sistematica molecular y evoluci6n de plantascultivadas

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SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N
DE PLANTAS CULTIVADAS
DAVID M. SPOONER Y SABINA LARA-CABRERA
Resumen.Las plantas cultivadas poseen una variedad de caracreristicas que las
distinguen, en general, de las especies silvestres. Dichas plantas evolucionan
tambien por medio de la seleccion artificial y, en no pocos casos, poseen caracteristicas novedosas 0 exrremas en comparacion con su(s) progenitor(es).
Es un hecho comun que las plantas cultivadas esten esrrechamente emparentadas con sus allegados silvesrres, aunque no todos estos sean conocidos. EI
origen multiple de algunos cultivares y las frecuentes hibridaciones con sus
parientes silvestres, se rraducen en parrones de diversidad complejos, 10 que
dificulta la taxonomfa de muchos cultivos. Los marcadores molecuiares nos
ayudan a desenmaranar la compleja historia evolUtiva de los cultivares y a definir sus patrones de diversidad. En este articulo se revisan los estudios de
marcadores molecuiares llevados a cabo en torno a la sistematica y la evolucion de plantas cultivadas, de 1994 ala fecha. Se ha recurrido a los marcadores moleculares para resolver muchas interrogantes, por ejemplo, determinacion de especies, relaciones entre especies, biogeografia, confirmacion de
hibridaciones e introgresiones naturales y artificiales, evolucion de la nodulacion, concordancia de distintos conjuntos de datos, determinacion de marcadores diagnosticos de regisrros y especies particulares, discriminacion entre
herencia aUtopoliploide y herencia alopoliploide, comprobacion de los efectos
de la diversidad de los marcadores-moleculares sobre la heterosis, diseno y
mantenimiento de bancos geneticos, evolucion de la domesticacion y evolucion del genoma.
H.M. HERNANDEZ, A.N.
GARcfA ALDRETE, F. ALVAREZ Y M. ULLOA (comps.).
rtineos para el estudio de La biodiversidad.
InsticutD
de Biologfa,
[57]
..........
UNAM, Mexico,
2001.
EnfOques contempo-
pp. 57-114.
58
D. SPOONE.R
Y S. LARA-CABRERA
INTRODUCCI6N
Las incongruencias y la fit/ta de acuerdo entre los taxonomos
que estudian los mismos materiales son extraordinarias,
por decir 10 men os, y resultan aun mas sorprendentes cuando se establecen
comparaciones
entre cultivares distintos (Harlan
y De Wet 1971).
Hace ya 25 anos que esta cita goza de fama entre los profesionales en mejoramiento genetico de plantas yagricultura. Se debio a los intentos de Harlan y
De Wet por urilizar las descripciones taxonomicas ordinarias, a modo de guia,
para la eleccion de materiales silvestres emparentados como parte de programas de mejoramiento genetico. Segun observaron Harlan y De Wet, a pesar de
que los distintos taxonomos trabajaron con las mismas plantas agrfcolas, estos
hicieron descripciones taxonomicas sumamente contradictorias, sobre todo en
el caso de la papa, el maiz, el sorgo y el trigo. Fue tanta la frustracion de Harlan y De Wet, que dio por resultado la "dasincacion de acervos genicos", en la
que las plantas cultivadas y sus parientes silvestres se encuentran dasincadas,
exdusivamente, por su capacidad de intercambio genetico. A pesar de que las
discrepancias destacaron muy daramente esos problemas taxonomicos de las
plantas agrfcolasy su parentela silvestre, aun persisten muchas de ellas entre las
descripciones taxonomicas de los cultivares (Spooner y Van den Berg 1992).
En este articulo nos hemos centrado en los esrudios moleculares modernos de las plantas cultivadas, muchos de los cuales ruvieron por objeto investigar las causas y la solucion logica de tales discrepancias. Dicha solucion sed.
buscada mediante esrudios continuos y cada vez mas rennados sobre los parentescos, que ahora son posibles gracias ala abundancia de informacion molecular y de otros tipos. Tambien sera abordada por medio de la teOrla filogenetica y de una mejor interpretacion de 10que constituye una especie.
Desde luego, este enfoque en los esrudios del ADNno signinca, en modo alguno, que otras datos mas tradicionales, igualmente urilizados para caracterizar
la biodiversidad, tengan menor valor. Por el contrario, los datos morfologicos,
de cruzamiento, ecologicos y de otros tipos "tradicionales", seguiran proporcionandonos informacion indispensable para la caracterizacion de los recursos geneticos. Sin embargo, el ADNofrece muchas ventajas que 10hacen particularmente atractivo para los esrudios sobre diversidad y parentescos. Esas ventajas
han sido revisadas en otros articulos (p. ej., Crawford 1990). Entre ellas estan:
1) ausencia de efectos ambientales y pleiotropicos. Los marcadores moleculares
"
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N
59
DE PLANTAS CULTIVADAS
no exhiben plasticidad fenotipica, en tanto que los caracteres morfologicos
y
bioqufmicos varian en muchos casos con el ambiente. 2) Se dispone de mayor
numero de marcadores independientes que de datos morfologicos 0 bioqufmicos. 3) Es mas ficil delimitar los caracteres del adn como estados definidos en
forma de alelos 0 pares de bases, en tanto que algunos datos morfologicos, bioqufmicos y de cruzamiento se comportan como caracteres continuamente vatiables y, por 10 tanto, se prestan menos a los metodos analiticos estrictos. 4) Los
caracteres del adn tienen mucho mayores probabilidades
de generar caracteris-
ticas homologas. 5) La mayoria de los marcadores son selectivamente
Las plantas cultivadas evolucionan
mediante
distintos, de la seleccion artificial en comparacion
neurrales.
los efectos, drasticamente
con la seleccion natural, 10
que puede tener un profundo efecto en su morfologia y, por consiguiente, en
su clasificacion. A menudo se les distingue de sus parientes silvestres por diferencias morfologicas y fisiologicas artificialmente
seleccionadas,
novedosas y
extremas, relacionadas con la dispersion de las semillas, la estructura de la inflorescencia, el tamaiio de la semilla y el gigantismo, 10 que puede restarle claridad al parentesco con su(s) progenitor(es). Algunos caracteres que reducen
la adecuacion en los habitats naturales (p. ej., falta de latencia de la semilla 0
rompimiento de la semilla), confieren una ventaja selectiva en los habitats cultivados, drasticamente
distintos de aquellos. Es muy comun que las plantas
agrfcolas y sus parientes silvestres conocidos esten estrechamente emparentados. Este parentesco, aparentemente cercano, a veces depende mas de conceptos taxonomicos que de diferencias reales entre las especies. Con esto queremos
decir que las especies cultivadas son "sobredescritas"
(se reconocen demasiadas
especies) con mas frecuencia que en los estudios tradicionales.
Muchas plan-
tas cultivadas divergieron recientemente de sus parientes silvestres, yen no pocas casos Forman una multitud de hibridos con ellos. Las plantas cultivadas
pueden haber surgido muchas veces de una misma especie 0 de especies distintas. A menudo Forman acervos genicos reticulares graduales con sus parientes silvestres, de modo que no siempre es ficil distinguir
MATERIALES
entre las especies.
