinco con una distribución restringida a ]a costa (Dysdera sp. 2, Armadillo sp., Polyxenidae inder., Giefe/la fortunata y Holoparameeus bertouti) y orras cinco con una distribución más amplia que abarca la costa y las lavas históricas del interior (Porce/lio laevis, Seira dinizi, Ctenolepisma /ongiralldata, Ifnidius petricola y Chaleoseir/us sublefus). 3) Lavícolas faculrarivos. Son 11 especies (Theba sp., Gcogarypus sp., Spermophora sp., Dysdera sp.1, Drassodes sp.t AelnriJ/1tS restingae, Pellenes sp., Seira ferrarí, Callptamus plebejus, Entomobrya margífl4ta, E. nivalis/mIIllijareiata), de las que dos (Theba y Ca­ lIiptamus) son dudosas. La primera porque sólo se han encontrado restos de animales muertos, sien­ do su presencia en las lavas un enigma, la segun­ da porque se trata de un firófago que sólo aparece en las zonas de lapilli donde crecen algunas fane­ rógamas y éste es un hábitat un tanto diferente del de las 'lavas históricas propiamente dichas. Lavícolas ubiquistas. Son cuatrO especies (GarypUI heauvoisi Seutigera coleoptrata, Pselldosinella canariensis e Hymeplíla sp.). 4) J La principal conclusión que se pueden extraer de estos datos es que de las 120 especies catalogadas en Timanfaya, 25 viven permanentemente en el medio epigeo de las lavas y sólo una habira el me­ dio hipogeo de forma más o menos obligada. Ade­ más, en el hábitat de entradas de cuevas, donde tiene lugar la transición entre el medio hipogeo y el epigeo, viven varias especies lavícolas juntO con otras dimácicas. FORMAS DE VIDA DE LAS ESPECIES DE LAS LAVAS RECIENTES La existencia de 25 especies viviendo en las lavas hist6ricas plantea inmediatamente dos cuestiones: ¿c6mo compartimentan estas especies sus hábi­ tats?, y ¿cuál es su dieta fundamental? Evidentemente, en un medía como el epigeo lavÍ­ cola, donde la insolación suele ser muy intensa, la humedad baja y la energía muy pobre, las condi­ ciones de vida son extremadamente duras. A pe­ sar de ello, los lavícolas son capaces de explocarlo, de tal modo que cuando estas condiciones cam­ bian y muchas de las especies climácicas pueden invadirlo, sus poblaciones disminuyen drástica- ICONA, MADRID meore (HOWARTH, 1979; ASHMOLE y AsHMOLE, 1988; MARTíN el al., 1987). Los lavícolas son, por lo general, animales noctur­ nos que durame el día se refugian de la insolaci6n ocu1cos entre las abundantes grietas superficiales 2 de los malpaíses , pero sin adentrarse en el sub­ suelo profundo, donde viven otras especies más adapradas. Esta segregación de hábirars es palpa­ ble en el caso de los colémbolos del género Psec/­ dosinella, con una especie epigea (P. canariensis) y otra troglobia. Pero no todas las especies son de vida nocturna, hay notables excepciones como las de los aranei­ dos salrícidos Chaleoseir/us y AeluríllllJ, que desarro­ llan su principal aCtividad durante el día. Por el contrario, arras araneidos como Dysdera sp. y Dras­ sodes -sp. capturan sus presas durante la noche. la mayoría de los lavícolas son carroñeros más o menos omnívoros y se alimentan de parcículas or­ gánic~s transportadas por el viento desde las lavas antiguas circundantes, así como de animales vivos y moribundos que caen accidentalmente en las la­ vas (CONSTANTIN y MENIER, 1987; HOWARTH, 1979). Este es el caso de especies como Hymenop­ tila