UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMAN

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMAN
Cátedra: Botánica General
Asignaturas: Morfología de las Plantas Vasculares
Botánica General
Anatomía de los Órganos Vegetativos
Crecimiento secundario
Ing. Agr., M. Sc. Elizabeth Ortega
Módulo V: Anatomía de los Órganos Vegetativos
Crecimiento secundario: Activación de los meristemas laterales.
Cambium: origen, estructura, características citológicas de las células cambiales
y funcionamiento. Papel del cambium en la cicatrización de heridas. Actividad
estacional del cambium. Factores que influencian la actividad del cambium.
Producción de xilema y floema.
El felógeno: origen, estructura, características citológicas y función.
Peridermis: morfología. Ritidoma. Lenticelas.
Estructura secundaria de la raíz y el tallo en Dicotiledónea y Monocotiledónea.
Anillos de crecimiento.
Albura y Duramen.
BIBLIOGRAFIA
M. J. Dimitri y E. N. Orfila 1985. Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. Pág. 489.
K. Esau 1987. Anatomía de las Plantas con semilla. Ed. Hemisferio sur. Pág. 512
A. Fahn 1974. Anatomía Vegetal. H. Blume Ediciones. Pág. 643
Dr. P. Font Quer 1965. Diccionario de Botánica. Ed. Labor, S.A. Barcelona. Pág. 1244
E. Strasburger 1990. Tratado de Botánica. Ediciones Omega, S.A. Barcelona. Pág. 1098
J. Valla 2007. Morfología de las plantas superiores. Ed. Hemisferio Sur. Pág. 332.
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INTRODUCCION
La pequeña plántula embrional provista de escaso número de hojas, puede con el
tiempo originar un cormo con ramificaciones y abundante follaje. Esto está
acompañado por el crecimiento del sistema radical dado que, existe una
estrecha relación recíproca.
El crecimiento primario del tallo y de la raíz se da en zona próximas al
meristema apical y dura un tiempo limitado. El crecimiento secundario se inicia
una vez terminando el anterior y termina con la muerte de la planta
CRECIMIENTO SECUNDARIO
En Dicotiledóneas y Gimnospermas, el crecimiento secundario, tiene lugar en
zonas alejadas de los ápices y permite en crecimiento en grosor. Generalmente
tienen tejidos secundarios el tallo principal, que en ciertas plantas puede alanzar
varios metros, las ramas, las raíces y a menudo los pecíolos y las venas
principales de las hojas.
En algunas Monocotiledóneas arborescentes, como Dracaena, Cordyline, Yucca,
y Aloe también se desarrollan nuevos tejidos vasculares después de haberse
completado el crecimiento primario, pero el cambium que las origina es de
naturaleza distinta al de las Dicotiledóneas dado que, se origina en el
parénquima.
Este crecimiento secundario es consecuencia de la actividad de dos meristemas
secundarios o laterales denominados: A) Cambium vascular y B) Felógeno o
cambium suberoso o felema.
A) CAMBIUM VASCULAR
Origen del cambium vascular
En casi todas las Dicotiledóneas y Gimnospermas la formación del cambium
vascular se inicia al final del crecimiento primario.
Una porción del procambium que sigue siendo meristemática (no se transformó
en tejidos vasculares) origina el cambium del cuerpo secundario. Esta porción
meristemática, algunos autores la denominan procambium residual. Este es un
meristemo lateral formado por una monocapa cilíndrica de células, situado en
aquellos tallos y raíces que van a sufrir engrosamiento secundario.
Meristema Apical
Meristemas Derivados
Protodermis
Meristema
Fundamental
Procambium
Meristemas Lateral
Cambium vascular
(monocapa cilíndrica de
células)
Tejidos Vasculares (xilema y floema primarios)
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Felógeno
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Fuente: Rost 1979
Esquema 1: Origen del Cambium Vascular en el tallo
El cambium que se forma dentro de los haces del tejido vascular primario del tallo
se llama cambium fascicular. Esquema 1
El cambium interfascicular no es una continuación del procámbium, ya que se
origina a partir del parénquima interfascicular o de colénquima ubicados entre los
haces vasculares (esquema 1). De esta manera se desarrolla un cilindro hueco y
completo de cambium, que está presente a lo largo de toda a longitud del eje
principal de la planta. Desde esta posición el cambium produce hacia el interior
(centrípeto) xilema secundario y hacia el exterior (centrífugo)
el floema
secundario.
