GLANDULAS SEBACEAS Tomado y modificado de FAWCETT D. W.: Tratado de Histología – Bloom Fawcett (12ª edición−1995) − Editorial Mc Graw Hill Interamericana Las glándulas sebáceas se encuentran en la dermis de todo el tegumento excepto las palmas, plantas y lados de los pies, que carecen de pelos. Son apéndices del folículo piloso, de 0.2 a 2mm de diámetro, localizadas por encima de la inserción del músculo erector del pelo. Sus conductos se abren en el tercio superior del canal folicular. Cuando hay dos o más asociadas con el mismo folículo, se sitúan al mismo nivel. Las glándulas sebáceas, independientes de los pelos, también aparecen en los labios, areola de los pezones, labios menores y en la cara interna del prepucio. En estos sitios, se localizan a un nivel más superficial que las asociadas con los pelos, y sus conductos se abren directamente en la superficie cutánea. La secreción de las glándulas sebáceas, llamada sebo, es una mezcla de lípidos que comprende triglicéridos, colesterol y sustancias de tipo céreo. Se cree que contribuyen al mantenimiento de la textura suave de la piel fina y a la flexibilidad de los pelos. En las aves, la glándula uropígea es una glándula sebácea especializada. Su secreción oleosa se extiende sobre la superficie de las plumas para hacerlas impermeables al agua. Las glándulas sebáceas tienen una estructura lobulillar formada por acinos alargados que se abren en un conducto corto. Los acinos tienen una hilera periférica de células básales pequeñas con un núcleo esférico, los orgánulos citoplásmícos habituales y unas pocas vacuolas. Los acinos carecen de luz, pero están llenos de células grandes que se tiñen débilmente con núcleos picnóticos (Fig. 22-27). En las micrografías electrónicas, las células basales contienen retículo endoplásmico, tanto liso como rugoso, abundante glucógeno y unas pocas gotitas pequeñas de lípidos. Las células inmediatamente por encima de esta capa son considerablemente más grandes y su citoplasma es rico en retículo endoplásmico liso y está poblado de gotitas de lípido. En el centro del acino y en la porción más cercana al conducto, las células están en diversos estadios de degeneración. En etapas iniciales del proceso, tienen núcleos picnóticos, que se tiñen de oscuro, membranas discontinuas y gotas coalescentes de lípidos. Su citoplasma se reduce finalmente a bandas electrondensas entre masas confluentes de lípidos. De este modo, la producción de sebo es un ejemplo de secreción holócrina, definida corno la liberación de células 1 enteras o de los productos de su degeneración. La proliferación continuada de las células basales da lugar a células más grandes en el centro del acino. Tras un breve período de síntesis intensa de lípidos, estas células se vuelven necróticas, con liberación de lípido y restos celulares hacia un conducto en el cuello del acino. Los conductos están revestidos por un epitelio escamoso estratificado que se continúa con el de la vaina radicular externa a nivel de su abertura en el canal folicular. Figura 22-27. Dibujo de un lóbulo de una glándula sebácea humana que muestra células en estado de síntesis activa en la periferia y las células altamente vacuolizadas en el einterior. (De Krstic. R. V. 1978. En Die Gewebe des Menschen un der Saugetiere. Berlín, Springer-Verlag.) 2 Las glándulas sebáceas están relativamente inactivas hasta la pubertad, momento en el cual son estimuladas por los crecientes niveles de hormonas sexuales. Desde entonces, secretan de forma continuada a una velocidad ligeramente superior. Durante la pubertad, los niños, y en menor medida las niñas, padecen de acné, una inflamación de glándulas sebáceas aisladas, habitualmente en la cara, tórax y parte alta de la espalda. GLÁNDULAS SUDORÍPARAS ECRINAS Las glándulas sudoríparas écrinas están ampliamente distribuidas por todo el tegumento. Se trata de glándulas tubulares enrolladas con sus porciones secretoras habitualmente localizadas en zonas profundas de la dermis, o con más frecuencia, en la hipodermis (Fig. 22-28). El fino conducto asciende a través de la dermis y la epidermis para abrirse en un poro sudoríparo en la superficie cutánea. Debido a su distribución difusa, se tiende a subestimar su masa total y su importancia fisiológica. Su número oscila entre 3 y 4 millones y, aunque cada una pesa 30-40µg, su peso en conjunto es aproximadamente equivalente al de un riñón. Las personas que realizan ejercicios intensos, en un ambiente cálido, pueden perspirar hasta 10 litros por día, lo que constituye un volumen de secreción que excede al de algunas de las glándulas exócrinas más grandes. La porción secretora de la glándula está revestida por un epitelio cuboideo o columnar bajo que contiene dos tipos de células secretoras: células oscuras y células claras. Entre éstas y la lámina basal están las células mioepiteliales (Fig. 22-29). Las células claras tienen una región apical ancha y una región basal estrecha que se extiende hacia la lámina basal. Las células oscuras tienen la forma de una pirámide invertida con un extremo adluminal ancho y una porción adluminal más estrecha que ocupa un espacio creado entre las células claras adyacentes. No suelen alcanzar la lámina basal. La glándula está envuelta por una vaina delgada de tejido conjuntivo que contiene las terminaciones de los nervios simpáticos colinérgicos que controlan su actividad secretora. 3 Figura 22-28. Dibujo de glándula sudorípara de la superficie palmar de un dedo índice que muestra la porción secretora enrollada y el conducto excretor estrecho relativamente largo. (Ligeramente modificado de von Brunn.) Figura 22-29. Micrografía electrónica de bajo aumento de un sector de una espiral secretora de una glándula sudorípara écrina. Las «células oscuras» mucinosas bordean la luz, mientras que las células serosas «claras» se sitúan a más profundidad y rodean a los canalículos intercelulares. Las células mioepiteliales forman una capa discontinua en la periferia de la glándula tubular. (Gentileza de R. E. Ellis.) 