sp., Ifnidíus pelrícola, Gietella fortunala y Cteno­ lepisma 1000gicaudata, entre otras. la existencia de abundantes líquenes y algunos bri6fitOS en las lavas históricas proporciona nuevas posibilidades para algunas especies como los co­ lémbolos de los géneros EnlOmobrya y Pseudosinella, que pueden alimentarse de polen, esporas y líque­ nes. Por otro lado, estos vegetales confieren a las especies de vida diurna un eficaz refugio frente a la insolación en las horas punta. Cuando los rayos de sol inciden con su mayor vercicalidad sobre las lavas, es posible observar a ChakoJcirllJs y Aeluri­ IIN! ocultos b~jo líquenes fruticuJosos como Rama­ fina bourgeana y Stereocalllon veINvianum. Tampoco es raro descubrir algunos invertebrados accidenta­ l.es· que se refugian de los rigo~es diurnos entre 10s débiles dep6sitos de suelo formados por la acción de raíces liquénicas.. l En Canarias se den0I'!1ina ·«malpaís» a los campos de lavas escoriáceas y de bloques que resultaron del enfria­ do de un magma inicialmente poco fluido. Este térmi­ no se contrapone al de lavas cardadas que suelen se¡ más o menos lisas a consecuencias de que originariamente el . magma estaba muy caliente y fluido.. 303 . - - - - - - _. J. L MARTíN ESQUIVEL el al. .__.__.__·0·0·0·0·0·.·.·0·>0·­ (dnvertebrados de las lavas de Timanfaya (Islas Canarias)>> En el subsuelo profundo, donde los vegerales no pueden desarrollarse y donde la llegada de acci­ denrales es muy difícil, las posibilidades alimenri­ cias son mucho más precarias que en la superficie. Sin embargo, bien adaptada a este hábitat se en­ cuentra una especie del género PselldoJinella, que muestra una fuerte reducción ocular y una despig­ mentación muy marcada. Su principal fuente ener­ gética se encuentra posiblemente en las escasas particuJas orgánicas (polen y esporas, sobre rodo) que caen desde la superficie. Esto implica obvia­ menre que la capacidad de carga del hábirar sub­ terráneo profundo es en las lavas históricas muy in­ ferior a la del subsuelo superficial, y también me­ nor que la capacidad de carga del hábitat subterrá­ neo de lavas antiguas bien colonizados por los ve­ getales en su superficie. No es de extrañar enton­ ces la escasez de troglobios que hemos detectado en las cuevas de Timanfaya. La cobertura vegetal de líquenes y briófitos se li­ mita en las lavas históricas de Timanfaya a sus zo­ nas altas alejadas de la costa. Esto nos permite ejemplificar una vez más la segregación de hábi­ tats entre los lavícolas. En las proximidades de la costa, donde casi no hay líquenes ni brióficos, el la­ vícola más abundante es el colémbolo Seira dinizi. Pero en las regiones del interior, donde abundan los líquenes, aparecen nuevos colémbolos de los géneros Entomobrya y Pselldosinella, los cuales des­ plazan completamente a Seira. Todas las especies de las lavas históricas se encuen­ tran también en los hábitacs colonizados por los vegetales superiores de las lavas antiguas, pero en mucha menor cantidad. La causa se encuentra con toda probabilidad en la competencia que ejerce la fauna climácica, que con el asentamiento de las fa­ nerógamas se hace muy abundante. Presumible­ mente, con el tiempo, a medida que la sucesión ecológica avanza y los vegetales superiores coloni­ zan las lavas recientes, se produce de