- Características citológicas sobresalientes:
Las células cambiales con paredes primarias finas, intensa vacuolización, que
marca una diferencia con respecto a la mayoría de las células meristemáticas y
las puntuaciones primarias con plasmodesmos de las paredes celulares.
Presentan abundantes ribosomas y menor cantidad de dictiosomas y retículo
endoplasmático (liso y rugo). Escasas mitocondrias. Presencia de proplástidos.
- Estructura del Cambium Vascular:
Las células del cambium reciben el nombre de células iniciales o iniciales
cambiales y a partir de ellas se van a formar células especializadas en una
función específica. Estas células iniciales pueden ser de dos tipos:
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1) Iniciales Fusiformes: son las células cambiales que van a dar origen a todos
los tipos celulares del xilema secundario (elemento de vasos, traqueidas, fibras,
parénquima xilemático) y del floema secundario (células cribosas, elementos de
tubo criboso, fibras y parénquima floemático) dispuestas verticalmente en la
planta (sistema axial del leño). Son células largas con extremos aguzados y muy
largos y altamente vacuoladas. Esquema 2
Células iniciales
fusiformes
(forma de huso)
---
--- originan a todos los elementos axiales del leño
(sistema axial o vertical)
2) Iniciales Radiales: son las células encargadas de dar origen a todas las
células orientadas transversal o radialmente, formado por células
parenquimáticas de los radios medulares. Son células pequeñas e
isodiamétricas. Esquema 2
Células iniciales
radiales
(isodiamétricas)
----- originan a los elementos transversales del leño
(sistema radial)
Las células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en
conexión formando un sistema continuo.
Imagen modificada de Raven 1976
Esquema 2: Tipos de células del cambium originando a todos los tipos celulares del xilema
secundario y del floema secundario.
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Las células iniciales fusiformes del cambium dan origen a las células
alargadas verticalmente del xilema secundario y del floema secundario. Para la
formación de estas células, la célula inicial (C) se divide en toda su longitud por
una pared tangencial en dos células hijas (esquema 3). Una de éstas permanece
con el carácter de célula inicial, que se agranda al tamaño primitivo para dividirse
de nuevo; la otra se convierte en célula del xilema por el lado interno del
cambium o en célula del floema por el lado externo. Así cuando una célula
cambial se divide, la potencialidad de producir nuevas células derivadas puede
cambiar de la célula hija que da cara al xilema a la célula enfrentada al floema, y
a la inversa en diferentes tiempos y lugares. Estas derivadas cambiales en
repetida división se llaman células madres del xilema y del floema. Las derivadas
de las células madres, empezando por las más lejanas del cambium, se
diferencian gradualmente en células de xilema y de floema.
Pared tangencial
Esquema 3: Divisiones sucesivas de una célula inicial cambial (C). La flecha indica la dirección
de la periferia del tallo. X, X1 en adelante indica células leñosas jóvenes y F, F1 , células
liberianas jóvenes.
En el xilema se producen células derivadas en número mucho mayor que el
floema.
Usualmente se forman 4-6 células xilemáticas por cada célula
floemática.
En las coníferas de rápido crecimiento la cantidad de células de xilema excede a
las de floema en una proporción aproximada de 15 a 1 o 10 a 1.
El crecimiento del floema secundario se orienta hacia la corteza, mientras que el
xilema secundario se expande hacia la médula, siendo siempre mayor la
proporción de xilema formado que de floema.
Durante el máximo de actividad cambial, la adición de células ocurre tan
rápidamente que las células más viejas son aún meristemáticas cuando se
producen nuevas células a partir de las iniciales. Así se acumula una amplia zona
de células denominada zona cambial, (Fig. 1) donde sólo una célula en una fila
radial es considerada como inicial en el sentido de que, luego se divide
periclinalmente, una de las dos células resultantes permanece como inicial y la
otra pasa a formar parte del floema o del xilema en vías de diferenciación.
