Avances en corteza auditiva

ARTÍCULO DE REVISIÓN
Rev. Otorrinolaringol. Cir. Cabeza Cuello 2014; 74: 249-258
Avances en corteza auditiva
Advances in auditory cortex
Natalia Jara O1,2, Paul H. Délano R2,3.
Resumen
El sistema auditivo nos permite detectar e interpretar las señales acústicas del medio
ambiente y así modificar nuestro comportamiento. En humanos la corteza auditiva se
ubica en el giro temporal superior del lóbulo temporal. Esta corteza presenta una organización estructural y funcional característica, que se ha identificado en muchas especies de mamíferos. Las áreas de organización de la corteza auditiva son: (i) una región
central denominada corteza auditiva primaria o core, que corresponde al primer nivel
de procesamiento, cuyas características cito-arquitectónicas y funcionales principales
son poseer una capa IV prominente y presentar una organización tonotópica especular.
Además, (ii) una región circundante conocida como cinturón o belt, que corresponde
a las cortezas secundarias que participan de la localización espacial y reconocimiento
del sonido, como también en el procesamiento del habla. Por último, (iii) las áreas de
asociación auditiva integran la información auditiva con la de otros sistemas sensoriales. En este artículo se revisan las bases neuroanatómicas y las propiedades funcionales
de la corteza auditiva, las que constituyen pilares fundamentales para el desarrollo de
métodos diagnósticos y terapéuticos del procesamiento auditivo central.
Palabras claves: Sistema auditivo central, corteza auditiva, organización tonotópica, procesamiento auditivo central.
Abstract
The auditory system allows us to detect and interpret the acoustic signals of the environment and thus change our behavior. In humans, the auditory cortex is located in the
superior temporal gyrus of the temporal lobe. This cortex has a characteristic structural
organization and functionality that have been identified in many mammalian species.
The auditory cortex has different organizational areas: (i) a core called “primary auditory
cortex,” which corresponds to the first level of processing, and its cyto-architectural
and physiological main features are to present a prominent layer IV and to display a
Programa de Magíster en Morfología, Escuela de Posgrado, Facultad de Medicina, Universidad de Chile.
Laboratorio Neurobiología de la Audición, Programa de Fisiología y Biofísica, ICBM, Facultad de Medicina, Universidad de Chile.
3
Departamento de Otorrinolaringología, Hospital Clínico de la Universidad de Chile.
1
2
Recibido el 30 de junio, 2014. Aceptado el 3 de agosto, 2014.
249
Revista de Otorrinolaringología y Cirugía de Cabeza y Cuello
mirror-tonotopic organization. In addition, (ii) a surrounding region known as belt that
corresponds to the secondary auditory cortices and participates in the location and recognition of sound, as well as in speech processing. Finally, (iii) auditory association
areas that integrate auditory information with other sensory systems. In this article, the
neuroanatomical bases and functional properties of auditory cortex processing are reviewed. These topics constitute the foundations for the development of diagnostic tools
and therapeutic procedures of central auditory processing.
Key words: Central auditory system, auditory cortex, tonotopic organization, central
auditory processing.
Introducción
Si bien la cóclea es fundamental para la detección
de las ondas acústicas que nos rodean, es en la
corteza auditiva donde se crea la percepción del
sonido y así se modifica nuestro comportamiento1.
El sistema auditivo central y periférico nos
permite detectar y discriminar amplios rangos de
las características físicas del sonido, que en el ser
humano va de 20 a 20.000 Hz en frecuencia, y de
0 a 140 dB SPL en intensidad. Además, el sistema
auditivo debe codificar estímulos acústicos
complejos como los que se producen durante una
conversación, una sinfonía, o al distinguir el llanto
de un bebé del ruido de fondo. Estas habilidades
están determinadas tanto por el receptor
periférico, la cóclea, como por el sistema auditivo
central, incluyendo los núcleos subcorticales de la
vía auditiva y la corteza auditiva2-3. En este artículo
se revisan conceptos anatómicos y funcionales
de las vías auditivas centrales y de la corteza
auditiva.
De la cóclea a la corteza:
Vía auditiva central
La cóclea se localiza en la cápsula ótica del
hueso temporal de los distintos mamíferos y se
caracteriza por estar compuesta de tres rampas:
vestibular, timpánica y media. Las rampas
vestibular y timpánica contienen perilinfa, mientras
que la rampa media, endolinfa. En la rampa media
se ubica el órgano de Corti que corresponde al
receptor periférico del sistema auditivo. Este se
apoya sobre la membrana basilar y posee a las
células ciliadas internas y externas, responsables
de la mecano-transducción auditiva4.