forma para­ lela un declive en las poblaciones de lavícolas. Sólo en la costa de las lavas antiguas, donde la sa­ linidad limita el desarrollo de muchos vegetales, los lavícolas más tOlerantes a escas condiciones am­ bientales (tOdos los que hemos clasificado como la­ vícolas-halófilos) continúan siendo abundantes. Es­ te es el hábitat donde permanecerán (refugiados» hasta que una nueva erupción volcánica que alcan­ ce la costa les brinde nuevos hábitats que co­ lonizar. . AGRADECIMIENTOS Este atdculo es el resultado del estudio (Fauna ca­ vernícola del Parque Nacional de Timanfaya» en­ cargado por el lCONA a uno de los aurores U. L. M.); agradecemos a A. Fernández Tejada (di­ rector del P. N. de Timanfaya) y a J. Bonnet (di­ rector del cenrto ecológico del ICONA en Tene­ rife) su colaboración y apoyo en las distimas fases del estudio. Hemos de hacer una mención especial a la valiosa ayuda prestada por H. G. Court en los momentos en que los plazos establecidos obliga­ ron a acelerar el ritmo de úabajo. sin eUa no hu­ biéramos podido llevar a feliz término esce estudio. Agradecemos cambién a los siguientes especialis­ tas la determinación de algunos especímenes: M. R. Alonso y M. Ibáñez (Moluscos), C. Campos (Araneidos), A. Fjellbetg (Colémbolos), J. J. Her­ nández (Coleópteros Estafilínidos). M. Báez (Díp­ teros) y J. Batquín (Himenópteros Fotmícidos). SUMMARY The inverrebrate fauna found in the lava fields of the National Park of Timanfaya ¡ncludes at least 120 species whích are mainly distributed according ro three types of habitats: the historical lava fields of che superficial environmenc, with less than 300 years old and scill devoid of any form of superior ve­ getation (3 I spp.); the old lava fieIds of the superficial environmenr, with more than 1,000 years old (87 spp.); and the undergtound environmenr (8 spp.). Many of these species can be found in the recem lava fields, or they can also appear in the old lava fields and in bo.ch, che epigeous and hypogeous environmems. in sorne cases, chey show a high degree of adaptation to cheir own habitat. 304 -._-.. _.. , ... _- .".."---"---_.:. !CONA, MADRID Ecología, N: 4, 1990 The faer [har species belonging to che same taxonomic groups live in separare habirars, and eheie ca­ pacity to feed 00 [he scarce energy carried by che aerial plancton, are [WO of che vacious peculiarities which caracrerize che animal cornmunities of che recent lava fields. BIBLIOGRAFIA ASHMOLE, M. J., & AsHMOLE, N. P., 1988: «Arthropod communities supported by biological fallout 00 recent lava flows in [he Canary isJands». Entomologica Scandinavica S"pplement, 3 (2): 67-88. ASHMOLE, N. P.; ASHMOLE, M. J, & OROMi, P. (en prensa): «Arthropods of recene lava f10ws on Lan­ zarcte». Vieraea. 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Cavernícola trogloxeno accidental? (1) ORDEN OPlLlONES Pbalangiidae BMnOÚNiiJ ¡piniftra (Lucas) Localidad.., (33). Climádco (1) ORDEN ARANEAE Pholcidae Spemwpbora sp. Localidad.., 14; 16; lB; 19; 20; 21; 22. Pholtw pha14ngioitltJ (Fuesslin) Localidad.., 22. Lavícola facuhativo, Cavernícola rrog16fdo (1]1) Cavernícola rrogl6filo (11) Oecobüdae Otmbi/JJ sp. Lavícola accidental (11) Localidad.., (2B) (30) (32) (33). Linyphiidae Gen. sp. inder. !.avícola accidental (1) I.ocWdad.., (27). Dysderidae