I D E A S Catabolismo CLARAS El catabolismo Es la fase de degradación de las moléculas orgánicas (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos) hasta su conversión en moléculas más simples y CO2. Su finalidad es obtener energía química en forma de ATP y conseguir precursores metabólicos para su uso en el anabolismo. El catabolismo es una actividad celular muy coordinada. Oxidación de los compuestos biológicos Cada oxidación debe ocurrir simultáneamente con una reducción. Las reacciones de oxidación suelen liberar energía. Las células heterótrofas obtienen la energía necesaria mediante la oxidación de productos orgánicos. Las rutas catabólicas son secuencias de reacciones oxidativas en las que los electrones procedentes de los compuestos oxidados son transportados hasta el oxígeno. Catabolismo de los glúcidos La glucólisis Es una ruta metabólica, casi universal, en la que una molécula de glucosa se oxida a dos moléculas de piruvato, lo que produce ATP y NADH. En las células eucariotas tiene lugar en el citoplasma. La respiración aerobia En la respiración aerobia el piruvato es oxidado a tres moléculas de CO2 y el oxígeno es el aceptor final de electrones. En este proceso metabólico se obtienen moléculas de NADH, FADH2 y una elevada cantidad de ATP. Las fases de la respiración aerobia son las siguientes: 쐌 Formación de acetil-CoA. El piruvato experimenta una descarboxilación oxidativa, catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa. Se producen una molécula de CO2 y otra de acetil-CoA. 쐌 Ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es una ruta catabólica central en la que compuestos procedentes de glúcidos, lípidos y proteínas se oxidan hasta CO2. La oxidación de acetil-CoA hasta dos moléculas de CO2 se produce en este ciclo, llamado también ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Es un conjunto cíclico de reacciones en el que el oxalacetato que se une al acetil-CoA se regenera de nuevo. En este ciclo se producen tres moléculas de NADH, una de FADH2 y una de GTP por cada molécula de acetil-CoA. En las células eucariotas tiene lugar en la mitocondria. 쐌 Fosforilación oxidativa. Los electrones del NADH y del FADH2 son cedidos a una cadena transportadora de electrones. El paso de electrones por esta cadena hasta el aceptor final (el oxígeno molecular en el caso de organismos aerobios) provoca la formación de un gradiente protónico transmembrana. La energía contenida en este gradiente de protones es empleada por la ATP-asa para la fosforilación de ADP, y se sintetiza así ATP. En los eucariotas la fosforilación oxidativa tiene lugar en la membrana mitocondrial interna, mientras que en los procariotas ocurre en la membrana celular. Rendimiento energético de la respiración aerobia Entendiendo por respiración aerobia la oxidación del piruvato hasta CO2, se forman 30 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. Si se incluye la producción de ATP en la fase de la glucólisis se suman otras seis moléculas de ATP. Por tanto, la respiración aerobia de la glucosa produce 36 moléculas de ATP. Otros tipos de respiración En algunas bacterias se produce la respiración anaerobia, en la que los aceptores finales de electrones son compuestos diferentes al oxígeno, como nitrato, sulfato o carbonato. La producción de energía es menor que en la respiración aerobia. La fermentación La fermentación es una oxidación incompleta de la glucosa. El rendimiento energético es mucho menor que en la respiración. No necesita O2, pues el ATP se obtiene por fosforilación a nivel de sustrato. Los electrones provenientes de la oxidación de la glucosa hasta piruvato se utilizan para reducir NADH hasta NAD⫹. 쐌 Fermentación láctica. En la fermentación láctica el producto final es el ácido láctico, formado por la reducción del piruvato. Se produce en el músculo cuando no hay suficiente oxígeno disponible, y también es un tipo de metabolismo que tienen las bacterias lácticas, como Lactobacillus o Lactococcus. Por este motivo, estos microorganismos tienen aplicaciones industriales. 쐌 Fermentación alcohólica. En la fermentación alcohólica el piruvato es convertido en alcohol etílico y CO2. El proceso de reducción sirve para regenerar el NAD⫹. Es llevada cabo por microorganismos como la levadura Saccharomyces cerevisiae, y tiene aplicaciones industriales en la fabricación del pan, el vino y la cerveza. 쐌 Rendimiento de las fermentaciones. En las fermentaciones se producen dos moléculas de ATP netas por cada molécula de glucosa empleada. Catabolismo de los lípidos La enzima triacilglicerol lipasa, dependiente de una hormona, hidroliza los triacilglicéridos, acumulados en los adipocitos, lo que da lugar a la formación de ácidos grasos y glicerol. El glicerol es convertido en gliceraldehído-3-fosfato, que se incorpora a la glucólisis. Los ácidos grasos son convertidos en varias moléculas de acetil-CoA mediante la -oxidación. La -oxidación de los ácidos grasos Los acilgrasos-CoA penetran en la mitocondria mediante el transportador carnitina. En la matriz mitocondrial, el acil-CoA se incorpora a la ruta de la β-oxidación, proceso que consta de cuatro fases: deshidrogenación, hidratación, oxidación y tiolisis, y que genera finalmente acetil-CoA. Este compuesto se incorpora al ciclo de Krebs para completar su oxidación. Catabolismo de las proteínas El catabolismo de las proteínas se produce en la degradación de las proteínas ingeridas como nutrientes, en el reciclado de las proteínas celulares y en la degradación de las proteínas corporales en circunstancias de inanición o en la diabetes mellitus no controlada. Catabolismo de los aminoácidos El catabolismo de los aminoácidos suministra una parte pequeña de la energía catabólica en ciertos animales, pero en algunos, como los carnívoros, puede producir el 90 % de la energía necesaria. Las plantas no degradan aminoácidos para producir energía sino para obtener ciertos precursores metabólicos. La degradación de los aminoácidos consta de dos fases: la eliminación del grupo amino y la degradación del esqueleto carbonado. 쐌 Eliminación del grupo amino. La etapa inicial es el proceso de desaminación, en el que el grupo amino se transfiere al ␣-cetoglutarato y se forma glutamato. Este compuesto es transportado a la matriz mitocondrial, donde pierde el grupo amino y se forma ión amonio, urea o ácido úrico, quedando la cadena carbonada en forma de ␣-cetoácido. 쐌 Oxidación de la cadena carbonada. La cadena carbonada de los aminoácidos, el ␣-cetoácido, puede originar uno de los siguientes compuestos, en función del tipo de aminoácido que se degrade: piruvato, algunos compuestos del ciclo de Krebs o acetil-CoA. Catabolismo de los ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos no son fuentes energéticas. Su degradación se produce simplemente para renovar las moléculas y está catalizada por unas enzimas llamadas nucleasas. La degradación de los nucleótidos trifosfato suministra precursores metabólicos, y en algunos casos se puede formar urea o ácido úrico.