Insectos Entomófagos. G. Valladares. Cátedra de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 1 INSECTOS ENTOMOFAGOS Por Graciela Valladares Son insectos que se alimentan de otros insectos. Es un hábito muy difundido (1/4 de las especies de insectos), con al menos algunos representantes en la mayoría de los órdenes. Se distinguen tres tipos principales (según relación entre entomófago y el insecto consumido): 1. predador: mata y consume más de un organismo (que se denomina presa) 2. parasitoide: en estado larval obtiene energía y nutrientes de un único organismo vivo al que finalmente mata (se lo denomina hospedador). El adulto, que tiene vida libre, es responsable de la muerte de varios individuos al oviponer en ellos. 3. Parásito: toma energía y nutrientes de uno o varios organismos vivos (hospedador/es) en el cual vive y al cual generalmente no mata. 1. PREDADORES Son los entomófagos menos específicos. Sin embargo algunos de ellos son especialistas, en cuyo caso tienden a ser densodependientes, lo que permite regular las poblaciones de sus presas a bajas densidades; se desarrollan mejor en ambientes estables, no perturbados. Los generalistas tienden a concentrarse en la presa más abundante, actuando como estabilizadores de poblaciones en la comunidad; resisten bien en ambientes perturbados, inestables. La dieta puede ser: igual en inmaduros y adultos (ej. Algunos neurópteros), pueden tener inmaduros y adultos predadores pero con distintas presas (ej Odonata), o los inmaduros pueden ser predadores y adultos nectarívoros (ej Diptera Syrphidae) Adaptaciones generales (varían según la modalidad de caza): aparato bucal fuerte (mandíbulas o pico), enzimas proteolíticas y sustancias paralizantes digestión extraoral frecuente patas fuertes, con espinas Estrategias de obtención de presa: 1. Caza al azar: patrullan un microhabitat adecuado (tallo, hojas, etc), permaneciendo más tiempo en un sitio donde encontraron una presa (aunque se les haya escapado). Muchos predadores eficientes, usados en control de plagas, usan esta 1 Insectos Entomófagos. G. Valladares. Cátedra de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 2 estrategia, particularmente con presas poco móviles como pulgones, cochinillas. Ej. Coccinellidae, predadores de huevos. 2. Caza activa: se orientan a distancia hacia la presa, la persiguen y capturan. Usan estímulos visuales, kairomonas, vibraciones (del suelo, aire o agua). Adaptaciones: ojos muy desarrollados, con campos de visión superpuestos (visión estereoscópica) para calcular distancias con precisión; patas fuertes, con espinas; mandíbulas o pico fuerte, con enzimas proteolíticas; buenos voladores o corredores. Patrullan un hábitat o vigilan desde un sitio de reposo al cual vuelven con la presa. Ej. Libélulas (adultos), Asilidae, Notonectidae. 3. Caza en emboscada o al acecho: esperan inmóviles el acercamiento de una presa. Presentan adaptaciones bien notables: ojos campos de visión superpuestos, estructuras alargadas que permiten extender el radio de captura (patas raptoras en mántidos, labio en careta en ninfas de Odonata, mandíbulas en Cicindelidae), coloración anticríptica. 4. Caza con trampas: pocos insectos emplean trampas para capturar sus presas. Larvas de Myrmeleontidae (hormiga león) excavan embudos en suelos sueltos, ubicándose en el vértice del embudo con sus largas mandíbulas dirigidas hacia arriba, para capturar hormigas que resbalan por las paredes de la trampa. Aunque muchos insectos producen seda, excepcionalmente la usan para cazar. Larvas de Trichoptera usan redes para colectar pequeños organismos de los ríos donde viven. Larvas del género Arachnocampa (Diptera: Mycetophilidae) conocidas como “gusanos luminosos”, viven en grietas, cavernas, etc; producen un cordón de seda horizontal entre dos puntos de apoyo y desde ese cordón cuelgan otros verticales (de hasta 30 cm de largo formando una especie de cortina), cubiertas a intervalos regulares de gotitas pegajosas. La larva se coloca sobre el cordón horizontal y emite luz por el abdomen, atrayendo presas que quedan atrapadas en las gotitas pegajosas. Las luciérnagas hembras del género Photurus que atraen machos de otras especies imitando las señales luminosas de sus respectivas hembras, emplean una trampa etológica. PARASITOIDES Sólo la larva es parasitoide, el adulto es de vida libre. Consumen hospedadores generalmente más grandes que ellos, a diferencia de los predadores que por lo común son más grandes que sus presas. Este hábito está mejor representado en Hymenoptera (varias familias) y en Diptera (Tachinidae, principalmente). La hembra adulta actúa como predador cuando tiene “host-feeding”, es decir cuando mata individuos del hospedador para alimentarse ella. Ecológicamente más próximo a un predador que a un parásito: el efecto final es eliminar individuos de las poblaciones que usan como recurso, por eso predadores y parasitoides se emplean para manejo plagas. 