Y METODOS
Laliteratura molecular que revisamos aqui fue recopilada mediante una busqueda en las bases de datos Agris, Agricola, BiologicalAbstractsy OlE, de 1992
a lafecha. Lassecuencias de busq ueda crop(cultivo), cultivated (cultivado), do-
\
60
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
mesticated (domesticado), germplasm (germoplasma), phylogeny (filogenia) y
phylogenetics (filogenetica) fueron combinadas individualmente con las secuencias de busqueda AFLP,allozyme (aloenzima), chloroplast DNA(ADNdel
cloroplasto 0 CpDNA),isozyme (isoenzima), microsatellite (microsatelite), ISRR,
RAPD,RFLP,single copygene (gen de una copia) y SSR.El resultado fue la obtencion de mas de 8 000 citas bibliograficas, que se redujeron a 380 artlculos arbitrados por colegas y estos se redujeron aun mas al circunscribir las citas bibliograficas al periodo de 1994 a la fecha.
Muchas citas no mencionadas aquf son necesarias para entender por
completo las cualidades y usos de los marcadores moleculares. En Hillis et al.
(1996), Hillis (1997), Staub et al. (1996) y Karp et al. (1997) se presentan(yxcelentes revisiones de la metodologfa y la interpretacion de datos. Hamrick y
Godt (1997) presentan una revision de datos sobre isoenzimas; Doebley
(1992) sobre datos moleculares de la evolucion de las plantas cultivadas; Bufford y Wayne (1993), Wang et al. (1994), Gupta et al. (1996), Powell et al.
(1994a) y Wiesing et al. (1998) sobre datos de microsatelites, y Wolfe y Liston (1998) sobre datos relacionados con la Reaccion en Cadena de la Polimerasa (PCR).Clegg (1993) presenta una revision mas antigua sobre la evaluacion
molecular de recursos geneticos de las plantas. Sytsma y Hahn (1997) presentan revisiones sobre esrudios moleculares de plantas agrfcolas y no agrfcolas.
La Seccion 4 (Evolucion de la nodulacion) es distinta de los otros temas
por el uso de un marcador molecular muy conservador, uti! para taxones con
parentescos mas distantes, pero decidimos publicarla porque aborda una importante cuestion evolutiva relacionada con los cultivos.
Agrupamos los artlculos en forma de 16 preguntas generalizadas y estas se
congregaron en cuatro clases: 1) preguntas taxonomicas tradicionales, 2) preguntas relacionadas con la administracion de los bancos geneticos, 3) preguntas relacionadas con el mejoramiento de las plantas cultivadas y 4) preguntas
relacionadas con la evolucion del genoma.
MARCADORES
MOLECULARES
EN LAS CATEGORfAS
UTILIZADOS
TAXON6MICAS
PARA ESTUDIOS
INFERIORES
De unos alios a la fecha se han logrado rapidos avances en cuanto a marcadores moleculares se refiere. En los artlculos de revision antes citados se explican
las cualidades de esos marcadores, su adecuacion para abordar distintos pro-
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61
DE PLANTAS CULTIVADAS
blemas,las metodologias utilizadas para producirlos y el diseno estadistico relativoala eleccion de taxones y tecnicas analiticas. Estos marcadores difleren:
1) en cuanto a grado de conservadurismo (los marcadores variables son mas
apropiados para las categorias taxonomicas inferiores), 2) si la herencia es
mendeliana0 no, 3) si el caracter es dominante, codominante 0 recesivo, 4) si
la herencia es por uno 0 dos progenitores, 5) por la facilidad y el costa de obtencion de datos, 6) por la disponibilidad de sondas y 7) por la calidad relativa de los marcadores en cuanto a deteccion de loci ortologos respecto a los paraIogos0 no homologos. Hemos clasiflcado estos marcadores en la tabla 1 por:
1)metodo de obtencion (RFLP,determinacion de secuencias, PCR),2) compartimento celu!ar (organelo nuclear [si no se especiflca otra cosa, se supone que
es nuclear] 0 citoplasmico, como los cloroplastos 0 las mitocondrias), 3) numero de copias (una a pocas copias, 0 copias multiples).
Tabla 1. Clasiflcacion de las tecnicas molecu!ares utiles en !as categorias
taxonomicas inferiores. Los mismos codigos se utilizan en la tabla 2
para denominar a los marcadores
Isoenzimas
(ISO)
RFLP,Restriction Fragment Length Polymorphisms, 0 polimorfismos longirudinales del fragmemo de resrriccion
Genoma
citoplasmico
Cloroplasto
(cpDNA; incluye
dos con bromuro
tenidas a partir
Mitocondria
Genoma
la digesta
total del ADN del cloroplastO,
de etidio, as! como esrudios
de la tecnica
mediante
sondas
tal como
heterologas
se ve en geles tefii-
de ADN restringido
ob-
de Southern)
(mtDNA)
nuclear
con
RFLP
una
a pocas
ADN ribosomico
ADN genomico
Determinacion
con multiples
ADN citOplasmico
t
(nRFLP)
con multiples
de secuencias
copias
copias
(rDNA)
(nmDNA)
del ADN
codificado
ADN del cloroplastO
ADN mitOcondrial
ADN nuclear
copias
codificado
codificado
(cpDNA-seq)
(mtDNA-seq)
codificado
ADN con multiples
copias
ITS, Internal Transcribed Spacer, 0 espaciador
transcritas
imernas
de los genes ribosomicos
ADN con una sola copia
nDNA-seq (incluye
intrones
y exones)
..
transcrito
nucleares
interno;
regiones
espaciadoras
62
D. SfOONER Y S. LARA-CABRERA
PCR, PolymeraseChainReaction,0
reaccionen cadena de la polimerasa;especfficadel sitio (detectavarian-
tes longitudinales en el producto de la PCRde una region secuenciada del ADN;pueden ser sitios mapeados 0 sin mapear)
Cloroplasto
cpSSR,
SimpleSequenceRepeats,0 repeticionesde secuenciasimple (microsatelites)del cloroplasto
Nucleo
ASlJ', Amplified SequenceLength Polymorphism,0 polimorfismo
longitudinal de la secuencia am-
plificada (nuclear, como 10han usado Yamamoto 1994 y Maughan
cualquier
1995, pero puede ser de
et at.
genoma)
nSSR, Simple Sequence Repeats, 0 repeticiones secuenciales sencillas (microsatelites) del nucleo. Esta denominacion
guidos
abarca las nSSR detectadas
por la PCR y, asimismo,
sondas oligonucleotidicas
el sondeo
mediante
iniciadores
del ADN transferido
de dos, tres y cuatro
flanqueadores
mediante
nucleotidos.
