Tegumento-II: Vertebrados
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Tegumento Vertebrados Tegumento •Características generales comparadas INVERTEBRADOS EPIDERMIS: Epitelio simple Ausente o escasa Fibromuscular DERMIS: VERTEBRADOS Epitelio pluriestratificado Bien desarrollada Conjuntiva y Adiposa (hipodermis) ANEJOS CUTANEOS - EPIDÉRMICOS: Glándulas: Diferenciaciones duras - DÉRMICOS: Abundantes Abundantes Quetas, triquias, tenidios, apodemas, conchas... Faneras córneas (escamas, plumas, pelos, uñas, cascos,...) Equinodermos: placas y espinas calcáreas Escamas óseas Osteocutos de reptiles Cuernas de mamíferos 1 Tegumento de vertebrados •Características generales –Epidermis: epitelio pluriestratificado •Mucosa Î cutícula apical mucosa •Cornificada (queratinizada) Î estrato córneo –Dermis: tejido conjuntivo •Estrato laxo (dermis papilar) •Estrato compacto (dermis reticular) –Hipodermis: conjuntiva y/o adiposa –Anejos cutáneos •Sistema pigmentario (células pigmentarias) •Epidérmicos (glándulas, cutículas, faneras córneas…) •Dérmicos (escamas óseas, cuernas...) –Inervación: epidermis (sensorial), dermis (sensorial y motora) –Vascularización: en la dermis Tegumento de vertebrados Tipos: •Tegumento no cornificado Característico de anamniotas (ciclóstomos, peces y anfibios acuáticos) –Epidermis mucosa •Recubierto por cutícula mucosa –Secreción mucosa •Capa apical del epitelio con células vivas •Glándulas repartidas por toda la epidermis •Tegumento cornificado Característico de tetrápodos –Epidermis cornificada (queratinizada) •Recubierta por el estrato córneo –Capa apical de células cornificadas muertas (escamas córneas) •Glándulas pluricelulares “discretas” 2 Tegumento de vertebrados •Características generales comparadas MUCOSO EPIDERMIS •Cutícula mucosa •Epitelio estratificado plano/cúbico a prismático CORNIFICADO •Estrato córneo •Epitelio estratificado plano •Unión dermoepidérmica con crestas epidérmicas GLÁNDULAS •Numerosas y dispersas, •Escasas y agrupadas, predominan las unicelulares pluricelulares SISTEMA •En la dermis PIGMENTARIO •Células pigmentarias aisladas •Cromatóforos •En dermis y/o en la unión dermoepidérmica •Cromatóforos / unidades melanoepidérmicas ANEJOS •Escasos (diferenciaciones •Numerosas faneras córneas EPIDÉRMICOS córneas puntuales (dientes, (escamas, plumas, pelos, picos, uñas) uñas, cascos, cuernos...) ANEJOS DÉRMICOS •Escamas de peces •Osteocutos de reptiles •Cuernas Tegumento de vertebrados Epidermis - características generales •Epitelio pluriestratificado –Queratinocitos: células epiteliales de Mucoso Cornificado revestimiento de la epidermis Se diferencian desde el estrato basal al apical: –Estrato apical •Varias capas de células diferenciadas –Epidermis mucosaÎ células vivas –Epidermis córneaÎ escamas córneas –Estrato intermedio (de Malpighio) •Varias capas de células en diferenciación –Estrato germinativo (basal) •Una capa de células indiferenciadas (troncales proliferativas) –Ancladas a la membrana basal 3 Tegumento de vertebrados Tegumento mucoso - epidermis •Cutícula mucosa extracelular •Estrato apical Glándulas unicelulares –Queratinocitos vivos, planos, cúbicos o prismáticos (en algunos casos glandulares) –Glándulas unicelulares serosas y/o mucosas •Estrato intermedio –Queratinocitos y glándulas en diferenciación •Estrato germinativo –Una capa de células troncales, indiferenciadas, cúbicas, ancladas a la membrana basal Membrana basal Dermis Tegumento de vertebrados