250
Las células ciliadas internas son inervadas
por fibras aferentes del nervio auditivo cuyos
axones se dirigen al núcleo coclear. Según la
especie estudiada, se describe que cada célula
ciliada interna recibe 10 a 20 sinapsis de fibras
aferentes tipo I del nervio auditivo5. Las fibras
del nervio auditivo ingresan al núcleo coclear y
se dividen en “Y”, inervando a la región ventral
y dorsal de este núcleo. A su vez, el núcleo coclear se compone de una región ántero-ventral,
póstero-ventral y dorsal, desde donde emergen
las estrías acústicas ventral, intermedia y dorsal
respectivamente. Las estrías acústicas ventral e
intermedia se dirigen al complejo olivar superior, mientras que la dorsal va directamente al
colículo inferior6. Las vías auditivas del tronco
encefálico, provenientes del complejo olivar y
del lemnisco lateral convergen a nivel de los
colículos inferiores en el mesencéfalo. Los
colículos inferiores poseen un núcleo central
organizado en láminas de isofrecuencia, que
se ordenan en forma tonotópica: las láminas
superficiales poseen neuronas de frecuencias
características bajas y las profundas de frecuencias altas. Además del núcleo central de los
colículos inferiores, éstos presentan una corteza
dorsal que recibe principalmente eferencias y
proyecciones desde otras zonas del cerebro7.
El núcleo central del colículo inferior proyecta
hacia la porción ventral del cuerpo geniculado
medial del tálamo, y a su vez las fibras talámicas que se dirigen a la corteza auditiva primaria
se originan en la región ventral del cuerpo
geniculado medial8. Una de las propiedades
fundamentales de los núcleos de la vía auditiva
central es que presentan tonotopia o un orden
anatómico según la frecuencia característica de
sus neuronas (Figura 1).
AVANCES EN CORTEZA AUDITIVA - N Jara, P Délano
Figura 1. Esquema de la vía auditiva central. Se muestran los diferentes núcleos de la vía aferente del sistema auditivo central
junto con su tonotopía. Las conexiones ascendentes desde el nervio auditivo hasta la corteza auditiva se muestran en líneas
segmentadas. El orden tonotópico está representado en escala de colores, donde las frecuencias bajas (graves) están representadas
en azul y las frecuencias altas (agudos) en rojo. A nivel del complejo olivar superior se produce el primer cruce de la vía auditiva.
Se muestran los diferentes núcleos olivares, OL: olivar lateral OM: olivar medial CT: cuerpo trapezoide. El cuerpo geniculado
medial con sus tres regiones m: medial, V: ventral y D: dorsal. La corteza auditiva posee una tonotopía especular entre sus
regiones rostral: R y corteza auditiva primaria: AI.
Corteza cerebral de mamíferos
La corteza cerebral o neocorteza de mamíferos está
organizada en seis capas (denominadas del I al VI
desde superficial a profundo), constituidas por
variados tipos de neuronas que poseen diferentes
propiedades intrínsecas y de conectividad hacia
otras estructuras del sistema nervioso9. La capa I o
“lámina molecular” está constituida por dendritas
apicales de neuronas cuyos cuerpos celulares
están en la capa V y VI, axones provenientes de
los hemisferios cerebrales e interneuronas con
orientación horizontal, llamadas células de CajalRetzius. Funcionalmente se postula que la capa I
se ha asociado con la integración sináptica de la
corteza10. La capa II o “lámina granular externa”
está constituida por neuronas de tamaño mediano
y pequeño junto con interneuronas, mientras
que la capa III o “lámina piramidal externa” está
conformada por neuronas piramidales medianas.
Funcionalmente, las capas II y III participan de la
comunicación intracortical entre neuronas, tanto
entre regiones ipsilaterales como contralaterales.
La capa IV o “lámina granular interna” está
formada por interneuronas excitatorias, llamadas
células estrelladas, y recibe aferencias talámicas
específicas. Esta capa cortical es fundamental en
las cortezas sensoriales primarias, como la corteza
auditiva, debido a que reciben las proyecciones
de las divisiones sensoriales del tálamo. La capa
V o “lámina piramidal interna” contiene grandes
neuronas piramidales asociadas a grupos
específicos de interneuronas. Las neuronas de
esta capa proyectan a estructuras subcorticales,
como el cuerpo estriado, tronco cerebral y médula
espinal. La capa VI o “lámina multiforme” está
constituida por neuronas piramidales modificadas,
las cuales forman los circuitos córtico-talámicocorticales. Específicamente, en la corteza
auditiva las neuronas piramidales de la capa V
y VI son el origen del sistema eferente córticoolivococlear10,11.