Algunos
caracterizados,
se-
de Southern
con
la tecnica
de estos ultimos
permiten
de-
tectar las SSR del cloroplasto
MAAP, MultipleArbitrary-PrimedpcR,
terizados
0 PCR multiples
arbitrariamente
iniciadas
(polimorfismos
no carac-
y no mapeados)
DAF, DNA Amplification
Fingerprinting,
0 dactiloscopia
por amplificacion
del ADN (ocrimeros
inicia-
dores corros)
ISSR, Inter-Simple
SequenceRepeats,0 variantes
ciadores anclados
0 no anclados
MINI, Minisatellite
microsarelites,
mente
entre SSR adyacentes,
decipentameros
presentes
en las regiones
pero vease tambien
Oebener
amplificado
y Matiesch
al azar (en general,
[1998],
quienes
secuen-
utilizaron
igual-
y duodec:imeros)
SCAR, SequenceCharacterizedAmplified Repeat,0 repeticion
(conversion de polimorfismos
Combinacion
el uso de ini-
telomericas
Polymorphic DNA, 0 ADN polimorfico
dec:imetas,
la determinacion
mediante
Sequences, secuencias de minisatelites; es decir, traws repetitivos mas largos que los
normalmente
RAPD, Random Amplified
cias aleatorias
longitudinales
RAPD
de la secuencia
amplificada de secuencia caracterizada
en una sonda de diagnostico especffica, de una banda, mediante
de terminacion
del RAPD Y el diseno
subsecuente
del iniciador)
de PCR y RFLP
AFLP Amplified
ficado
Fragment Length Polymorphism, 0 polimorfismo
(digestiones
restrictivas
seguidas
por ligamiento
STS, Sequence Tagged Site Polymorphism,
(PCR de los sitios conocidos,
cpSTS,
seguido
nSTS STS del genoma
nuclear
0 polimorfismo
por digestiones
STS del genoma del cloroplasto
longitudinal del fragmento ampli-
de iniciadores
y finalmente,
PCR)
de un sitio marcado con una secuencia
restrictivas)
-SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS
63
Tabla 2. Muestra de estudios moleculares recientes
sobte plantas cultivadas
Marcador
Cultivar
(tabla 1)
Referencia
Actinidiaceae
Actinidia
cpSTS
ISO
RAPD
Cipriana et al. 1998; Kanzaki et al. 1998
Huang et al. 1997
Cipriana et al. 1996
Amatamhaceae
Amaranthus
ISO
Okeno y Ayiecho 1996; Chan y Sun 1997
RAPD
Transue et al. 1994; Chan y Sun 1997
ISO
Huang et al. 1998
cpSTS
Kanzaki et al. 1998
ISO
Aradhya
ISO
Sui et al. 1997
cpDNA
nSTS
Pillay y Kenny
Brady
et al. 1996
RAPD
Brady
et al. 1996;
tDNA
Pillay y Kenny
Annonaceae
Asimina
Bombacaceae
Durio
Bromeliaceae
Ananas
et al. 1994
Bursetaceae
Canarium
Cannabaceae
Humulus
1994
Polley et al. 1997
1996
Caticaceae
Carica
Chenopodiaceae
Beta
ISO
Jobin et al. 1997
RAPD
Jobin et al. 1997
cpDNA
ISO
Forcioli et al. 1994
nRFLP
Raybould et al. 1996
Raybould et al. 1996; Reamon et al. 1996
RAPD
Mandolino
ISO
Wilson y Manhart 1993
AFLP
Koch y Jung 1997
RAPD
Koch y Jung 1997
Chrysanthemum
DAF
Scon et al. 1996
Cynara
Helianthus
ISO
Ronenberg et al. 1996
cpDNA
ISO
Schilling 1997
Chenopodium
Compositae
Cichorium
et al. 1996b; Reamon et al. 1996; Shen et al. 1996
Mosges y Friedt 1994; Carrera y Poverene 1995; Cronn et al. 1997
nSSR
Mosges y Friedt 1994; Dehmer y Friedt 1998
RAPD
Mosgesy Friedt 1994; Lawson et al. 1994; Linder etal. 1998
64
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
Tabla 2. (Continuacion)
Marcador
Cultivar
Lactuca
(rabla 1)
AFLP
Referencia
Hill et al. 1996
ITS
Koopman et al. 1998
RAPD
Janet y Austin 1994; Zhang et al. 1998
cpDNA
Warwick y Black 1997
Convolvulaceae
Ipomoea
Cruciferae
Brassica
ISO
Dias et al. 1994; Jorgensen y Andersen; 1994, Lamboy et al. 1994;
Sekhon y Gupta 1995; Lanner et al. 1996b
nRFLP
Diers y Osborn 1994; Thorman et al. 1994; Diers et al. 1996; Meng
n55R
Charters et al. 1996; Szewc-McFadden
RAPD
Jorgensen y Andersen 1994; Thorman et al. 1994; Margale et al. 1995;
et al. 1996; Lanner 1997
et al. 1996
Lanner et al. 1996a, 1996b; Lazaro y Aguinagalde 1996; Lee et al.
1996; Phippen et al. 1997; Dulson et al. 1998; Zeven et al. 1998
Cucurbitaceae
Cucumis
ISO
Meglic y Staub 1996; Meglic et al. 1996; Staub et al. 1997a, 1997b
nRFLP
RAPD
Dijkhuizen et al. 1996
Sraub et al. 1997a
AFLP
Ramser
et al. 1997
cpDNA-seq
ISO
Ramser
et al. 1997
Ramser
et al. 1997
RAPD
Ramser
et al. 1997
Dioscoreaceae
Dioscorea
Euphorbiaceae
Hevea
Manihot
Fagaceae
Castanea
RAPD
Varghese
AFLP
Rao et al. 1997
cpDNA
nmRFLP
Fregene
RAPD
Gomez
et al. 1996
rDNA
Fregene
et al. 1994
RAPD
Galderisi et al. 1998; Oraguzie et al. 1998
RAPD
ISO
Zhang et al. 1996
Dudnikov 1998
MINI
Salina et al. 1998
ISO
Heun et al. 1994; Hunter et al. 1995
Haysom
et al. 1997
et al. 1994
et al. 1994
Gramineae
Aegilops
Avena
nRFLP
O'Donoughue
RAPD
Heun et al. 1994
et al. 1994
---
SISTEMATICA MOLECULAR Y EYOLUCI6N
DE PLANTAS CULTIYADAS
65
Marcador
Cultivar
Agrostis
Bromus
Eleusine
(tabla 1)
Reftrencia
ISO
Yamamoto y Duich 1994; Warnke et al. 1997, 1998
RAPD
Golembiewski et al. 1997
cpDNA
ISO
Pillay 1995
ISSR
Salimath et al. 1995
Werth et al. 1994
mtDNA
Muza et al. 1995
RAPD
Hilu 1995
Li et al. 1995b
Elymus(Roegneria) ISO
Eremocho/a
DAF
Weaver et al. 1995
Festuca
cpDNA
ITS
Charmet et al. 1997
nRFLP
Xu et al. 1994; Charmet et al. 1997
RAPD
Charmet et al. 1997
Hordeum
Charmet et al. 1997
AFLP
Pakniyat etal. 1997; Russell etal. 1997a
ISO
Van Himum y Visser 1995; Nevo et al. 1997
nRFLP
Graner eta1.1994; Melchinger etal. 1994; SaghaiMaroof etal. 1995;
Meszaros etal. 1996; Russelletal. 1997a; Oemissie etal. 1998
RAPD
Hang et al. 1996; Marillay Scoles1996; Baum et al. 1997; Ordon et
al. 1997; Russell etal. 1997a; de Bustos etal. 1998; Nevo etal. 1998
Lolium
Miscanthus
Oryza
nSSR
Saghai Maroof et al. 1994; Russell et al. 1997a, 1997b; Struss y
Plieske 1998
cpDNA
ISO
Charmet et al. 1997
ITS
Charmet et al. 1997
nRFLP
Charmet et al. 1997
RAPD
Charmet et al. 1997; Huff 1997
AFLP
Greef et al. 1997
Ursla et al. 1997
ISO
Von et al. 1994
ASLP
Yamamoto
cpDNA
Xiao et al. 1996
cpSSR
ISO
Provan et al. 1997
ISSR
Parsons et al. 1997
MINI
Zhou et al. 1997
nRFLP
Zhuang et al. 1997
nSSR
Yang et al. 1994; McCouch et al. 1997
RAPD
Yamamoto etal. 1994; Cho etal. 1995; Martin etal. 1997; Parsons
rDNA
Liu et al. 1996
et al. 1994
Suh et al. 1997; Buso et al. 1998
et al. 1997; Suh et al. 1997; Buso et al. 1998
r
66
D SPOONER Y S. DARA-CABRERA
Tabla
2. (Continuacion)
Marcadrir
Cultivar
Panicum
(tabla 1)
Referencia
cpDNA
RAPD
Hultquist et al. 1996, 1997
Gunter et al. 1996
Paspalum
Poa
RAPD
M'Ribu e Hilu 1996
RAPD
Psathyrostachys
ISO
Sweeneyy Danneberger 1995
Wei et al. 1996
RAPD
Wei et al. 1997
ISO
Gallacher et al. 1995; Lee et al. 1998
Saccharum
RAPD
Huckett y Botha 1995; Harvey y Botha 1996; Burner et al. 1997
nSSR
Harvey y Botha 1996
Secale
RAPD
Setaria
RAPD
Iqbal y Rayburn 1994
Li et al. 1998
Sorghum
ISO
Arriola y Ellmand 1996
ISSR
Yang et al. 1996
Sun et al. 1994
ITS
Triticum
nRFLP
Vierling et al. 1994; Cui et al. 1995; White et al. 1995; Ahnerr et al.