Dysdera sp. 1. Localidad.., 6; 9; 11; lB; 21. Dysdera sp. 2. Loe.udad.., 1; 2 (24). Gnaphosidae Srolognapha cf. rontJtXa (Siman) I.ocWdad.., (33). DrtISJodlJ sp. I.ocWdad.., 6; 7; B; 11. Salticidae AtLJri//us mti"gae SchlÍlitz Localidad.. ,7; 10; 11; 12 (2B). ChalnncirtaJ slIb/mlJ Blackwall I.ocWdad.., 1; 3; 7; B; 9; 10; 12; 13 (3D?). Ptlkne> 'p. Localidad.. (27). Scytodjdae Stylrxiti Imni{ttui, Wunderuch Lavícola facultativo, Cavernícola tfoglófilo (1) Lavícola-halófilo str. (11) Climádco (l) Lavícola facultativo (11) Lavícola facultativo (11) Lavícola·halÓfilo amplio (11) lavkola facultativo (1) Climático (1) I.ocWdad.. (3'). Theridüdae Stut0d4 8'D"" (Koch) Localidad.., 16; 20; 22. Fam.. gen. sp. indet. localidades: 12. 306 Cavernícola trogl6610 (11) Climádco (1) ICONA, MADRID E&1Jlogia, N." 4, 1990 CATALOGO DE ESPECIES (continuación) ORDEN ACARINA Anysridae ? (11) Gen. sp. iodct. Localidad,,, (27) (28) (30) (31) (32) (33). Faro. gen. sp. indct. Localidad", 3; 4; 9; 10; 11; 12 (29) (30). CIASE CRUSTACEA ORDEN ISOPODA Armadillidae A11TZlJI1i/1o 5p. lavícola-halóftlo StC. (111) Localidad", 1; 2 (24). Porcellioniclae Pora/Jio l4evis latreille Localidad", 3; 4; j; 6; 8; 9; 12; 13 (29) (30) (33). Lavícola-hal6filo amplio (IU) Halopbilosciidae li%pbibJscia coudJi (Kinahan) lavícola accidental (1) Localidad" (24). Tylidae TylOJ /mm/In Audouin Lavícola accidemal (1) Localidades (24). fam. gen. sp. indet. Localidad", 11. !avícola accidental (1) CLASE MYRlAPODA ORDEN DIPLOPODA Polyxenidae !.avícola·halófilo ser. Gen. sp. ¡oclet. (11) Localidades, 2; 3 (24). ORDEN CHILOPODA Scutigeridae SCIIligtra d. Lavícola ubiquista (111) co!uJplrala (l.) Localidades, 1; 3; 6; 10; 13. Sco1opendridae Scolopentlra d. morJil'ms L. Climácico (1) Localidades, 12. CLASE INSECTA ORDEN CüLLEMBOLA Hypogastruridae Xmyll4 fmviJimi/is breviJitnilis Staeb. LavkoIa accidcfltal (1) Localidades (26). Xmy/Ja maritima TuIlberg I.avícola accidental (11) Loca1id2des, 7; 8. HaIoxmy/1a ./fi.ifimOO (Scach) Lavícola accidental (1) Localidades (24) (32). lsotomidae pq[¡omitks angulariJ (Axeison) Climático (1) Localidad" (32). 307 J. 1. MARTÍN ESQUlVEL ti al. ..Invertebrados de las lavas de Timanfaya (Islas Canarias)>> CATALOGO DE ESPECIES (continuación) Entomobryidae Seira dinizi Gama lo,'¡¡d.deso 1; 2; 3; 4; 5; 13; (24) (25) (26) (32). Lavicola-halóftlo amplio (V) Seira fermri Parona lo,'¡¡dodeso 3; 4; 6; 7; 8; 9; 10; 11 (27) (28) (29) (30). PuudoJinella C4nariemis GAMA lo,'¡¡d.deso 1; 4; 5; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 20 (26) (28) (29) (30) (31) (32). lavícola facultativo (111) Lavícola ubiquista (V) P1tudOJintlla sp lo,'¡¡d.deso 5; 9; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 23 (26) (31). CavetnícoJa troglobio (V) EntomOMy4 mttrginata (Tullberg) lo,'¡¡dodeso 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11 (28) (29) (30) (31). Lavícola facultativo (111) Entomobrya nilllJ(islmu(lifalriata lo,'¡¡dodeso 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11 (28) (29) (30) (31). Lavícola facultativo (111) Trogloxeno accidental Bourletiellidae Gen. sp. iodet. Localidades (32). Climácico (1) ORDEN THYSANURA Lepismatidae CtenolrpiJmtt (ongiC4l1tÚ1ta Escherlich lo,');d.deso 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13 (28) (29) (30) (31) (32) (33). Gen. sp. indeL Localidades: 22. Lavícola-hal6fL1o amplio (V) Cavetnícola trogl6ft1o (111) Machilidae Gen. sp. indet. Localidades (24). Lavícola accidental (1) ORDEN ORTHOPTERA Acrididae SphingonolUJ call1JrieruiJ Saussure Localidades (31). CJimácico (1) ÚJlliptamllJ plehtjus (WALKER) Localidades: 10. Lavícola faeuJtativo? (11) Gryllidae Hymenoplila sp. lo,'¡¡d.deso 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13 (24) (25) (26) (27) (30) (31) (32) (33). Lavícola ubiquista (IV) ORDEN PSOCOPTERA Liposcelidae liposce(is mmdax Pearman Localidades (28). Lipomlis ¡i/I'arum (Kolbel) lo,'¡¡dodes (31) (33). Trogidae úpinolUJ sp. localidades: 11; 5. úpinotllJ rttieulatus Enderlein lo,'¡¡dodes (33). Psyllipsocidae PsylliploaJJ sp. lo,'¡¡d.deso 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 23. 308 Lavícola accidental (1) Lavícola accidental (1) Lavícola accidental (1) Climático (1) Cavetnicola rrogl6fi1o (11) !CONA, MADRID Ecohgla, N.' 4, 1990 CATALOGO DE ESPECIES (continuación) ORDEN HETEROPTERA Lygaeidae Gonianol/IJ h"rbartIJ Montandon LocaJidodes (30). Lavícola accidental (1) Gen. sp. inder. 1 Localidades: 7. Lavícola accidental (1) Gen. sp. inder. 2 Cavernicola frogloxeno accidental (1) Localidades: 16. Miridae Gen. sp. joder. Lavícola accidental (1) localidadeS: 7. ORDEN HOMOPTERA Cicadellidae Gen. sp. joder. 1 locaJidodes (32). Climácico (1) Gen. sp. inder. 2 l.oca1idodes (33). Climácico (1) Gen. sp. joder. 3 Climácico (1) locaJidOOes (33). Cercopidae Gen. sp. ioder. LocaJid.des (32). Climácica (1) ORDEN NEUROPTERA Chrysopidae Gen. sp. ioder. Localidades: 2; 3; 13. Lavícola visitante (ll) ORDEN COLEOPTERA Cacabidae Campa/ita oli,útri (Dej.) Localidades: 7; 10. Lavícola accidental (1) Staphylinidae Acronofa vagepuncttJJt1 WaUaston locilid.des (28) (30) (31) (32); (33). Alh~fQ emana Kr. Lavícola accidental (11) Cavernícola ttogloxenn accidental (1) Localidades: 18. Scarabaeiclae ptUhydl:tnd wo/Lutoni Peyerimhoff locaJidOOes (33). Climácico (1) Clambidae C/amhus sp. Climácico (1) LocaJidodes (32). Anobidae SttgQbillm paniaIJm (L.) Cavernícola rroglolCeno accidenta! (1) Localidades: 16. Ptinidae Mnium ttmfflCdnUm Cast. Climático (1) Localidades: '13. 309 : .. :"_.'--_:. J. L. MARTlN EsQU<VEL et al. "'---_'_--';._-'~'.'_._-.~~; «Invertebrados de las lavas de Timanfaya (Islas Canarias)>> CATALOGO DE ESPECIES (continuación) Cleridae CanaricleruJ p,JiVtU (Wollaston) I.o<alidad" (32), Clirnácico (1) Melyridae GitJtlL:J fortJJIUJI{l Constantin & Menier I.o<alidad", 1; 2; 13 (24) (26), Lavícola-halófilo srr. (111) Darytll ¿muro/emis PaIm I.o<alidad" (28) (29). Ifnitiil/1 pt/ricaia Piara & Evers I.o<alidad.., 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13 (24) (25) (26) (27) (28) (29) (3D) Nitidulidae CtzrpophilllJ IigneJIJ Murray I.o<alidad" (33). Cueujidae BUroPI impnnico//is WolJaston I.o<alidad", 8; 9 (28) (33). 