Tegumento cornificado- epidermis •Estrato córneo –Células cornificadas (escamas córneas) •Estrato intermedio (de Malpighio) Células en cornificación –Estrato lúcido (no siempre presente) •Queratinocitos muy cornificados, con citoplasma hialino y núcleo degenerado –Estrato granuloso •Queratinocitos en cornificación, con gránulos de queratohialina y haces de microfilamentos citoplasmáticos –Estrato espinoso •Queratinocitos poco cornificados •Espinas: uniones intercelulares (desmosomas) •Estrato germinativo (basal) –Una capa de células indiferenciadas, cúbicas, ancladas a la membrana basal 4 Tegumento de vertebrados Membrana basal Tegumento cornificado - epidermis •Cornificación: diferenciación de los queratinocitos Cornificación - Acumulo intracelular de queratinas - Impermeabilización del espacio intercelular Procesos: 1) Estrato germinativo Ö Mitosis en las células troncales y migración de una de las células hijas al estrato superior 2) Estrato espinoso –Síntesis de gránulos lamelares de secreción (gránulos de Odland o queratinosomas) ÖAcúmulo de citoqueratinas en el citosol: –Incremento de la cantidad de tonofilamentos –Formación de “gránulos de queratohialina” (son inclusiones - no tienen membrana) Tegumento de vertebrados Tegumento cornificado - epidermis •Cornificación (continuación): Cornificación Procesos: 3) Estrato granuloso –Aumento de la cantidad y tamaño de los “gránulos de queratohialina” –Exocitosis de los gránulos lamelares al espacio intercelular del polo apical –Engrosamiento de la membrana plasmática 4) Estrato lúcido (no siempre visible) –Aplanamiento de las células –Disolución del citoplasma y del núcleo 5) Estrato córneo –Escamas córneas –Compactación Ö grandes escamas •Descamación en la superficie Superficie externa 5 Tegumento de vertebrados Cornificación – aspectos bioquímicos •1) Queratinización intracelular –Tonofilamentos Ö microfilamentos intermedios (8-12 nm de diámetro) formados por queratinas (proteínas filamentosas (α-hélices)) • α-Queratinas (citoqueratinas) Ö cornificación de la epidermis “blanda” • β-Queratinas Ö cornificación “dura” de escamas, picos y uñas de saurópsidos –“Gránulos de queratohialina” Ö inclusiones formadas por: •Tonofilamentos •Proteínas asociadas ricas en histidina y azufre: filagrina y otras •2) Formación de la envoltura celular córnea (membrana celular engrosada) •Proteínas de la matriz intracelular (involucrina, loricrina y cornifina) unidas covalentemente por acción del enzima transglutaminasa •3) Impermeabilización del espacio intercelular –Gránulos lamelares (queratinosomas) Ö secreción de lípidos no polares (ceramidas con esfingolípidos) Tegumento de vertebrados •Epidermis –Otros tipos celulares en la epidermis •Células sensoriales –Células de Merkel »Sensoriales secundarias con origen en la cresta neural »Mamíferos Ö discos Merkel •Células del sistema inmunitario Leucocitos que migran desde la dermis: –Células de Langerhans –Linfocitos intraepiteliales •Células de excreción –Ionocitos (células de cloruro) »En algunos peces »En reptiles y aves marinas 6 Tegumento de vertebrados •Epidermis - otros tipos celulares Células del sistema inmunitario –Células de Langerhans •Células dendríticas »Presentadoras de antígenos (APCs) –Derivadas de células circulantes (sistema monocito-macrófago) »Migran desde la sangre (capilares en la dermis) Inmunofluorescencia •Morfología dendrítica –Ramificaciones entre los queratinocitos –Marcador ultraestructural: cuerpos de