1996
nSSR
Brown et al. 1996
RAPD
Vierling et al. 1994; Menkir et al. 1997
AFLP
Ma y Lapitan 1998
ISO
Tsegayeet al. 1994; Jaaska1997a
ISSR
Nagaoka y Ogihera1997
nRFLP
Aurrique et al. 1996; Huang et al. 1996; Pagnotta et al. 1996; Kim
nSSR
Bryan et al. 1997; Korzun et al. 1997; Fahima et al. 1998
RAPD
nSTS
Koebner y Marrin 1994
Chen et al. 1994
y Ward 1998; Mori et al. 1997; Ward et al. 1998
Zea
ISO
Gaur 1996;Pflugery Schlatter 1996
ISSR
Kantety et al. 1995
nRFLP
Smith et al. 1990; Mumm y Dudley 1994; Tsaftaris y Schull1995;
Dubreuil et al. 1996
nSSR
Senior et al. 1996
RAPD
Lanham et al. 1995
RAPD
Marquard et al. 1997
ISO
Grauke et al. 1995; Marquard et al. 1995
RAPD
Fiedler et al. 1998
Grossulariaceae
Ribes
Hamamelidaceae
Hamamelis
Juglandaceae
Carya
Lauraceae
Persea
-
1
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N
DE PLANTAS CULTIVADAS
67
Marcador
Cultivar
(tabla 1)
Referencia
AFLP
He y Prakash 1997
DAF
He y Prakash 1997
ISO
Maass y Ocampo 1995
nRFLP
Stalker et al. 1995
Leguminosae
Arachis
Cicer
Grycine
ISO
Labdi et al. 1996
RAPD
Sonnante et al. 1997
rDNA
Patil et al. 1995
AFLP
Maughan et al. 1996
ASLP
cpDNA
Maughan et al. 1995
Lee et al. 1994
cpSSR
DAF
Prabhu et al. 1997
ISO
Griffin y Palmer 1995; Li et al. 1995a; Hirata et al. 1996
ITS
Kollipara et al. 1997; Singh et al. 1998
mtDNA
Lee et al. 1994; Tozuka et al. 1998
nRFLP
Manjarrez-Sandoval
nSSR
Maughan et al. 1995; Powell et al. 1996b, 1996c; Doldi et al. 1997
RAPD
Mienie et al. 1995; Jianhua et al. 1996; Doldi et al. 1997; Qiu et al.
1997
Powell et al. 1995, 1996c
et al. 1997; Prabhu et al. 1997
Labldb
RAPD
Liu 1996
Lathyrus
Lens
cpDNA
AFLP
Asmussen et al. 1998
cpDNA
ISO
Mayer y Soltis 1994; Van Oss et al. 1997
RAPD
Abo-elwafa et al. 1995; Sharma et al. 1995; Ahmad y McNei!1996;
rDNA
Alvarez et al. 1997; Ford et al. 1997; Ferguson et al. 1998
Pati! et al. 1995
Leucaena
Sharma et al. 1996
Ferguson y Robertson 1996; Ferguson et al. 1998
cpDNA
ISO
Harris et al. 1994
nrDNA
Harris et al. 1994
Lupinus
ITS
Medicago
cpDNA
RAPD
Kass y Wink 1997
Valizadeh et al. 1996
Phaseolus
Harris et al. 1994
Crochemore
et al. 1996
nRFLP
Pupilli et al. 1996
AFLP
Tohme etal. 1996
ISO
Espejo-Ibanez et al. 1994; Garvin y Weeden 1994; Paredes y Gepts
MINI
Sonnante et al. 1994
1995
68
D. SPOONER
Y S;"\LARA-CABRERA
Tabla 2. (Continuacion)
Marcador
Cultivar
Pisum
Trifolium
TJlosema
Vida
Vigna
Liliaceae
Allium
(tabla 1)
Referenda
nRFLP
Becerra-Velasquez y Gepts 1994
RAPD
Beebe et al. 1995; Johns et al. 1997; Skroch et al. 1998
rDNA
Jacob
ISO
Samec et al. 1998
RAPD
Samec et al. 1998; Samec y Nasinec 1996
rDNA
Sidorenko et al. 1997
ISO
ITS
Kongkiamgam et al. 1995
Steiner et al. 1998
RAPD
Bullitta 1995; Kongkiatngam et al. 1995 1996; Steiner et al. 1998
RAPD
Monaghan y Halloran 1996
cpDNA
ISO
Jaaska1997b
mtDNA
Scallan y Harmey 1996
rDNA
ISO
Raina y Ogihara 1995
Sonname et al. 1996
RAPD
Kaga etal. 1996
cpDNA
ISO
Havey1997
et al.
i 995
Raina y Ogihara 1994
Maass y Klaas 1995; Arifin y Okubo
1996; Bradley et al. 1996;
Maass 1997
Asparagus
mtDNA
Kik et al. 1997
nrDNA
Havey1997
RAPD
Maass y Klaas 1995; AI et al. 1997; Thierry et al. 1997
Lee et al. 1997
cpDNA
ISO
Lallemand et al. 1994
RAPD
Khandka et al. 1996
ISO
Sukumar etal. 1998
nRFLP
RAPD
Brubaker y Wendel 1994
Tatineni et al. 1996
RAPD
Khadari et al. 1995
cpDNA
MINI
Bhat et al. 1994
nRFLP
Bhat et al. 1994
nSSR
Crouch et al. 1998
RAPD
Bhat y Jarret 1995
Malvaceae
Gossypium
Moraceae
Ficus
Musaceae
Musa
Baurens et al. 1997
.