251
Revista de Otorrinolaringología y Cirugía de Cabeza y Cuello
Corteza auditiva
La corteza auditiva puede ser clasificada en primaria
o secundaria, dependiendo de las proyecciones
talámicas que reciba y de sus propiedades
electrofisiológicas. La corteza auditiva primaria,
conocida también como core, recibe proyecciones
directas de la porción ventral del cuerpo geniculado
medial y posee neuronas que responden con
latencias cortas y que tienen alta especificidad
por la frecuencia de los estímulos. Por otra parte
las cortezas secundarias, conocidas como belt,
reciben proyecciones de la porción dorsal y medial
del cuerpo geniculado medial y tienen latencias
más largas y poseen una menor especificidad
frecuencial12. Además de las cortezas auditivas del
core y belt existen áreas auditivas de asociación o
parabelt que integran la información auditiva con la
de otros sistemas sensoriales13.
Corteza auditiva en humanos
Muchos investigadores han descrito la organización
de la corteza auditiva humana, pero fue en 1909
que el investigador alemán Korbinian Brodmann14
publicó el principal estudio de la citoarquitectura
de la corteza cerebral, a través del cual describió
diversas áreas cerebrales que desde entonces
se denominan con números y que se conocen
como las áreas de Brodmann (BA)15. Según esta
nomenclatura, se describen cuatro regiones
auditivas (áreas 22, 41, 42 y 52 de Brodmann)
ubicadas en el lóbulo temporal específicamente en
el giro temporal superior donde se forma el giro de
Heschl, lugar de ubicación de la corteza auditiva16.
La corteza auditiva primaria en humanos correspondería a las áreas 41 y 42 de Brodmann17.
Morosan y cols18 subdividen en 4 regiones al área
41 de Brodmann (corteza auditiva primaria): Te 1.0,
1.1, 1.2 y 1.3, mientras que el área 42 de Brodmann
corresponde a Te2 y la subdividen en las regiones Te
2.1 y Te 2.2. Por otra parte los autores catalogan a las
áreas 22 y 52 de Brodmann como cortezas secundarias y las denominan como Te3 y TeI respectivamente.
Sin embargo, aún existe discrepancia de los bordes
citoarquitectónicos precisos de cada área auditiva,
por lo que se requieren más estudios para poder
comprender la relación entre estructura y función de
la corteza auditiva19. La representación de las áreas
anteriormente descrita se muestra en la Tabla 1.
Citoarquitectura de la corteza auditiva
La principal característica citoarquitectónica de la
corteza auditiva primaria (AI) es presentar las capas II y
IV densas y uniformes. La capa granular interna (capa IV)
Tabla 1. Nomenclatura de corteza auditiva humana
Modificado de Galaburda y Sanides, 1980. Cytoarchitectonic organization of the human auditory cortex. J Comp Neurol 190:
597-610. Modificado de Rivier y Clarke, 1997. Cytochrome oxidase, acetylcholinesterase, and NADPH-diaphorasestaining in
human supratemporal and insular cortex: evidence for multiple auditory areas. Neuroimage 6: 288-304.
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AVANCES EN CORTEZA AUDITIVA - N Jara, P Délano
está generalmente bien desarrollada, presumiblemente
por las aferencias provenientes del cuerpo geniculado
medial del tálamo. La capa III está poblada por
pequeñas y medianas células piramidales. Las células
piramidales pequeñas de la capa III presentan un patrón
de agrupación radial corto en columnas, con una parcial
extensión a las capas corticales vecinas20.
En relación al análisis quimioarquitectónico de
la corteza auditiva primaria, ésta se caracteriza por
presentar una alta actividad de acetilcolinesterasa
(AChE) y citocromooxidasa (CO). Específicamente,
AChE, CO y parvoalbúmina presentan una alta
expresión en la capa IV. Por otra parte, la mayor
expresión de calretinina se presenta en la capa II
y para calbindina se expresa con mayor intensidad
en la capa V19. El análisis del tipo de receptor y su
patrón de distribución permite obtener una asociación entre la función y los aspectos citoarquitectónicos de la organización de AI. Los principales
receptores son los colinérgicos, muscarínicos (tipo
M2) y nicotínicos. Estos receptores presentan un
patrón de distribución con una alta expresión en las
capas corticales medias de AI y una abrupta caída
de su expresión en el borde de las áreas auditivas
no primarias. Ya que los receptores colinérgicos
están presentes en altos niveles en las capas que
reciben información proveniente del tálamo (capas
III/IV), se plantea que la corteza auditiva primaria
tiene una fuerte modulación colinérgica18,21,22.