4 Las células oscuras deben su nombre a su aspecto con los métodos de tinción histológica tradicionales. En las micrografías electrónicas, tienen un complejo de Golgi prominente, mitocondrias grandes, unas pocas cisternas de retículo endoplásmico rugoso y abundantes ribosomas libres. Su citoplasma atípico contiene gránulos secretores moderadamente densos. Su naturaleza química está aún por definir, pero las reacciones tintoriales histoquímicas sugieren la presencia de un contenido glucoproteico. Las células claras carecen de gránulos secretores y, en las micrografías electrónicas, tienen un retículo endoplásmico escaso aunque suelen contener acumulaciones notables de glucógeno. La única salida de las células claras es a través de canalículos intercelulares que discurren entre ellas y las células vecinas. Los canalículos están revestidos con microvellosidades y sus comisuras están cerradas por uniones estrechas. La base estrecha de las células claras está, a menudo, plegada de forma elaborada (un rasgo característico de las células que participan en el transporte transepitelial de líquidos y electrólitos). La composición electrolítica de la secreción primaria es la misma que la del plasma sanguíneo, pero la mayor parte del sodio, potasio, y cloruro se reabsorbe cuando la secreción pasa a través del conducto. En la transición de la porción secretora enrollada de la glándula al conducto largo, el tubo se estrecha y su luz adopta un perfil en forma de estrella. Las células secretoras y mioepiteliales son reemplazadas por una doble capa de células cuboideas pequeñas. La fila más externa de células tiene un núcleo heterocromático comparativamente grande, que se tiñe de oscuro, y abundantes mitocondrias (Fig. 22-29). Las células que bordean la luz tienen un núcleo de forma irregular y un citoplasma relativamente escaso que contiene pocos orgánulos. Hay una membrana terminal importante inmediatamente por debajo de su membrana plasmática apical. Los conductos siguen un curso helicoidal a través de la dermis. En la epidermis, el conducto está envuelto por queratinocitos dispuestos concéntricamente. En la superficie volar de los dedos, sus aberturas en forma de túneles sobre las crestas epidérmicas pueden verse con facilidad con una lente de aumento. 5 GLÁNDULAS SUDORÍPARAS APOCRINAS Un segundo tipo de glándula sudorípara se encuentra en la axila, monte de Venus y región circunanal. Estas glándulas sudoríparas apócrinas son más grandes que las glándulas écrinas. Su porción secretora enrollada puede ser de 3mm de diámetro, en comparación con los 0.4mm de las glándulas sudoríparas écrinas. Están localizadas en la dermis y sus conductos se abren en el canal de un folículo piloso. Las células secretoras son cuboideas o columnares bajas, aunque pueden ser escamosas cuando la glándula está distendida por el producto secretor. Por su base, las células secretoras se asocian con las células mioepiteliales, como las glándulas écrinas. Las glándulas sudoríparas écrinas se desarrollan en la vida fetal a partir de cordones de células que crecen hacia abajo desde el epitelio de las crestas dérmicas. Las glándulas sudoríparas apócrinas surgen como una yema epitelial que crece de la parte lateral de un folículo piloso. Las glándulas sudoríparas écrinas son funcionales poco después del nacimiento, mientras que la actividad secretora de las glándulas apócrinas no comienza hasta la pubertad. Su designación como «apócrina» implica que una porción del citoplasma apical se desprende en el proceso secretor y, antiguamente, se creía que esto era cierto. Sin embargo, la aparición de vesículas que sobresalen del citoplasma apical que dieron lugar a esta interpretación se considera, hoy día, que es un artefacto de la preparación de la muestra. Se piensa que su secreción es merócrina, pero el nombre tradicional de glándulas sudoríparas apócrinas persiste. En las micrografías electrónicas, las células contienen gránulos, generalmente separados de la membrana apical por una membrana terminal notable. Se ha estudiado poco la composición de su producto. Se trata de un líquido ligeramente viscoso que es inodoro en el momento de secretarse, pero cuando es modificado por las bacterias residentes en la piel adquiere un olor que socialmente se ha considerado ofensivo. La histología de las glándulas y su aparición en sitios donde se producen sustancias de atracción sexual en animales inferiores han sugerido que estas glándulas desarrollarían una función similar en el hombre, pero son escasos los datos que apoyan esta interpretación. En las mujeres, las glándulas sudoríparas apócrinas de la axila muestran cambios citológicos periódicos durante el ciclo menstrual. En el período premenstrual, hay una hipertrofia de las células y de la luz, seguida de una regresión durante la menstruación. Las diferencias entre los dos tipos de glándulas pueden resumirse como sigue. Las glándulas 6 écrinas no tienen conexión con los folículos pilosos. Su función a lo largo de la vida es producir una secreción acuosa; están inervadas por nervios colinérgicos. Las glándulas sudoríparas apócrinas son apéndices de los folículos pilosos. Comienzan a funcionar en la pubertad, produciendo una secreción ligeramente viscosa, y están inervadas por nervios adrenérgicos. El modo de secreción de ambas glándulas es merócrino. Se cree que las glándulas de Molí, asociadas con los párpados, son glándulas sudoríparas apócrinas modificadas, al igual que las glándulas ceruminosas del conducto auditivo que producen el cerumen. 7