Birbeck »Resultado de la pinocitosis Tegumento de vertebrados •Sistema pigmentario: células pigmentarias y cromatóforos Anamniotas –Sistema pigmentario en la dermis •Células pigmentarias / cromatóforos Célula pigmentaria –Dermis pigmentada (coloración debida a la transparencia de la epidermis) Amniotas –Sistema pigmentario en la unión dermoepidérmica •Reptiles: células pigmentarias / cromatóforos •Aves y mamíferos: unidades melanoepidérmicas Cromatóforo –Epidermis pigmentada: coloración debida a la »transferencia de pigmentos a los queratinocitos 7 Tegumento de vertebrados •Sistema pigmentario: células pigmentarias y cromatóforos TIPO CELULAR FORMA DE EMPAQUETAMIENTO PIGMENTO •MELANINA: •MELANOSOMAS -MELANÓCITOS (gránulos rodeados de -EUMELANINAS (melanóforos) -FEOMELANINAS membrana con contenido lamelar) •PTERIDINAS -XANTÓFOROS (Lipocromos) -ERITRÓFOROS •PTERISOMAS (gránulos lamelares, membranas en espiral o concéntricas) •CAROTENOIDES •GOTAS LIPÍDICAS (Lipocromos) - IRIDÓFOROS •GUANINA (Guanóforos) •HIPOXANTINA •PRISMAS CRISTALINOS APLANADOS Tegumento de vertebrados •Sistema pigmentario - células pigmentarias –Melanocitos: células que acumulan melaninas en melanosomas •Origen en las crestas neurales •Con ramificaciones que contienen los melanosomas –Los melanosomas están asociados al citoesqueleto y pueden retraerse o expandirse por las ramificaciones »Control nervioso o hormonal •Síntesis de las melaninas: –Derivadas de la tirosina por la acción del enzima tirosinasa en gránulos derivados del aparato de Golgi: –Premelanosomas Ö melanosomas 8 Tegumento de vertebrados •Sistema pigmentario – cromatóforos –Agrupación de células pigmentarias EPIDERMIS •Funcionan como unidades de coloración del tegumento Pueden contener: •Células de “colores” –Iridóforos y/o xantóforos DERMIS •Células reflectantes –Iridocitos •Células que modifican el tono del color »Melanocitos Cromatóforo Tegumento de vertebrados •Sistema pigmentario – cromatóforos –Cambios rápidos de coloración •Debidos a la extensión o agregación de los melanosomas •Control: –Hormonal (peces, aves, mamíferos) –Nervioso o mixto (anfibios, reptiles) Melanocito Melanosomas dispersos Melanosomas retraídos 9 Tegumento de vertebrados •Sistema pigmentario - unidades melanoepidérmicas –Melanocitos en la unión dermoepidérmica •Las prolongaciones de los melanocitos invaden la epidermis •Los melanosomas son transferidos a los queratinocitos –Se “desprenden” los extremos de las ramificaciones que son fagocitadas por los queratinocitos EPIDERMIS Melanosomas Queratinocitos DERMIS Melanocito Tegumento de vertebrados Anamniotas Epidermis mucosa o débilmente cornificada 10 Tegumento de vertebrados Ciclóstomos •Epidermis –Pluriestratificada cúbica mucosa •Cutícula mucosa •Queratinocitos apicales mucosecretores •Glándulas: –Células “club”: unicelulares mucosas –Células en maza: unicelulares serosas –Dermis •Gruesa –Estrato superficial laxo delgado –Estrato profundo compacto grueso Tegumento de vertebrados Ciclóstomos •Epidermis pluriestratificada cúbica mucosa –Cutícula mucosa –Queratinocitos apicales mucosecretores Cutícula mucosa Célula “club” EPIDERMIS Célula en maza Célula pigmentaria Membrana basal DERMIS (estrato laxo) 11 Tegumento de vertebrados Peces - Teleósteos •Epidermis –Pluriestratificada mucosa –Plana o cúbica –Glándulas: •Unicelulares mucosas •Unicelulares serosas (de alarma) •Pluricelulares serosas (del veneno) •Dermis Dermis densa –Estrato superficial laxo –Escamas dérmicas, óseas •Rodeadas por pliegues de la epidermis y dermis (bolsa de la escama) –Estrato profundo denso ESCAMAS Tegumento de vertebrados Peces – Teleósteos •Epidermis pluriestratificada mucosa, plana o cúbica –Glándulas: •Unicelulares mucosas y serosas (de alarma) •Pluricelulares serosas (del veneno) Cutícula mucosa Glándula unicelular mucosa Glándula unicelular serosa Tegumento de teleósteo (H.E. y azul alcián) EPIDERMIS Membrana basal Célula pigmentaria DERMIS 12 Tegumento de vertebrados Peces - Condrictios •Epidermis Dentículos dérmicos –Pluriestratificada cúbica mucosa •Delgada –Puede estar perforada por escamas –Glándulas: •Unicelulares mucosas y serosas •Pluricelulares serosas (del veneno) •Dermis –Estrato esponjoso: superficial laxo Dermis laxa Dermis densa •Escamas: dentículos dérmicos –Esmalte superficial –Dentina –Papila dérmica –Estrato compacto: profundo denso Tegumento de vertebrados Anfibios •Epidermis pluriestratificada •Acuáticos: cúbica mucosa •Terrestres: plana débilmente cornificada –Glándulas pluricelulares, simples –Alveolares, con células mioepiteliales •Mucosas, serosas (veneno) y mixtas •Dermis gruesa –Superficial laxa, muy vascularizada –Respiración cutánea •Adenómeros de las glándulas pluricelulares •Escamas óseas en algunos anfibios ápodos –Estrato profundo compacto •Hipodermis conjuntiva –Con sacos linfáticos 13 Tegumento de vertebrados Anfibios •Epidermis pluriestratificada –Acuáticos: cúbica mucosa –Terrestres: plana débilmente cornificada –Glándulas pluricelulares –Alveolares simples –Con células mioepiteliales •Mucosas •Serosas –Del veneno •Mixtas Dermis laxa Tegumento de vertebrados Amniotas Epidermis cornificada 14 Tegumento de vertebrados Reptiles •Epidermis pluriestratificada plana cornificada –Faneras córneas (escamas, picos, uñas) •Escamas Ö estrato córneo grueso y duro •Bolsas entre las escamas Ö delgado y flexible –Glándulas pluricelulares escasas y agrupadas –Alveolares holocrinas sebáceas de secreción olorosa (anales, poros crurales...) •Dermis de grosor variable –Estrato superficial laxo, pigmentado –Ostecutos Î placas de tejido óseo dérmico –Varanos, lacértidos, quelonios y cocodrilos –Estrato profundo compacto Tegumento de vertebrados Reptiles •Epidermis pluriestratificada plana cornificada –Faneras córneas (escamas, picos y uñas) •Estrato córneo –Escamas, pico, uñas Ö grueso y duro –Bolsas entre las escamas Ö delgado y flexible –Glándulas pluricelulares escasas •Simples, holocrinas sebáceas Secreción sebácea –Tubulares o tubuloalveolares –Secreción olorosa •Glándulas de la sal Epidermis –Tubulares ramificadas –Ionocitos: excreción de sal Dermis Adenómero Glándula femoral de lacértido 15 Aves •Epidermis pluriestratificada plana cornificada Dermis –Delgada (pocas capas de células) –Estrato córneo grueso en las faneras •Plumas •Picos, garras, uñas y escamas –Glándulas pluricelulares escasas •Glándula uropigial: holocrinas sebáceas •Glándulas de la sal (aves marinas): excretoras de sal Epidermis Tegumento de vertebrados Epidermis •Dermis •Aloja los folículos plumosos –Superficial laxa delgada –Interna compacta y gruesa •Hipodermis adiposa Folículo plumoso Tegumento de vertebrados Aves •Epidermis pluriestratificada plana cornificada –Delgada –Estrato córneo grueso en las faneras •Plumas, picos, garras… –Glándula uropigial: simple ramificada, tubular, holocrina, sebácea •Dermis –Estrato superficial laxo delgado –Estrato interno compacto grueso •Con folículos