Cortezas auditivas secundarias
En el humano se han descrito siete áreas no
primarias, PA (área auditiva posterior), LA (área
auditiva lateral), LP (área auditiva lateroposterior),
ALA (área auditiva anterolateral), AA (área auditiva
anterior), MA (área auditiva medial) y STA (área
auditiva temporal superior)23,24. Al analizar el patrón
de tinción de CO y AchE se sugiere que existen 6
áreas no-primarias en un mismo nivel jerárquico de
procesamiento (PA, LP, LA, ALA, AA, MA) y un área
con un nivel de procesamiento superior (STA)25.
El plano supratemporal está involucrado en el
procesamiento de los estímulos acústicos para el reconocimiento y localización del sonido y la percepción
del lenguaje. En particular en las áreas AA y ALA que
han mostrado una activación selectiva para el reconocimiento del sonido, constituyendo la audición ventral
o el “flujo del que”26, mientras que las áreas LA, PA y
STA tienden a activarse ante la localización espacial del
sonido y estarían más relacionadas al procesamiento
de los ejes espaciales, formando el “flujo del donde” o
audición dorsal27,28. Por otra parte, se sugiere que las
áreas LA y STA tienen un rol importante en el análisis
del lenguaje29, entrecruzando las vías de procesamiento ventral y dorsal, lo que sugiere que existe una vía
dual para el procesamiento del lenguaje30. En la Figura
2 se muestra un esquema de este modelo del procesamiento auditivo central humano.
Figura 2. Esquema de la organización funcional de la corteza auditiva humana. Se muestran los diferentes niveles de procesamiento
auditivo como en el plano temporal (PT) y el giro de Heschl (GH). Las diferentes áreas auditivas identificadas por medio de estudios
histológicos y electrofisiológicos están divididas en áreas secundarias (AA, ALA, LA, PA, STA, MA) y áreas auditivas primarias
(R/AI). Se sugiere que las áreas AA y ALA se activan selectivamente al reconocer sonidos, lo que se conoce como vía del “que”,
la cual está localizada ventralmente en el plano temporal. Mientras que las áreas LA, PA, y STA están localizadas por dorsal del
plano temporal, se relacionan con la localización del sonido y es particular las áreas LA y STA con procesamiento del habla.
253
Revista de Otorrinolaringología y Cirugía de Cabeza y Cuello
Asimetría entre los hemisferios
Se ha reportado en la literatura una asimetría
entre los hemisferios cerebrales humanos, la que
probablemente se debería a la especialización del
hemisferio izquierdo para el lenguaje. Se describe
que el giro de Heschl izquierdo presenta una
ubicación más caudal que el derecho, a expensas
de un crecimiento del giro temporal superior31.
Esta es la principal diferencia morfológica del
lóbulo temporal superior entre los humanos y los
primates no humanos32.
En la misma línea, estudios realizados con resonancia nuclear magnética han evidenciado un mayor
volumen de la región auditiva primaria izquierda en
comparación a la derecha, y un mayor volumen de
fibras corticales de conexión en la región izquierda33. Estos hallazgos podrían estar correlacionados
con la dominancia del hemisferio izquierdo para
el lenguaje y sugieren un rol de la corteza auditiva
primaria izquierda en el procesamiento temporal
de estímulos auditivos. La asimetría del giro de
Heschl y del plano temporal estaría influenciada por
factores genéticos y de plasticidad neuronal, ya que
por ejemplo se ha descrito que pacientes con esquizofrenia presentan una reducción de la asimetría del
plano temporal34, mientras que en músicos con oído
absoluto (capacidad de identificar un tono musical)
muestran un crecimiento del plano temporal en
comparación a músicos sin esta condición35,36.
Fisiología de la corteza auditiva
En la corteza auditiva se procesan los sonidos
complejos, y a su vez ésta es necesaria para la
construcción de la percepción del habla y de la
música, junto con otras funciones complejas como
son la localización del sonido e integración con otros
sistemas sensoriales37. Estudios con resonancia
magnética funcional han permitido determinar
que la corteza auditiva primaria en seres humanos
tiene al menos dos campos primarios paralelos
con un orden tonotópico, conocidos como AI y
R38. Estos campos estarían organizados de manera
especular (ver Figura 1), y el borde que limita
estas áreas corresponde a una zona de neuronas
que responden preferencialmente a estímulos de
frecuencias bajas39.
254
Una visión clásica de la función de la corteza
auditiva plantea que la corteza auditiva primaria
recibe exclusivamente información auditiva, mientras que progresivamente las cortezas secundarias
mezclan la información auditiva con aquella de
otros sistemas sensoriales, como visión u olfato40.
