Repaso de la Histología animal TEJIDOS CONECTIVOS Tejidos conectivos Conjunto de tejidos caracterizados por: • Origen embrionario común: – MESODERMO Ö MESÉNQUIMA Ö TEJ. CONECTIVOS • Dos componentes característicos: – MATRIZ EXTRACELULAR, abundante, formada por • Sustancia fundamental amorfa • Fibras proteicas (conjuntivas) – CÉLULAS PROPIAS, que sintetizan gran parte de la matriz y están embutidas en ella • Ejercen funciones de “relleno” o “sostén” 1 Tejidos conectivos • Tipos de tejidos conectivos – Mesénquima: embrionario – Conjuntivo – Adiposo – Condroide – Cartilaginoso Tejidos esqueléticos – Óseo – Hemolinfa, linfa y sangre Tipos de tejidos conectivos Núcleo Célula F. Colágenas Fibras Colágenas Otras fibras CONJUNTIVO LAXO CONJUNTIVO FIBROSO Gotas de grasa Células Núcleo Matriz ADIPOSO CARTILAGO Glóbulos blancos Canal central Glóbulos rojos Matriz Células Plasma SANGRE HUESO 2 Tejidos conectivos • Matriz extracelular de los tejidos conectivos – Formada por: • Sustancia fundamental –Proteoglucanos: proteínas con glucosaminoglucanos y un ácido urónico –Glucoproteínas: proteínas con oligosacáridos –Agua y solutos (iones, metabolitos, hormonas...) • Fibras conjuntivas – Polímeros de las proteínas: »Colágeno »Elastina Tejidos conectivos Fibras conjuntivas TIPOS HISTOLÓGICOS • Fibras colágenas TIPOS BIOQUÍMICOS De colágeno – Acidófilas – Gruesas, largas y poco ramificadas Colágenos tipo I, II, V, XI – Se agrupan en haces paralelos – Resistentes y de flexibilidad moderada • Fibras de reticulina – Acidófilas y argirófilas (unen sales de plata) Colágeno tipo III – Finas, cortas y muy ramificadas – No forman haces, poco flexibles • Fibras elásticas – Sólo se tiñen con colorantes lipófilos (orceína) De elastina – Finas, cortas y ramificadas – Elásticas y flexibles 3 Tejidos conectivos • Matriz extracelular de los tejidos conectivos Fibras conjuntivas: características histológicas F. COLÁGENAS Tinción: AZAN F. de RETICULINA F. ELÁSTICAS GOMORI (PLATA) ORCEÍNA Tejido conjuntivo • Elementos del tejido conjuntivo – MATRIZ EXTRACELULAR (intercelular) • Sustancia fundamental maleable y resistente • Fibras conjuntivas: colágenas, reticulares y elásticas – CÉLULAS • Células propias (también llamadas fijas) – Siempre presentes en el tejido conjuntivo – Intervienen en la síntesis de la matriz extracelular • Células emigrantes – Procedentes de otros tejidos, migran al tejido conjuntivo y realizan sus funciones en él – Ejercen funciones defensivas y su número es muy variable 4 Tejido conjuntivo • Células del tejido conjuntivo – Células propias (también llamadas fijas): • Fibroblastos / fibrocitos • Células reticulares Células características del tejido conjuntivo • Miofibroblastos –Contráctiles –Presentes en algunas localizaciones • Adipocitos – Acumulan gotas lipídicas – Casi omnipresentes, pero en bajo número Tejido conjuntivo • Células del tejido conjuntivo – Células emigrantes: procedentes de otros tejidos, migran al tejido conjuntivo y realizan sus funciones en él • Células cebadas (mastocitos) –Proceden de los tejidos hematopoyéticos • Leucocitos y sus derivados: »Monocito-macrófagos »Linfocitos y células plasmáticas »Granulocitos • Células pigmentarias –Presentes en algunos tejidos conjuntivos 5 Tejido conjuntivo • Variedades del tejido conjuntivo • Criterios de clasificación: »Según las proporciones entre los componentes de la