plumosos y músculos lisos asociados DERMIS •Hipodermis adiposa 16 Tegumento de vertebrados Aves •Anejos epidérmicos –Glándula uropigial •Bilobulada •Pluricelular ramificada Conducto excretor Lóbulo glandular Plumón Dermis –Adenómeros tubuloacinares o acinares sebáceos –Secreción oleosa: lipoproteica »Impermeabilizante de las plumas »Actividad microbicida Glándula uropigial (HE) Tegumento de vertebrados Mamíferos •Epidermis pluriestratificada plana cornificada –Estrato córneo delgado Özonas recubiertas por pelos –Estrato córneo grueso Özonas sin pelos y faneras •Faneras córneas: pelos, uñas, garras, cascos, pezuñas, cuernos y escamas –Glándulas pluricelulares muy especializadas •Sebáceas •Sudoríparas ecrinas y apocrinas •Mamarias PD CE adenómeros en la dermis –Crestas epidérmicas (CE) –Papilas dérmicas (PD) •Dermis gruesa DERMIS •Unión dermoepidérmica “ondulante” –Estrato papilar: superficial laxo –Estrato reticular: interno compacto •Hipodermis adiposa 17 Tegumento de vertebrados Mamíferos •Epidermis pluriestratificada plana cornificada Papilas dérmicas (corte oblicuo) •Estrato córneo grueso •Pocas glándulas –Sudoríparas ecrinas Epidermis –Piel glabra: sin pelos –Crestas epidérmicas –Papilas dérmicas •Dermis gruesa –Estrato papilar: superficial laxo –Estrato reticular: compacto DERMIS •Unión dermoepidérmica •Hipodermis adiposa –Tejido adiposo blanco Tegumento de vertebrados Mamíferos •Epidermis pluriestratificada cornificada –Piel pilosa •Estrato córneo delgado •Pelos –Folículos pilosos en la dermis •Glándulas abundantes –Asociadas al folículo piloso Ö unidad pilosebácea »Sebáceas »Sudoríparas apocrinas –Independientes de los pelos: »Sudoríparas ecrinas –Dermis: •Folículos pilosos y estructuras asociadas: músculo arrector •Adenómeros glandulares 18 Tegumento de vertebrados Mamíferos •Epidermis pluriestratificada cornificada –Detalles estructurales Dermis papilar Papila dérmica Estrato córneo Estrato granuloso Estrato espinoso Estrato germinativo Cresta epidérmica Estrato lúcido Tegumento de vertebrados •Mamíferos •Unión dermoepidérmica Asegura la unión epidermis Ù dermis –1) Componentes epidérmicos: •Crestas epidérmicas •Queratinocitos: hemidesmosomas hacia la lámina basal Lámina basal Queratinocitos –2) Componentes dérmicos •Papilas dérmicas •Componentes de la lámina basal –Proteínas adhesivas (laminina, nidogen) •Componentes de la matriz conjuntiva –Fibrillas de anclaje (colágeno VII) –Placas de anclaje (colágeno IV ) –Fibrillas colágeno y elásticas 19 Tegumento de vertebrados Mamíferos •Dermis papilar (laxa) EPIDERMIS –Papilas dérmicas •Abundante vascularización capilar •Corpúsculos sensoriales •Terminaciones nerviosas libres •Dermis reticular (compacta) –Haces de fibras de colágeno y elásticas –Folículos pilosos –Adenómeros glandulares –Músculo arrector del pelo Î liso –Vascularización: arteriolas y vénulas con glomus intercalados •Hipodermis (adiposo unilocular) –Nervios, corpúsculos de Pacini Tegumento de vertebrados Mamíferos •Dermis - vascularización –Red papilar EPIDERMIS •Capilares sanguíneos •Capilares linfáticos –Red subpapilar •Arteriolas •Vénulas •Glomus arteriovenosos (G) –Conexiones directas entre arteriolas y vénulas •Vasos linfáticos –Red reticular –Red subcutánea 20 Tegumento de vertebrados •Renovación de la epidermis •Continua (mamíferos, Aves) •Estacional (mudas de reptiles) –A partir de células troncales epiteliales del estrato germinativo Epidermis Membrana basal Dermis papilar 21