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Floema secundario
Zona Cambial
Webb 2000
Xilema secundario
Figura 1: Ubicación de la zona cambial, entre las porciones de xilema y de floema secundario.
A medida que avanza el desarrollo del tejido secundario, va desplazando al tejido
primario, el cual desaparece o puede quedar totalmente obliterado. La proporción
de xilema secundario es lo que constituye la madera en los tallos leñosos y se
produce tanto en el tallo principal como en sus ramas.
Los radios medulares se forman por las células iniciales radiales de un modo
semejante a lo descripto anteriormente. Una célula inicial se divide
tangencialmente en dos células hijas. Una de ellas queda como nueva inicial; la
otra, se alarga un poco y contribuye a la longitud del radio medular, ya sea en el
xilema o floema. La formación de los radios se extiende desde una zona cercana
a la médula, o a partir de los incrementos anuales últimamente formados del leño.
- Divisiones de las células iniciales cambiales:
En las células cambiales se producen dos tipos de divisiones:
a) Aditivas para producir nuevo xilema y floema secundario y
b) Multiplicativas para añadir nuevas células iniciales al cambium
a) División periclinal o aditiva = Plano tangencial o paralela a la superficie de las
células iniciales.
El resultado de esta división es el aumento del perímetro o circunferencia de la
planta (crecimiento en volumen).
b) División anticlinal o multiplicativa = Plano radial o perpendicular a la superficie
de las células iniciales.
El resultado de esta división es el aumento de la circunferencia cambial a fin de
compensar dicho aumento a medida que prosigue el engrosamiento secundario.
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- Actividad estacional del cambium
Las divisiones de las células cambiales se producen cuando existen condiciones
favorables para el proceso de crecimiento, principalmente, disponibilidad hídrica y
temperatura para que se produzcan los procesos fisiológicos de la planta.
En especies que viven en lugares con estaciones del año muy marcadas de
invierno y de verano, los períodos de actividad del cambium (primavera, verano)
alternan con períodos de reposo en el invierno.
Las nuevas células del xilema secundario producidas en primavera constituyen
el leño temprano y las producidas en verano el leño tardío.
- Actividad continúa del cambium
Si las condiciones climáticas son favorables, el cambium tiene funcionamiento
continuo, se forma el mismo tipo de leño durante todo el año. Por ejemplo en los
bosques de la India o en el Amazonas.
- Anillos de crecimiento
Se denomina así, al xilema secundario formado durante el período de actividad
del cambium. El anillo de crecimiento de un año incluye el leño temprano y el
leño tardío.
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En los trópicos, temperaturas con menos variaciones, el crecimiento puede ser
continuo y en ese caso no hay formación de anillos de crecimiento.
La actividad del cambium está menos relacionada con los cambios estacionales.
- Otros factores que también influencian la actividad del cambium
- Información genética
- Variaciones edafo - climáticas
- Manejo silvicultural
- Acción de reguladores de crecimiento
(auxinas inducen una rápida
diferenciación celular y giberelinas inducen divisiones celulares rápidas).
- Foto período (se reactiva por condiciones de día largo)
- Papel del Cambium en la cicatrización de heridas
Una función importante del cambium es la de formar callo o tejidos de
cicatrización sobre las heridas en tejidos dañados de las plantas.
Heridas profundas
El callo se origina en las superficies expuestas a partir de parénquima floemático,
cortical y de radios vasculares o de células próximas a la zona del cambium. El
callo se formará desde los bordes hacia el centro de la herida.
Rodeando al callo se formará felógeno y luego peridermis.
Heridas superficiales
La cicatrización se da por depósito de sustancias como lignina y suberina o
gomas que protegen la herida de las inclemencias del exterior y de la pérdida de
agua. En este caso no hay formación del callo y la peridermis se desarrolla por
debajo de la capa protectora.
Injertos
El injerto es la unión de tejidos de dos plantas diferentes (patrón y púa), que se
realiza en plantas de frutales (citrus, durazno, manzano, nogal etc.).
La producción de células en la región cambial de ambas partes produce nuevas
células de parénquima, formando tejido de callo. Algunas células de parénquima
se diferencian a células cambiales que después producen xilema secundario y
floema secundario.