,
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS
69
MarcaMr
Cultivar
(tabla 1)
Referenda
Oleaceae
aka
ISO
Ouazzani
RAPD
Obara y Kato 1998
ITS
Emshwiller y Doyle 1998
MINI
Duran et al 1997
nSSR
Duran et af. 1997
RAPD
Duran et af. 1997
ISO
RAPD
Isshiki y Umezaki 1997; Parani et al 1997
Parani et af. 1997
ISO
Ohnishi 1998
AmeLanchier
RAPD
Weir et al 1997
Fragaria
Malus
RAPD
Graham etal 1996; Harrison etal 1997; Degani etal 1998
Matsumoto et af. 1997b
et al 1995
Otchidaceae
Cymbidium
Oxalidaceae
Oxalis
Palmae
Cocos
Pedaliaceae
Sesamum
Polygonaceae
Fagopyrum
Rosaceae
cpDNA
ISO
Rosa
Prunus
Rubus
nRFLP
Gardnier et al 1996; Lamboy et af. 1996
Gardnier et aL 1996
nSSR
Guilford et af. 1997
RAPD
Dunemann
1996
cpDNA
Matsumoto etaf.1997a
mtDNA
Matsumoto et al 1997a
RAPD
nRFLP
Debener et al. 1996; Debener y Marriesch 1998
De Vincente et al 1998
RAPD
Pooler y Scorza 1995; Warburton
RAPD
Graham y McNicol 1995
SCAR
Parent y Page 1998
cpDNA-seq
Cros et al. 1998
RAPD
Orozco-Castillo
RAPD
Rajaseger
ISRR
RAPD
Fang y Roose 1997; Fang et al. 1998
Machado et al. 1996
ISO
Rahman y Nito 1994
et af. 1994; Durham y Korban 1994; Gardnier
et af. 1996
Rubiaceae
Coffea
Ixora
RUtaceae
Citrus
FortunelLa
et af. 1994; Lashermes
et al. 1997
et af. 1996
et af.
70
D. SPOONER Y ~. LARA-CABRERA
Tabla
2. (Conclusion)
Marcador
Cukivar
(rabla 1)
Referencia
Solanaceae
Petunia
Solanum
rDNA
Kabbaj et al. 1995
AFLP
Milbourne et al. 1997; Kardolus et al. 1998; Kim et al. 1998
cpDNA
Hosaka 1995; Spooner etal. 1996; Casrillo y Spooner 1997; Rodriguez y Spooner 1997; Spooner y Casrillo 1997; Yamad et al. 1997
ISO
Freyre y Douches
1994; Cisneros y Quiros 1995; Spooner et al.
1966; Thieme et al. 1997
mrDNA
Yamada et al. 1997
nRFLP
Giannarrasio
y Spooner 1994; Mandolino
et al. 1996a; Miller y
Spooner 1996. 1999; Spooner et al. 1996; Oberwalder et al. 1997;
Clausen y Spooner 1998; Oberwalder et al. 1997; Clausen y SpoonSSR
I.
ner 1998; Miller y Spooner 1999
Provan et al. 1996a, 1996b, 1996c; Milbourne et al. 1997; Schneider y Douches 1997
RAPD
Cisneros y Quiros 1995; Mandolino et al 1996a; Miller y Spooner
1996; Sosinski y Douches 1996; Spooner et al1966;
Milbourne et al
1997; paz YVilleux 1997; del Rio et al. 1997a, 1997b; Liu et al. 1997;
Thieme et al. 1997; Yamada et al. 1997; Miller y Spooner 1999
Solanum
nSSR
Rus- Korrekaas et al. 1997; Smulders et al. 1997
RAPD
Villand et al. 1998
RAPD
Whirkus
(Lycopersicon)
Srerculiaceae
Theobroma
et at. 1998
Theaceae
Camellia
AFLP
Paul et at. 1997
RAPD
Wachira
mrDNA
Nakajima et al. 1997
RAPD
Nakajima et al. 1997
ISO
Royo et at. 1997
nrDNA
Goro
et al. 1998
nRFLP
Goro
et al. 1998
nSSR
Vignani
RAPD
Qu
ISO
Makhuvhaetal.
et al. 1995
Umbelliferae
Daucus
Viraceae
Vitis .
et al. 1996;
et at. 1996; This
Lamboy
Zingiberaceae
Siphonochilus
~
..
y Alpha
et al. J 997
1997
1998
~
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N
DE PLANTAS CULTIVADAS
71
PREGUNTAS ABORDADAS POR LOS ESTUDIOS
MOLECULARES MODERNOS SOBRE PLANTAS AGRfCOLAS
A. PREGUNTAS RELACIONADAS CON LA SISTEMATICA
1. Investigaciones de parentesco intra e interespedficos de los cultivares y
susparientes silvestres. Esta, que es la pregunta que con mayor frecuencia surgeen los estUdios aqui revisados, ha sido abordada por medio de casi todos los
tipos de marcadores moleculares. Por ejemplo, Roa et aL (1997) recurrieron a
analisisfeneticos de los AFLPpara investigar el origen de la yuca (Manihot esculentaCrantz) respecto a otras cuatro especies silvestres y dos subespecies no
cultivadasde M. esculenta.Se creia que las subespecies eran las progenitoras de
loscultivares0 bien, escapadas de cultivo. Como suele suceder con las plantas
de cultivo, los cultivares presentaron menos variacion que sus supuestas progenitorassilvestres. Las dos subespecies no cultivadas mostraron una marcada
diferenciacion de los AFLPrespecto a los cultivares, hecho que sugiere que se
trata de progenitoras, no de escapadas de cultivo. Los marcadores particulares
de las especies permitieron caracterizar la especie, mas no las dos subespecies.
Tarnpoco el analisis morfologico de los mismos registros permitio separar las
subespecies,10 que sugiere que no vale la pena dades identidad taxonomica.
De acuerdo con una hipotesis, y en desacuerdo con otra, M tristis Miill Arg.
se asernejamas a M. esculenta.
Kardolus et aL (1998) recurrieron a analisis cladisticos y feneticos de los
AFLPpara investigar una pregunta taxonomica, de mayor escala, acerca de las
relacionesentre especies de papa silvestre (Solanum sect. Petota Dumort.) y de
tornate (Solanum sect. Lycopersicon[Mill]. Wettst.) como grupos derivados.
Los resultados concordaron ampliamente con otros estudios moleculares modemos sobre sect. Petota,demostrando asi la utilidad de los AFLPen esta categada taxonomica. En muchos otras estUdios interespedficos, incluyendo grupos derivados apropiados, se han examinado los parentescos mediante RAPDe
isoenzimas (Maass y Klaas 1995; Allium; Chan y Sun 1977, Amaranthus),
nRFLPy RAPD(Miller y Spooner 1999, Solanum).
Los marcadores moleculares urilizados en taxones estrechamente emparentados que se revisan en este articulo, presentan muchas herramientas para
investigarlimites y parentescos entre especies. Ademas de una amplia variedad
de rnarcadores, existen muchas variantes de metodos de analisis para datos cladisticos (progenitor-derivado) y feneticos (semejanza general). En muchos es-
I
72
D.\SPOONER Y S. LARA-CABRERA
tudios result a imperativo el uso de grupos derivados, y muchas investigaciones
filogeneticas publicadas en las revistas de agricultura
carecen de este enfoque.