matriz extracelular: sustancia fundamental y fibras »Según los tipos de fibras conjuntivas y su ordenación – Tipos: • MUCOIDE: propio del cordón umbilical • LAXO (o areolar): alta proporción de sustancia fundamental • Denso (o fibroso): alta proporción de fibras conjuntivas –DENSO IRREGULAR: haces de fibras no ordenadas –DENSO REGULAR: haces de fibras ordenadas • RETICULAR: fibras de reticulina y células reticulares • ELÁSTICO: predominan las fibras elásticas Tejido conjuntivo • Variedades del tejido conjuntivo – MUCOIDE: propio del cordón umbilical: gelatina de Wharton • Sustancia fundamental abundante muy rica en ácido hialurónico • Escasa cantidad de fibras • Baja proporción de células, semejantes a células mesenquimáticas 6 Tejido conjuntivo • Variedades del tejido conjuntivo – LAXO (o areolar): alta proporción de sustancia fundamental • Pocas fibras conjuntivas, dispuestas en una red laxa • Alto porcentaje de células –Sirve se sostén de epitelios, vasos sanguíneos y nervios Tejido conjuntivo • Variedades del tejido conjuntivo – Denso (o fibroso): alta proporción de fibras conjuntivas – Escasa sustancia fundamental – Pocas células, “atrapadas” entre las fibras • DENSO IRREGULAR: haces de fibras no ordenadas –Haces de recorrido ondulante y entrecruzados 7 Tejido conjuntivo • Variedades del tejido conjuntivo – Denso (o fibroso): alta proporción de fibras conjuntivas – Escasa sustancia fundamental – Pocas células, “atrapadas” entre las fibras • DENSO REGULAR: haces de fibras ordenadas en paralelo o en láminas de orientación antiparalela Tejido conjuntivo • Variedades del tejido conjuntivo – RETICULAR: predominan las fibras de reticulina (de colágeno tipo III) • Escasa sustancia fundamental • Contiene células reticulares, que forman un retículo –Forma el estroma de ciertos tejidos (adiposo, linfoide) y órganos (hígado, órganos linfoides) Gomori (plata) 8 Tejido conjuntivo • Variedades del tejido conjuntivo – ELÁSTICO: predominan las fibras elásticas • Fibras elásticas dispuestas en haces separados por tejido conjuntivo laxo • Sustancia fundamental escasa –Forma láminas y ligamentos Orceína »Túnica media de arterias elásticas »Cuerdas vocales »Ligamento amarillo nucal Orceína Tejido adiposo • Concepto de tejido adiposo – Tejido conectivo – Formado por: • ADIPOCITOS Ö Células propias del tejido – Especializadas en el acúmulo de grasas – Originadas a partir de células mesenquimáticas • ESTROMA Ö tejido conjuntivo reticular – Soporte de los adipocitos y de la vascularización e inervación 9 Tejido adiposo • Tipos de tejido adiposo de vertebrados – UNILOCULAR = una sola gota de grasa en cada adipocito – PLURILOCULAR = muchas gotas de grasa en cada adipoc. ADIPOCITOS UNILOCULARES UNILOCULAR = BLANCO ADIPOCITOS PLURILOCULARES PLURILOCULAR = PARDO Tejido adiposo unilocular • Estructura a microscopía óptica – Fijación de rutina Ö extracción de los lípidos con los disolventes orgánicos • Se ven los “huecos” dejados por las gotas de grasa • Ribetes de citoplasma adelgazado de los adipocitos Núcleos de adipocitos “Fantasmas” de las gotas de grasa Citoplasma del adipocito unilocular M. óptica de rutina: FIJACIÓN SIN OSMIO 10 Tejido adiposo plurilocular • Organización histológica – Adipocitos pluriloculares NÚCLEOS DE ADIPOCITOS Tabique conjuntivo GOTAS LIPÍDICAS LÓBULO VASO SANGUÍNEO LÓBULO Tejidos esqueléticos (o de sostén) • Tipos