2 Insectos Entomófagos. G. Valladares. Cátedra de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 3 Especificidad: mayor que la de predadores. Muchos de ellos se han especializado sobre una especie, y un estado o aun estadio del hospedador. Como solamente los adultos tienen vida libre, la hembra adulta debe asegurar la provisión de alimento para la larva parasitoide. La hembra, que está bien equipada sensorialmente y para desplazarse, es quien selecciona el hospedador, teniendo en cuenta la especie, la etapa del ciclo biológico, y su estado sanitario (si ya está parasitado), y coloca los huevos sobre o dentro del hospedador o cerca de él. Tipos de parasitoides: Según localización: Ectoparasitoides: se alimentan desde el exterior del hospedador. Se encuentran particularmente en hospedadores protegidos, por ejemplo endofitófagos; suelen paralizarlos. Endoparasitoides: tanto en hospedadores protegidos como expuestos. Al desarrollarse dentro del hospedador, deben evitar las defensas del hospedador (encapsulamiento), y solucionar el problema de la respiración en un medio líquido y pobre en O2. Generalmente más especializados que los ectoparasitoides. Según el tipo de hospedador: Primarios: parasitan un insecto no parasitoide, generalmente herbívoros. Secundarios o hiperparasitoides: parasitan a otro parasitoide. Pueden ser hiperparasitoides obligados, o facultativos si sólo se alimentan de otro parasitoide cuando su hospedador normal está parasitado. Según el número de individuos por hospedador: Solitarios (un único parasitoide se desarrolla en un hospedador) Gregarios (especies en las que varios individuos se desarrollan normalmente en un hospedador, provenientes de varios huevos o de uno, por poliembrionía) Cuando hay más individuos parasíticos de los que se pueden desarrollar en un hospedador, se trata de Superparasitismo (si todos los individuos son de la misma especie), o Multiparasitismo (cuando son dos o más especies diferentes). En estos casos ocurre competencia, con lucha física o fisiológica. Es positivo para su utilización en programas de control de plagas, que la especie tenga mecanismos para evitar el multiparasitismo, por ej con feromonas de marcado. Según cómo se manipula el hospedador y se desarrolla el parasitoide: Idiobiontes: paralizan al hospedador al oviponer y lo matan en el mismo estadio. Koinobiontes: el hospedador sigue activo, se alimenta, sigue creciendo y muda; lo matan en un estadio posterior al estadio en que comenzaron a explotarlo. Estos parasitoides tienden a ser más especializados porque tienen que sincronizar sus mudas con las del hospedador, particularmente 3 Insectos Entomófagos. G. Valladares. Cátedra de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC 4 si son endoparasitoides. Pueden manipular las hormonas del hospedador y su desarrollo. PARÁSITOS Este es un hábito raro en insectos entomófagos, aunque hay numerosos parásitos de vertebrados. Hay ectoparásitos como adultos de Ceratopogonidae (Diptera) que viven sobre mántidos, alimentándose de la hemolinfa que succionan a través de las membranas intersegmentales o venas alares. Los parásitos más interesantes pertenecen al Orden Strepsiptera: son endoparásitos, principalmente de Hemiptera, Hymenoptera y otros grupos. Tienen marcado dimorfismo sexual. Los machos son alados, con ojos y antenas bien desarrollados. Buscan a las hembras que permanecen siempre dentro del hospedador, y atraen a los machos con feromonas. Son larviformes, ápteras, ápodas, no tienen ojos, antenas ni aparato bucal funcional, con un cefalotórax que asoma desde las membranas intersegmentales en el abdomen del hospedador. Son fecundadas dentro del hospedador, por una abertura particular llamada canal de cría, los huevos eclosionan en su interior y se desarrollan por viviparidad hemocélica, consumiendo los tejidos de la hembra que finalmente muere. Larvas llamadas triungulinas salen por el canal de cría, y cuando el hospedador se posa en flores pasan a éstas. Luego trepan a otro hospedador y finalmente penetran a las crías del hospedador, para repetir el ciclo. Su desarrollo se sincroniza con el del hospedador. No lo matan, pero los insectos parasitados tienden a ser subnormales. Es un ciclo extremadamente azaroso, lo cual explica que cada hembra pueda producir hasta 10.000 triungulinos. 4 Insectos Entomófagos. G. Valladares. Cátedra de Entomología. Fac. Cs. Ex. Fís. y Nat. UNC abdomen de himenóptero con estrepsípteros 5 asomando en membranas intersegmentales 5