La eleccion de los metodos analfticos adecuados para investigar los Ifmites entre especies esta. sujeta a un ininterrumpido
debate aun par resolverse. Las espe-
cies se definen de distintas maneras mediante criterios morfologicos, biologicos
y cladfsticos. Las especies morfologicas han sido definidas con base en criterios
feneticos intuitivos
0 compurarizados
biologicas (Mayr 1969) dependen
miento. Recientemente
(Sokal y Crovello
1970). Las especies
de su capacidad real 0 potencial de cruza-
se han aplicado alas especies los conceptos cladfsticos
(Hennig 1966). Los cladistas investigan el parentesco entre progenitor
vado con base en el grado en que estos comparten
minado a partir del grado de proximidad
un caracter derivado, deter-
de los taxones emparentados
pos derivados). Puesto que la capacidad de cruzamiento
primitivo compartido,
los cladistas consideran
nar errores al evaluar el parentesco.
mente emparentadas
pudieron
y deri(gru-
puede ser un caracter
que este caracter puede ocasio-
Por ejemplo, dos especies muy estrecha-
haber divergido a causa de un mecanismo
aislamiento que les impidio seguir cruzandose,
de
en tanto que otras especies del
mismo grupo, aunque mas lejanamente emparentadas, quiza conserven la capacidad de cruzarse. En tales casos, los conceptos biologico y cladfstico de las
especies nos ofrecen delimitaciones muy distintas entre especies.
El intento de aplicar los criterios cladfsticos a la definicion de especies, ha
suscitado muchas crfticas en cuanto alas limitaciones
teoricas y practicas del
metodo. Uno de los mayores problemas es que los metodos cladfsticos buscan
patrones de divergencia, pero las especies constan de poblaciones que potencialmente pueden cruzarse (reticulares). Teoricamente, los marcadores taxonomicos utiles para definir especies y taxones subespedficos,
pueden dar resul-
tados cladfsticos diferentes, segun los grados potenciales de entrecruzamiento
y relaciones de ligamiento (Maddison 1995). Debido a ello, se ha recomendado que, para la busqueda de grados de concordancia,
los estudios se basen en
el uso de multiples genes utiles para estudios en categorfas inferiores (Baum y
Donoghue
1995). Creemos que una de las aplicaciones mas fructfferas de los
marcadores moleculares aquf explicados, sera la de ayudarnos a encontrar concordancias taxonomicas,
definir especies, y reducir las "incongruencias
ta de acuerdo entre los taxonomos"
y la fal-
(Harlan y De Wet 1971).
2. Preguntas biogeogd.ficas. La biogeografia es la ciencia que intenta fundamentar y conocer los patrones espaciales de la biodiversidad. Abarca el estu-
--
r
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N
dio de los efectos hist6ricos y climaticos sc.bre la distribuci6n
(Brown y Lomolino
73
DE PLANTAS CULTIVADAS
de las plantas
1998). De vez en cuando, en la literatura se observa que
los parentescos basados en el ADN se relacionan con la geograffa, pero a veces
no se observan tales asociaciones. Un estudio en el que se demuestran tales relaciones es el de Whitkus et al. (1998), quienes investigaron los origenes de varios cultivares del cacao (Theobroma cacao L.). Las poblaciones
cacao estan ampliamente
blaciones sudamericanas)
distribuidas,
hasta el sur de Mexico (poblaciones
nas). Los cultivares mesoamericanos
silvestres del
desde la cuenca del alto Amazonas (pose denominan
mesoamerica-
"criollos", en tanto que los
sudamericanos se llaman "forasteros". Segun una hip6tesis, los cultivares tuvieron un solo origen en Sudamerica,
con dispersi6n humana y diferenciaci6n
posteriormente hacia Mesoamerica, mientras que la hip6tesis alternativa senala origenes independientes en ambas regiones, a partir de las poblaciones silvestres nativas. Whitkus et al. (1998) evaluaron esas hip6tesis alternativas mediante marcadores RAPDprocedentes de una amplia variedad de poblaciones,
silvestres y cultivadas, geogrificamente diversas. Sus resultados apoyaron la hipatesis del origen unico de los cultivares modernos en Sudamerica. Sin embargo, tambien descubrieron relaciones entre ciertas poblaciones definidas de los
antiguos huertos mayas del sur de Mexico y las poblaciones mesoamericanas
silvestres. Si esas antiguas poblaciones
de cultivo inmemoriales,
mayas realmente son los restos de sitios
el apoyo se inclina a favor de la hip6tesis de origenes
distintos en ambas regiones.
Cronn et al. (1997) evaluaron la variabilidad
de las isoenzimas de 146 re-
gistros de girasoles silvestres y malezoides (Helianthus annuus L.), as! como de
dos especies derivadas, que representan los lfmites geogrificos de la especie en
gran parte de Norteamerica.
La enorme variaci6n genetica de esta especie ha
dado pie a infinidad de nombres. Los objetivos del estudio fueron cuantificar
los lfmites de la diversidad, la divergencia y la redundancia genetica de la colecci6n, as! como dilucidar posibles patrones de variaci6n ecogeografica
que
pusieran en claro las relaciones y ellugar de origen de las formas domesticadas. Las hip6tesis precedentes sugerian que la domesticaci6n tuvo lugar en el
centro de Estados Unidos, con dispersi6n posterior a partir de ese origen, 0
bien, la domesticaci6n ocurri6 en el sudoeste de Estados Unidos. Los resultados indicaron mayor diversidad en los registros silvestres que en los cultivados.
Hubo relaci6n geogrifica con la variabilidad,
con la maxima diversidad en las
gran des planicies. Los registros domesticados son mas semejantes a los de la
Gran Planicie, hecho que sugiere que la domesticaci6n tuvo lugar allf. No obs-
..
74
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
tante, si se hiciera una introgresion de los cultivares primitivos con el germoplasma del sudoeste de Estados Unidos, no se podrfa descartar la hipotesis alternativa de que el origen fue esa region.
Orros estudios en los que se ha demosrrado que hay relacion entre la variabilidad molecular y la geograffa 0 la ecologia son: Espejo-Ibanez et a!. (1994),
Garvin y Weeden (1994), Giannattasio y Spooner (1994), Yang et a!. (1996),
Lanner eta!. (1997), Nevo eta!. (1997,1998) y Fahima eta/. (1998). Los estudios que han encontrado poca 0 nula concordancia son: Maass y Ocampo
(1995), Lanner eta!. (1996b), Ursla eta!. (1997) yVarghese eta!. (1997).
3. Investigaciones sobre hip6tesis de supuestos hibridos naturales. La idea del
surgimiento de nuevas especies por hibridacion natural, empezo a ser considerada seriamente a partir de Anderson (1949). Se piensa que la hibridacion es una
fuerza evolutiva mayor en las categorias diploide y poliploide (Rieseberg 1995).
Es posible que los principales datos utilizados para inferir la hibridacion hayan
sido los rasgos morfologicos aditivos. No obstante, Rieseberg y Ellstrand (1993)
demostraron que las probabilidades de que los hibridos exhiban estados intermedios de un caracter no son mayores que las de los progenitores y, ademas, que
aquellos expresan una variedad de caracteres transgresivos 0 novedosos. Asimismo, han sido cuestionadas las creencias, por largo tiempo sostenidas, de que los
hibridos son siempre menos aptos que sus progenitores y exhiben coherencia de
caracteres (las caracteristicas paternas siguen asociadas) (Rieseberg 1995).
Los marcadores moleculares aqui mencionados constituyen nuevas y poderosas herramientas para reinvestigar las hipotesis de hibridacion. Una manera de utilizarlos, es buscar en los hibridos capacidad de adicion de marcadores espedficos para cada progenitor. La utilidad de este metodo depende del
descubrimiento de marcadores unicos de cada especie; sin embargo, esto puede ser dificil porque muchos hibridos se Forman entre taxones esrrechamente
emparentados y que no han divergido 10suficiente para formar marcadores espedficos.