La clave fundamental de los injertos es que queden en contacto el cambium de
la planta patrón y el cambium de la variedad. El cambium, una capa de células
muy fina, de menos de 1 milímetro de espesor, tiene la característica de producir
las células que forman los tejidos vasculares y reanudar la circulación del agua,
solución del suelo y los fotosintatos. De esta manera se produce la soldadura de
los tejidos y se dice que “prendió el injerto”. Esquema 4
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Se debe resaltar que en una unión de injerto no se entremezclan los contenidos
celulares. Las células producidas por la púa y el patrón mantienen su identidad
propia.
Esquema 4: Injerto, mostrando la sección de una rama o tronco (patrón) en contacto con la púa
Existe también la injertación natural de raíces entre árboles de la misma especie.
Dos raíces de un mismo árbol entran en contacto una con la otra estableciéndose
una continuidad del sistema vascular.
- Albura y Duramen
En la mayoría de los árboles la parte interna del leño (xilema secundario) cesa en
su actividad conductora y sus células vivas (parénquima y fibras) se obliteran y
mueren.
Los cambios principales que sufre el leño son:
- Emigración de las sustancias de reserva
- Reforzamiento de la pared con más lignina
- Acumulación en el lumen, o impregnación de las paredes con sustancias
orgánicas o inorgánicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes,
compuestos aromáticos, carbonato de calcio, sílice.
- Bloqueo de vasos con tílides (ver apunte de Histología Vegetal, Ing. P. Nasca de Zamora)
- Desintegración del protoplasma
El leño, xilema secundario inactivo, que ha sufrido estos cambios es el duramen.
El desarrollo del color (oscurecimiento de la madera) es un proceso lento, que
depende de la oxidación de fenoles precedida de la desaparición de almidón.
El duramen es la parte del leño de mayor importancia económica para su uso en
carpintería dada por la consistencia, forma y color.
La dureza de la madera de las Angiospermas aumenta con el número de fibras
libriformes y disminuye al aumentar la cantidad de parénquima y vasos.
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Maderas duras-----------abundantes fibras libriformes
Maderas blandas--------menor cantidad de fibras y abundante parénquima y vasos
La albura es la porción externa del xilema secundario, clara, activa y con células
vivas.
En algunos árboles con formación tardía de duramen (roble, fresno, castaño), la
albura tiene dos partes: una conductora, y otra reservante, cuyos vasos están
obstruidos por tílides cumpliendo sólo funciones de sostén.
Permanecen vivas las células parenquimáticas que cumplen funciones de
reserva.
Importancia agronómica del Cambium
Para la planta:
a) Crecimiento secundario del individuo
b) Cicatrización de heridas
Para el hombre:
a) Producción de madera (blandas: abeto, pino, sauce y duras: ébano, roble nogal, encina).
b) Injerto
Tomando en cuenta la habilidad del cambium de sellar las heridas, se utiliza la
técnica de injerto.
B) FELÓGENO O CAMBIUM SUBEROSO
En la mayoría de los casos la epidermis no está capacitada para acompañar al
crecimiento en espesor del tallo y por consiguiente se rompe y es reemplazada
por tejido protector secundario. Se desarrolla por actividad del felógeno que se
forma de la epidermis misma o de capas más internas de la corteza que sufren
un proceso dedisferenciación.
A partir de la actividad del felógeno, otro meristema lateral, se origina la
felodermis hacia el interior de la corteza y está constituida por células
parenquimáticas dispuestas en estratos y el suber, corcho o felema hacia la
periferia.
El conjunto formado por la felodermis, felógeno y el suber o corcho, constituyen la
peridemis.
Las células del felógeno son rectangulares en corte transversal y aplanadas
radialmente. Poseen un citoplasma con cloroplasto y taninos.
Células del súber no dejan espacios intercelulares y antes de alcanzar el tamaño
definitivo se deposita suberina alternadamente con capas de ceras. En estado
adulto, las células de súber no poseen citoplasma, son células muertas y se
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llenan de aire o de taninos, resinas que las colorean. No hay conducción de agua
ni de nutrientes.
El corcho se extrae del alcornoque, Quercus suber, extrayéndole la primera
corteza formada para estimular la formación de otro felógeno.