de tejidos de sostén – A) CONECTIVOS: • TEJIDO CARTILAGINOSO Î cartílago • TEJIDO CONDROIDE • TEJIDO ÓSEO Î hueso – B) NO CONECTIVOS: • TEJIDO VESICULAR O CORDOIDE Î tentáculos de Cnidarios, tejido digestivo de Turbelarios • TEJIDO CORDAL Î Notocorda de cordados 11 Tejidos esqueléticos conectivos • TIPOS DE TEJIDO CARTILAGINOSO – HIALINO: esqueleto fetal, placas metafisarias, cartílago articular, cartílagos traqueales, esqueleto de peces y anfibios – Contiene fibras colágenas, de colágeno tipo-II – ELÁSTICO: pabellón auricular humano, epiglotis, laringe – Rico en fibras elásticas – FIBROCARTÍLAGO: sínfisis, discos intervertebrales, tendones – Rico en haces de fibras colágenas (tipos –I y –II) – CALCIFICADO: esqueleto de condríctios y anfibios, piezas esqueléticas en otros vertebrados: tendones – Matriz mineralizada: fibras colágenas con depósitos de fosfato cálcico Tejido cartilaginoso • Tipos de cartílago y fibras conjuntivas CARTÍLAGO HIALINO F. COLÁGENO FIBROCARTÍLAGO Tinción H.E. Tinción H.E. Microscopía de luz polarizada CARTÍLAGO ELÁSTICO F. ELÁSTICAS Tinción con orceína 12 Tejido cartilaginoso • Cartílago hialino – Células propias • Condroblastos Ù condrocitos – Matriz cartilaginosa • Sustancia fundamental – Agrecanos y condronectina • Fibras colágenas – Colágeno tipo-II – Pericondrio (salvo en c. articular) • Cápsula de tej. conjuntivo denso – Vascularizada e inervada – Condrogénica Cartílago hialino. M. ópt.: H.E. Tejido cartilaginoso • TEJIDO CARTILAGINOSO ELÁSTICO – Tinción específica para fibras elásticas PERICONDRIO PERICONDRIO FIBRAS ELÁSTICAS CARTÍLAGO ELÁSTICO: ORCEÍNA 13 Tejidos de sostén no conectivos • TEJIDO CORDAL Î Notocorda de Vertebrados • Embriones e individuos jóvenes – CORDOBLASTOS Ö CORDOCITOS • Células epitelioides vesiculadas Notocorda • Con uniones intercelulares que incluyen desmosomas – Escasa matriz intercelular CORDOCITOS CORDOBLASTOS VAINA CORDAL (conjuntivo) NOTOCORDA DE ALEVÍN DE TELEÓSTEO (C.T.) Tejido óseo • Tipos de tejido óseo: – PRIMARIO o RETICULAR (inmaduro) – Aspecto macroscópico esponjoso, formado por espículas y trabéculas óseas embutidas en tej. mesenquimático o conjuntivo – SECUNDARIO O LAMINAR (maduro) – ESPONJOSO (trabecular) »Aspecto macroscópico esponjoso, formado por trabéculas que dejan cavidades que contienen médula ósea roja (tejido hematopoyético) – COMPACTO (haversiano) »Aspecto macroscópico macizo, rodea al tejido óseo esponjoso o a una cavidad (medular) rellena de médula ósea amarilla (tejido adiposo unilocular) 14 Tejido óseo • Tejido óseo: – PRIMARIO o RETICULAR (inmaduro) • Trabéculas óseas en tejido conjuntivo – SECUNDARIO O LAMINAR (maduro) • ESPONJOSO (trabecular) –Trabéculas que dejan cavidades en las que se aloja médula ósea roja • COMPACTO (haversiano) –Macizo, rodea al tejido óseo esponjoso o a una cavidad (medular) con médula ósea amarilla Tejido óseo • Tejido óseo: elementos del tejido óseo – Células propias (fijas): • Osteoblastos Ù osteocitos: en lagunas óseas, conectados entre si mediante uniones intercelulares – Células osteoprogenitoras • Células limitantes óseas En las superficies óseas – Células emigrantes: • Osteoclastos: pertenecientes al sistema monocito-macrófago – Matriz ósea: mineralizada, bordea canales vasculares – Periostio: en la superficie externa Î tej. conjuntivo denso – Endostio: en las superficies internas 15 Tejido óseo • Elementos del tejido óseo PERIOSTIO MATRIZ ÓSEA CANAL VASCULAR OSTEOCITOS ENDOSTIO Tejido óseo • Elementos del tejido óseo MATRIZ ÓSEA OSTEOBLASTOS CÉL. LIMITANTES ENDOSTIO CANAL VASCULAR OSTEOCITO 16 Tejido óseo • Tejido óseo primario – Matriz ósea NO laminar • Forma trabéculas y espículas – Matriz basófila o acidófila débil • Alojadas en mesénquima o tej. conjuntivo laxo en amplias cavidades con vasos • Fibras colágenas NO ordenadas – No visibles con técnicas de rutina – Osteoblastos en las superficies – Osteocitos alojados en “lagunas óseas” T. óseo 1io descalcificado (sección) Tejido óseo • Tejido óseo secundario – Matriz mineralizada, ordenada en laminillas óseas – Matriz acidófila • Dispuestas en paralelo • Rodeando canales vasculares estrechos y ordenados Tejido óseo 2io (lámina desbastada) • Fibras colágenas ordenadas – No visibles con técnicas de rutina – Osteoblastos y osteocitos alojados en “lagunas óseas” T. óseo 2io descalcificado (sección) 17 Tejido óseo secundario • T. ÓSEO COMPACTO (haversiano) – Formado por • OSTEONAS – Grupos de laminillas óseas concéntricas a canales vasculares (canales de Havers) • SISTEMAS INTERSTICIALES – Laminillas óseas que rellenan los espacios entre las osteonas • LÁMINAS PERIÓSTICAS (circunferenciales) – Laminillas óseas que forman un estuche en las superficies óseas que limitan con el periostio y la médula Células circulantes Hemolinfa, sangre y linfa 18 Células circulantes • Células libres que son transportadas por el medio interno o en una fracción del mismo – Invertebrados • Líquido celomático – Celomocitos • Hemolinfa – Hemocitos – Vertebrados • Sangre – Células sanguíneas • Linfa – Leucocitos Células circulantes de invertebrados • Tipos de celomocitos y de hemocitos – ERITROCITOS • Nucleados, contienen pigmentos respiratorios (hemeritrinas) – AGRANULOCITOS • Alta relación núcleo / citoplasma y movimientos ameboides • Sin gránulos citoplasmáticos visibles a microscopía óptica – GRANULOCITOS • Baja relación núcleo / citoplasma, sin movimiento ameboide • Con gránulos citoplasmáticos visibles a microscopía óptica – CELULAS INTERMEDIAS • Intervienen en la coagulación de la hemolinfa y en la muda y pigmentación 19 Células circulantes de invertebrados • ERITROCITOS • En Sipuncúlidos, Priapúlidos, Braquiópodos, Poliquetos y Holoturiodeos – Esféricos, de 10 a 15 μm diámetro – Nucleados excepto en algunos Poliquetos (Mageloma) – Sin apenas orgánulos – Citosol lleno de pigmentos respiratorios (hemeritrinas) Células circulantes de invertebrados • AGRANULOCITOS • Alta relación núcleo / citoplasma y ameboides • Suelen ser fagocíticos y se les considera células defensivas – AMEBOCITOS – MONOCITOS – FAGOCITOS – LINFOIDOCITOS (o PROHEMOCITOS) en insectos – CÉLULAS HIALINAS en crustáceos 20 Células circulantes de invertebrados • GRANULOCITOS (o trefocitos) – Baja relación núcleo / citoplasma, sin movimiento ameboide – Células sintetizadoras y transportadoras de diversas sustancias o defensivas • Anélidos: ELEOCITOS • Insectos: PLASMATOCITOS, GRANULOCITOS y ESFERULOCITOS (o células eruptivas) • Crustáceos: CÉL. GRANULARES y SEMIGRANULARES Células circulantes de invertebrados • CELULAS INTERMEDIAS – Con o sin gránulos – Presentan los enzimas fenoloxidasa (PO) o tiroxinasa – Intervienen en la coagulación de la hemolinfa y en la muda y pigmentación • Insectos: – CISTOCITOS – OENOCITOS – CÉL. TROMBOCITOIDES carentes de núcleo en algunos dípteros 21 Células circulantes • Vertebrados – Sangre • Células sanguíneas – Eritrocitos – Leucocitos »Granulocitos »Agranulocitos – Plaquetas / trombocitos – Linfa • Células de la linfa – Leucocitos Células sanguíneas • Microscopía óptica – Gránulos citoplasmáticos visibles: • Leucocitos granulares (granulocitos) – Neutrófilos – Eosinófilos (acidófilos) – Basófilos – Gránulos citoplasmáticos NO visibles: • Leucocitos agranulares (agranulocitos) – Monocitos – Linfocitos 22 Células sanguíneas • Eritrocitos: citología – Nucleados: no mamíferos y camélidos – Anucleados: Mayoría de los mamíferos 3 - 5 µm x 1 - 2 µm 8 - 50 µm SEM TEM ANUCLEADOS NUCLEADOS Células sanguíneas • Plaquetas y trombocitos Î coagulación sanguínea – Mamíferos: plaquetas • Fragmentos del citoplasma de los megacariocitos – Megacariocito: células gigantes no circulantes productoras de plaquetas Megacariocito 3 x 1-2 µm – No mamíferos: trombocitos • Células nucleadas • Con forma fusiforme 10 x 4 µm 23 Granulocitos • Neutrófilos (heterófilos) – Citología: núcleo multilobulado (=polimorfonucleares) • Neutrófilos: en algunos mamíferos (roedores, humanos) – Gránulos específicos que no se tiñen acidófila- ni basófilamente • Heterófilos: en el resto de los vertebrados – Gránulos específicos basófilos o acidófilos – Actividades: • Fagocíticos y con actividad microbicida 8 - 12 µm Granulocitos • Eosinófilos (acidófilos) – Citología: • Forma redondeada (10-14 µm de diámetro) • Núcleo bilobulado • Citoplasma abundante • Gránulos específicos acidófilos y grandes (0,6 -1 µm) – Actividades: • Exocitosis de los gránulos: – Actividades microbicida / antiparasitaria – Reguladores de la respuesta inflamatoria • Endocitosis de complejos antígeno-anticuerpo 24 Granulocitos • Basófilos – Citología: • Forma redondeada (8 - 10 µm) • Núcleo lobulado – A veces enmascarado por los gránulos • Gránulos específicos basófilos y grandes (0,5 -1 µm) – Actividades: • Exocitosis de los gránulos • Actividad proinflamatoria Agranulocitos • Monocitos – Citología: • Forma redondeada (10 -15 μm) • Núcleo escotado • Citoplasma abundante de aspecto mate • Con citocentro claramente visible – Actividades • Se transforman en diversos tipos de macrófagos Ö sistema monocitomacrófago 25 Agranulocitos • Linfocitos – Citología: células con núcleo redondeado Por su tamaño se distinguen tres tipos • Linfocitos pequeños (6-8 μm) – Núcleo heterocromático, alta relación núcleo / citoplasma, citoplasma basófilo • Linfocitos medianos (9-12 μm) – Núcleo menos heterocromático, relación núcleo / citoplasma más baja, citoplasma menos basófilo • Linfocitos grandes (linfoblastos) (12-15 μm) – Núcleo eucromático, baja relación núcleo / citoplasma, citoplasma débilmente basófilo – Generalmente, en mitosis Agranulocitos • Actividades de los linfocitos: poblaciones funcionales – Antígeno específicos (inmunidad específica) • Linfocitos (células)-B (bursa dependientes) – Maduran hacia: »Células plasmáticas Ö secretoras de inmunoglobulinas (anticuerpos) • Linfocitos (células)-T (timo dependientes) – Linfocitos cooperadores (TH) Ö colaboran con los linfoc.-B – Linfocitos citotóxicos (Tc) Ö asesinas específicas – Linfocitos reguladores (TR) Ö modulan las resp. inmunitarias – Antígeno inespecíficos (inmunidad natural) • Células NK Ö asesinas naturales (inespecíficas) 26