Clausen y Spooner (1998) apoyaron, mediante datos sobre nRFLP,una hipotesis previa acerca de la hibridacion en la especie de papa silvesrre Solanum
x rechei.Miller y Spooner (1996), por el contrario, no lograron apoyar la generalizada hipotesis de introgresion de la especie de papa silvestre Solanum microdontum hacia S. chacoensemediante los datos sobre RAPDy nRFLP.En ambos estudios se recurrio, asimismo, ala morfologia, pero en ninguno de ellos
se observaron caracteres morfologicos aditivos. La utilidad de los marcadores
""
~
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCl6N
moleculares para fundamentar
tiempo desde el momenta
la hibridacion,
de la divergencia,
disminuye a medida que pasa el
ya que los marcadores de ambos
progenitores pueden alterarse por recombinacion
nuevos. Esto puede suceder muy ripidamente,
75
DE PLANTAS CULTIVADAS
0 mutar hacia marcadores
tal como 10 demostraron
eta!. (1995). Ellos probaron la perdida generalizada de marcadores,
Song
asi como
la aparicion de nuevos marcadores en tan solo la generacion F5 de un hibrido
interespedfico de Brassica. Dicho hibrido fue constituido como un alopoliploide homocigotico,
demostrando
ploidia, las especies pueden
lapso muy corto.
asi que, al menos en el ambito de la poli-
generar considerable
diversidad
genetica en un
Un metodo experimental clisico para reinvestigar los origenes de los hibridos, consiste en volver a sintetizar un hibrido artificial y compararlo con el hibrido natural, en cuanto a morfologia, exito reproductor 0 capacidad de adicion
de caracteres moleculares, bioquimicos 0 ecologicos. Rieseberg et aL (1996) investigaron el origen hibrido diploide de una especie de girasol silvestre, He!ianthus anoma!us, derivada de dos especies paternas cromosomicamente
divergentes, H. annuus y H. petiolaris. En los estudios previos, el origen hibrido de H
anoma!us quedo confirmado
mediante
combinaciones
de las repeticiones del
ADNribosomico paterno, isoenzimas, haplotipos del ADN del cloroplasto y RAPD
(Rieseberg 1991; Rieseberg eta!. 1995). Ademas, Rieseberg etaL (1996) investigaron la composicion del genoma mediante el mapeo delligamiento molecular con RAPD.Los investigadores produjeron, mediante distintos patrones de retrocruzamiento, tres linajes hibridos independientes
en la generacion F3' Yluego
compararon los genomas de esos tres linajes con el hibrido natural. Asombrosamente, las composiciones genomicas de los tres hibridos artificiales y el hibrido
natural resultaron extraordinariamente semejantes. Ademas de aportar mayores
evidencias de hibridacion, este estudio demostro la seleccion de bloques cromosomicos particulares, reordenados como unidades. Se comprobo,
resistencia de ciertos genes a larecombinacion,
asimismo, la
y se planteo que las interacciones
genicas positivas promueven, en el hibrido, la seleccion de esas redistribuciones.
4. Evolucion de la nodulacion. La nodulacion es una simbiosis compleja entre
lasplantas y ciertas bacterias fijadoras de nitrogeno. Este caracter, de relevancia
agronomica, contribuyo a que las Leguminosae se volvieran una de las familias
agricolasmas importantes. Aunque por 10 general relacionamos la nodulacion
con las leguminosas, otras nueve familias de angiospermas poseen taxones que
nodulan, si bien muchas de 'susespeciesno 10hacen: Betulaceae, Casuarinaceae,
76
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae, Rosaceae y
Ulmaceae. Las bacterias simbioticas pertenecen al genero Rhizobium (forman
nodulos en las leguminosas y las ulmaceas) 0 al genero Frankia (forman nodulos en las otras ocho familias). Ademas, el genero Gunnera (Gunneraceae) participa en simbiosis de fijacion de nitrogeno con las cianobacterias de las glandulas foliares, en vez de hacerlo en los nodulos de la raiz (Soltis et a!. 1995).
Se pensaba que muchas de esas diez familias estaban lejanamente emparentadas. Soltis et a!. (1995) analizaron, mediante las secuencias del rbcL (el
gen del doroplasto que codifica la subunidad grande de la ribulosa-1 ,5-difosfato carboxilasa/oxigenasa, que es la principal enzima fijadora de carbo no de
la fotosintesis), las relaciones filogeneticas de esas y otras familias emparentadas. Las secuencias del rbcL constituyen el principal conjunto de datos moleculares para investigar hipotesis filogeneticas en las categorias taxonomicas superiores de las plantas terrestres (p. ej., Chase eta!. 1993). Soltis eta!. (1995)
demostraron que estas diez familias (excepto la Gunneraceae) integran un dado monofiletico basado en los datos del rbcL, junto con otras familias que no
Forman nodulos, 10 que sugiere un parentesco mas cercano entre ellas de 10
que se pensaba hasta ahora. Los investigadores interpretaron esos resultados
sugiriendo que la predisposicion ala nodulacion radicular tuvo un origen evolutivo unico, con multiples perdidas de caracteres en el dado nodulante. No
obstante, conduyeron que no podian exduir la posibilidad de que los origenes fueran independientes. En un analisis posterior del rbcL (Swensen 1996),
se induyeron aun mas especies emparentadas con las ocho familias que forman simbiosis con Frankiay se pasaron por alto los rasgos morfologicos y anatomicos de los nodulos del arbol. Segun conduye Swensen (1996), es probable que la nodulaci6n haya surgido mas de una vez.
Doyle et a!. (1997) ampliaron enormemente los analisis del rbcL de lasleguminosas. Las muy conservadoras secuencias del rbcL no produjeron una
gran resoluci6n filogenetica en esta familia, pero el mapeo mas parsimonioso
de la nodulaci6n en los arboles rbcL indica que el sindrome aparecio en tres linajes independientes. Esto sugiere que la nodulacion pudo haber surgido independientemente en las leguminosas. Los investigadores sefialaron el muy
complejo sfndrome de nodulaci6n, en el que intervienen organos, organelos
y protefnas especiales, y mencionaron la hipotesis, al parecer improbable, de
origenes independientes en la familia. Sin embargo, plantearon que es casi segura la existencia de origenes independientes en las otras nueve familias nodulantes. En tanto no sepamos mas acerca de la genetica de la nodulacion, asico-
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS
77
mo de la sistematica de las leguminosas y sus familias emparentadas pertenecientesa otras arboles genicos, el origen de este caracter seguira sin resolverse.
5. Investigaciones sobre las diferencias genomicas en los parientes silvestres de
lasplantas de cultivo. Se entiende por genoma el conjunto de genes de cada individuo. En general, las diferencias genomicas mayores se representan mediante letrasmaytisculas (como los genomas AA,BBYABpara las especies diploides,
0 AAAA
YAABB
para las tetraploides), con una letra por juego genomico haploide. Lasdiferenciasgenomicas menores se expresan, tfpicamente, como variantes
de losgenomas individuales, pero con Formato de superfndice (p. ej., NN y AlAI).