La felodermis se comporta como células corticales, no suberificadas y con
cloroplastos.
Peridermis
Fig. 2: Corte transversal de Ulmus pumila (olmos) mostrando los dos meristemas laterales
cambium y felógeno y los tejidos a los que dan origen.
Para el intercambio gaseoso, en las plantas que presentan peridermis, se forman
unas estructuras llamadas lenticelas (Fig. 3) que reemplazan a los estomas. Son
aberturas cuya cavidad está ocupada por un tejido de relleno formado por células
no suberificadas, espacios intercelulares, meatos, que favorecen el intercambio
gaseoso.
Células de relleno
Felógeno
Súber
Fig. 3: Lenticela
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- Ritidoma
En muy pocos casos (árbol el haya) el primer felógeno formado funciona
constantemente. En general este deja de producir células y es reemplazado por
otro felógeno de un estrato más profundo de la corteza. Este también funciona
por un tiempo limitado y es sustituido por otro que se forma más adentro.
Esquema 5
Finalmente el felógeno no se origina de la corteza sino del floema.
Estos tejidos muertos ubicados por fuera del último felógeno funcional se
denominan técnicamente ritidoma o simplemente corteza externa.
Posición del primer felógeno funcional y su cambio de posición con el tiempo.
La parte viva que queda por dentro del felógeno funcional es el floema y se
denomina corteza interna.
La corteza es un término más amplio que peridermis, incluye todos los tejidos
externos al cambium vascular, como floema secundario, floema primario, cortex,
peridermis y cualquier tejido exterior a la peridermis. La corteza no sufre aumento
en circunferencia por lo que se rompe y se desprende.
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Crecimiento secundario en raíz
El crecimiento secundario es característico de las raíces de Gimnospermas y de
Dicotiledóneas.
El crecimiento secundario se inicia con la formación del cambium vascular por
divisiones de células procambiales que permanecen indiferenciadas entre el
floema primario y el xilema primario y también a partir del parénquima de los
radios del xilema primario. Las células pericíclicas localizadas por fuera de las
proyecciones de xilema también se activan como un cambium y entonces el
cambium rodea completamente al cuerpo central de xilema.
Este cambium forma como en el tallo, xilema secundario hacia adentro y floema
secundario hacia afuera. Durante esta etapa, el cambium presenta aspecto
lobulado, pero a medida que prosigue el crecimiento desaparece el contorno
lobulado, por que la formación de los tejidos secundarios entre la zona del xilema
es más rápida que en la zona próxima al floema. El cambium finalmente forma un
círculo en cuyo interior se halla un cilindro de xilema secundario rodeando
totalmente el xilema primario. En la parte externa del cambium se encuentra una
zona de floema secundario. Generalmente, el floema primario y la endodermis
son aplastados por la presión de los tejidos que crecen en su interior.
No existen diferencias fundamentales entre los tejidos secundarios de la raíz y los
tejidos secundarios del tallo.
En plantas con raíces comestibles (almacenan sustancias), como la remolacha, la
zanahoria, el nabo, el rábano picante, la mandioca, colirrábano etc, la mayor
parte del órgano está constituida por tejidos secundarios. Sin embargo, el
cambium no produce células xilemáticas de paredes gruesas como las del tallo,
sino que da origen a vasos de paredes delgadas y asociados a abundantes
masas de parénquima xilemático especializado. Este tipo de raíz es comestible
por la delgadez de las paredes de las células de xilema y por la presencia de
parénquima. Si hubiera producción de fibras y vasos de paredes gruesas, sería
imposible el consumo por la dureza de las mismas.
El desarrollo del cambium vascular en las raíces que almacenan sustancias de
reserva, depende de algunos factores a los que está expuesto el vástago. Entre
ellos, la duración del día y de la noche (duración fotoperíodica) estimula la
síntesis de sustancias en el vástago que luego son transportadas a la raíz y allí
inducen y mantienen la actividad cambial. Además, influyen sustancias como
hormonas, azúcares y vitaminas.
Esto muestra una vez más que la planta es una unidad dado que, las sustancias
sintetizadas en el vástago pasan a la raíz donde se induce la actividad de las
células del cambium.
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