1.4emophloellJ {l/t' Olivier I.o<alidad", 7 (32) (33), OryzatphilllJ IurinatnbUis (L.) Localidades: 19. Cryptopbagidae C"p,oplxtgUI sp. Localidades: 18. Lavícola accidental (1) Lavícola-halófl1o amplio (IV) (31), Climácico (1) Lavícola accidenral (1) lavícola accidental (1) Cavernícola trogloxeno accidental (1) Cavernícola trogloxeno facultativo (111) Coccint:llidae ScymnllJ T11IJ('UIoII/1 Wollas[on I.o<alidad" (32), Cocdnella algerica Kovár localidades: 18; alrededores de la Casa de los Camelleros. Tenebrionidae PairJaM hispida (Bnillé) Lo<alidad", 3; 12; 13 (32) (33), Climácico (1) Cavemícola trogloxeno accidemal (1) lavícola accidental Lavícola accidental (11) Arthroritis malkalllJ Wollaston Lo<alidad", 12 (32) (33). Climático (1) Arthrotieis infla/w Lo<alidad", 12, Cliroádco (1) (WoU.) Hegel" poli/u! Heer I.o<alidad", 12 (32). Meiasmdna lintalum (Bnillé) I.o<alidad" (32). Climácico (111) Climácico (1) Latbrid.iidae Ho/opa'amtaiJ cf. ber1oJJ/i Aubé Localidades:'1; 2. lavícola-halófilo su. (111) Anthicidae Anlhicm ({lnariemis Wollaston I.o<alidad,,·, 5 (29) (32), Lavícola accidemal (1) 310 ......... _ ...-... _....-... _.. : !CONA, MADRID Ecowgfa, N: 4, 1990 CATALOGO DE ESPECIES (continuación) Anlhian guuifw Wollaston localidad" (30) (33). Lavícola accidental (1) Anlhicus sp. localidod", 2; 10; 1\. Lavícola accidental (1) Curcu1ionidae Muitu fwiformis Wollasron Lavícola accidental (1) localidod"" 9 (33). Climácico (l) AcaJkJ cf'/Qrt1I1J4IW Wollaston localidad", (33). Scolytidae Aphtm4rl/mJm tJ/fine WoUaston localidod"" 8 (33). La.vícola accidental (lll) Climácico (1) FarD. Gen. sp. ¡nder. Localidades: 13. ORDEN LEPIDOPTERA Ge1echidae SyTltOptUtlla genislae WaIs. Climácico (1) localidod", (32). Symmocidae Symm«a aegre{!4 Walls. Climácico (1) localidod", (33). Pyralidae Gen. sp. ioder. Climácico (1) localidod", (32). Geometridae Gen. sp. ioder. Climácico (1) Localidad", (33). ORDEN DlPTERA Phoridae MegtIJe/io aMito Schmitz La.vícola visitante (?) localidod", (30). MegtJSelio t1J~ki Disney Lavícola visitante (?) Localidod", (32). MegdIeJio hani Disney localidod", (28) (32) (33). Calliphoridae CA//iphoro vicintJ Rob.-Desv. localidod"" 2; 3; 7; 6; ID, 11; 12, 16; 18. ÚJci/ia Jmcalo (Meig.) localidod"" 1,2; 3; 9; 13. Muscidae MmrifJd JIJJulom (Fall.) !.avícola visitante (?) Lavícola visitante (111) Lavícola visitante (11) Lavícola visitante (?) Localidod"" 14; 16. Lavícola visirante (?) (jea. sp. indet. Localidod"" 1; j; 7; 11, 16; 18. 311 J. 1. MARTÍN EsQUIVEL el al. ((]nvertebrados de las lavas de Timanfaya (Islas Canarias)>> CATALOGO DE ESPECIES (continuación) Mycetophilidae Livícola visitante (1) Gen. sp. jodet. Localidades: 11. Tachinidae Gen. sp. jodet. Lavícola visitante (?) i.o,ilid"¡", 4; 7; 8; 9; 11. Sarcophagidae Gen. sp. inder. Lavícola visitante (?) localidades: 1; 2; 3; 6; 8; 9; 11; 12; 13. , ... :-:] Asilidae PromadHlS coruangu;new (8.) Localidades (31). Lavícola visitante (1) ORDEN HYMENOPTERA Formiciclae CtrmponollJI ru/ogiaUClI1 fea; Emery i.o,ilid"¡" (33). Climádco (11) Campono/UJ romprojUJ cari1/4/11J (BcuUé) Climádco (11) i.o,ilid"¡", 12; 13 (32) (33). Cmnalogasler alluaudi Emery i.o,ilid.d" (32). Climácico (1) P/agiolepis barbart1 canariemis Santchi Climácico (1) l.ooilid.des (32). Santschi LavícoJa accidental (1) Leplothorax huperiw Santschi localidades: 12. Climácico (1) Telramorium Jemifam forlUniJ/ot1Jm Emery i.o,ilid"¡", 12 (32). Climácico (1) !.Lptothfd¡JX cane¡cm.J localidades (30). Ichneumonidae Gen. sp. ioder. l.ooilid.d" (33). Climácico (l) Eulophidae Cim»pilllJ sp. i.o,ilid"¡" (32). Climácico (1) Ceraphrontidae Gen. sp. indet. Climácico (1) i.o,ilid.d" (33). Fam. gen. sp. indet. Localidades: 11; 13. 312 Lavlcola accidental (1)