Sin embargo, estudios recientes demuestran que la
actividad de la corteza auditiva primaria puede ser
modulada por otros sistemas sensoriales, como
visual, somatosensorial y olfato41-44. Esto tiene
implicancias terapéuticas en pacientes sordos, en
los que se ha demostrado que la ausencia de estimulación auditiva provoca que la corteza auditiva
responda a estímulos visuales45. De esta manera,
una estimulación bimodal como visuo-auditiva o
somato-auditiva podría tener mayor impacto al
rehabilitar un paciente sordo que la estimulación
unimodal46,47.
Evaluación funcional de la corteza
auditiva
Para evaluar la respuesta de la corteza a estímulos
auditivos se utilizan diferentes tipos de potenciales
auditivos como los potenciales evocados de
latencia media o sensoriales, los potenciales de
latencia tardía o cognitivos como los potenciales de
disparidad o mismatch negativity 48 y el p30049. Si
bien, los potenciales auditivos de tronco encefálico
son los más utilizados en la práctica clínica, este
examen sólo evalúa la vía auditiva central desde el
nervio auditivo a los colículos inferiores50, por lo
que muchas de las funciones de la corteza auditiva
no son examinadas por este tipo de potencial. Los
potenciales de disparidad o mismatch negativity
se originan en la corteza auditiva primaria y no
dependen de la atención del paciente para obtenerlos.
Se utilizan para objetivar la discriminación auditiva,
la memoria auditiva a corto plazo y patologías del
lenguaje y neurológicas48.
Otro tipo de potencial auditivo de origen central son los potenciales de estado estable, cuya
estructura generadora es mixta, involucrando vías
de tronco encefálico y corteza auditiva51. Este tipo
de potencial corresponde a una oscilación cerebral
provocada por una amplitud modulada específica
que lleva una frecuencia carrier 52. Es conocido
que la vía auditiva periférica y el tronco encefálico
AVANCES EN CORTEZA AUDITIVA - N Jara, P Délano
pueden seguir tasas de presentación de estímulos
muy altas, superiores a los 80 Hz, mientras que
la corteza auditiva sólo puede seguir frecuencias
menores a 80 Hz, de esta manera, un potencial de
estado estable provocado a altas tasas de presentación tendrá su origen principalmente en vías del
tronco encefálico, mientras que uno provocado a
bajas tasas, tendrá su origen principalmente en la
corteza auditiva53. Además de los potenciales de estado estable,
existe otro tipo de oscilaciones cerebrales provocadas por estímulos auditivos, denominados los
potenciales inducidos54,55. Este tipo de señal se obtiene al hacer un análisis frecuencial de la señal de
la corteza auditiva, y se caracteriza por depender
del tiempo en que la corteza auditiva ha estado en
reposo por silencio. De esta manera, este potencial
refleja la novedad de un estímulo auditivo, determinado por el largo del período de silencio previo
a la estimulación. En resumen, existen múltiples
tipos de potenciales evocados de corteza auditiva
que detectan características del procesamiento auditivo, como la discriminación, atención y novedad
de un estímulo auditivo, que en un futuro, al implementarlos en la práctica clínica permitirán mejorar
la evaluación de un paciente con trastornos del
procesamiento auditivo central.
Vías descendentes de la corteza auditiva
El sistema eferente auditivo está constituido
por el sistema córtico-coclear y por el sistema
olivococlear11. El sistema córtico-coclear es
una compleja red neuronal que comienza en
las neuronas piramidales de la capa V y VI de la
corteza auditiva, luego proyecta por medio de dos
vías principales, una hacia el cuerpo geniculado
medial del tálamo y la otra al colículo inferior,
complejo olivar superior y núcleos cocleares56,57.
Posterior al trabajo de León y cols58 se postula
que la vía eferente que va de la corteza a la cóclea
tiene al menos dos vías funcionales que regulan
la sensibilidad coclear probablemente en procesos
que requieren de atención selectiva59 o el ciclo
sueño vigilia60. Este tema ha sido recientemente
revisado en un artículo de Terreros y cols (2013)
que se recomienda leer a los interesados en el
tema56.
Conclusiones
La corteza auditiva es fundamental para la
percepción y discriminación de estímulos auditivos
complejos. Actualmente se postula que en la
corteza auditiva primaria existen al menos dos
campos con tonotopias especulares, mientras que
las cortezas secundarias serían seis a siete campos
que rodean a las cortezas primarias. El comprender
su anatomía y fisiología es fundamental para el
desarrollo de baterías diagnósticas y terapéuticas
del procesamiento auditivo central.
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