Debido ala importancia practica del entrecruzamiento para la mejora de los cultivos,el descubrimiento y la manipulacion de diferencias genomicas particulares de las especies han abierto grandes campos de investigacion para los agronomos (Smartt y Simmonds 1995). Aunque los genomas se definen en primer
lugar por su facilidad de cruzamiento, se han inferido genomas, en ausencia de
talesdatos, por medio de la deduccion filogenetica. Por ejemplo, Kollipara et aL
(1997), Singh etaL (1998) y Hymowitz eta/. (1998) investigaron colectivamente, mediante ITS(tabla 1), las relaciones cladisticas de las 18 especies de Glycine,
y Ie asignaron sfmbolos genomicos, por deduccion filogenetica, a las especies
desconocidas.En Glycine,los metodos bioqufmicos, citogeneticos y moleculares
son congruentes con las denominaciones genomicas. Sin embargo, Singh y
Smartt (1998) sefialan la incongruencia entre la evidencia citogenetica y la molecularen el cacahuate cultivado (ArachishypogaeaL., un tetraploide de constituci6n genomica AABB).
La evidencia citogenetica apoya a A. batizocoiKrapov y
We. Gregory, como la especie diploide de genoma B mas cercanamente emparentada con A. hypogaea,pero los datos de RFLPsugieren que A. batizocoiesta
mas lejanamente relacionada con A. hypogaeaque otras especies de la seccion
Arachis.En este caso, por tanto, los datos moleculares pueden no ser un buen indicador de genomas. Los autores sugieren que es necesaria evidencia adicional de
cruzarnientos para sugerir progenitores del genom a en este cultivo.
6. Concordancia de los juegos de datos. La sistematica ha progresado por medio de una gama de avances conceptuales y de procedimiento, como los datos
de cruzas experimentales, los datos qufmicos e isoenzimaticos secundarios y
los datos moleculares. A cada avance Ie ha sucedido una conmoci6n suscitada
por la primada de la nueva tecnica, y 10 mismo cabe decir de las muchas y
grandes ventajas de los datos moleculares. Sin embargo, en no pocos casos, el
78
"
uso de marcadores
dado resultados
D, SPOONER Y S. LARA.CABRERA
moleculares
hlogeneticos
independientes
discordantes,
para los mismos taxones ha
cuestionando
asf la utilidad
de
cualquier juego individual de marcadores. En una excelente revision de la concordancia (Wendel y Doyle 1998) se resumen sus causas y su interpretacion
biologica. Aunque la discordancia de datos puede ocasionar problemas cuando se traducen de manera estricta los resultados moleculares en hipotesis acerca de la evolucion y los tratamientos
lidad de mostrarnos
taxonomicos,
tambien tiene la potencia-
posibles problemas con los marcadores individuales
0 los
fenomenos evolutivos (Wendel y Doyle 1998).
Aquf resumimos algunos estudios en los que se examina estadfsticamente la concordancia. Powell et al. (l996b) examinaron diez registros de la soya
cultivada (Glycine max [L.] Merrill) y su especie progenitora,
elegida para representar
G. soja Hort.,
la maxima diversidad presente en la coleccion de so-
yas de Estados Unidos. Los investigadores examinaron la heterocigosis (polimorhsmo de las bandas individuales), las relaciones multiples y la concordancia de los AFLP, RAPD, RFLPY nSSR.El grado de heterocigosis se calculo con
base en las frecuencias alelicas reales. Las relaciones multiples se calcularon a
partir del numero de bandas analizadas simultaneamente en cada experimento, es decir, el numero de bandas resueltas por cada gel. El fndice marcador
fue el producto
de una heterocigosis
y una relacion multiple, yes una medi-
da global de la ehcacia de cualquier sistema para detectar la heterocigosis. Se
descubrio que la heterocigosis promedio fue en aumento de AFLPy RAPD(de
magnitUd similar)<nRFLP<nsSR. La relacion multiple efectiva fue en aumento
de nRFLP<nSSR<RAPD<AFLP.El fndice marcador aumento de nRFLP<RAPD
<nSSR<AFLP.A pesar del bajo grado de heterocigosis
marcador se debe a una muy considerable
cho mas bandas en cada experimento).
del AFLP, su alto fndice
relacion multiple (se detectan mu-
Los alelos hipervariables
nSSR resulta-
ron optimos para detectar diferencias geneticas individuales. Los nSSR exhibieron su maximo poder de resolucion al diferenciar entre registros individuales
(semejanza genetica promedio entre genotipos: 0.341), mientras que los AFLP,
nRFLPy RAPDno permiten distinguir
con claridad entre los genotipos
(0.64 a
0.66). Todos los tipos de marcadores resultaron muy ehcaces en el ambito interespedhco y permitieron diferenciar a G. max de G. soja, pero tUvieron
marcadas diferencias en concordancia dentro de cada especie. En el ambito
intraespedhco
(cuando se considero exclusivamente
G. max), solo las seme-
janzas entre AFLPy nRFLPtuvieron correlaciones signihcativas.
Otros estudios comparativos sobre taxones estrechamente
~
emparentados
---
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS
79
han sido los de Thorman et al. (1994; nRFLPy RAPO)en Brassica;Milbourne
etal. (1997; AFLP,RAPOYnssR) en Solanum; Spooner et al. (1996; cpONA,ISO,
nRFLPy RAPO)en Solanum, y Russell et al. (1997 a, AFLP,RAPO,nRFLPy nSSR)
en Hordeum. EIpolimorfismo de los marcadores se mantuvo, en general, dentro de los mismos Ifmites sefialados por Powell et al. (1996b); el cpONAy las
isoenzimasexhibieron el polimorfismo mas bajo. Todos los marcadores permitieron distinguir mejor entre los registros lejanamente emparentados, que entre los cercanamente emparentados. Milbourne et al. (1997) estudiaron 16
cultivaresde Solanum tuberosum. En este estudio, el fndice marcador aumento de esta manera, nSSR<RAPO<AFLP.
Los tres marcadores exhibieron escasa correlacion, pero la mejor de ellas se observo entre AFLPy RAPO.Russell et al.
(1997a) analizaron 18 registros cultivados de la cebada, y la mayor correspondencia de !as estimaciones de semejanza ocurrieron entre los AFLPy los nRFLP.
Spooner et al. (1996) examinaron la concordancia como una funcion del numero de marcadores por tipo de marcador, y demostraron que, en el ambito
interespedfico, existe una graduaci6n de !a resoluci6n que va de las isoenzimas
(baja)<RAPO<RFLP,
mientras que, en el ambito intraespedfico, esa correlaci6n
fue nRFLP<RAPO
(no hubieron suficientes isoenzimas marcadoras para resolver
cuestiones intraespedficas).
Otra comparaci6n de la concordancia tiene que ver con los datos del pedigri (coancestralidad). Existen problemas potenciales en esas comparaciones,
que esran basadas en registros incompletos 0 incorrectos sobre el pedigri, en
suponer una contribuci6n paterna equivalente al genoma del cultivar y la selecci6n neutral de las generaciones subsecuentes, yen diferentes metodos para encontrar estimadores del pedigrf y compararlos con las estadfsticas de identidad genetica. Los resultados varian considerablemente de un estudio a otro.
Par ejemplo, Graner et al. (1994, Hordeum, nRFLP),O'Donoghue et al. (1994,
Avena, nRFLP)y Ahnert et al. (1996, Sorghum, nRFLP)demostraron la existencia de correlaciones bajas, pero significativas, entre el pedigri y la semejanza
genetica. Existen correlaciones "razonables a buenas" entre el pedigrf y la semejanza genetica, segun 10demostraron Mumm y Dudley (1994, Zea, nRFLP),
Hill et al. (1996, Lactuca,AFLP),Doldi et al. (1997, Glycine,RAPO,nSSR),Huff
(1997, Lolium, RAPO),Paz y Villeux (1997, Solanum, RAPO)y Prabhu et al.
(1997, Glycine,OAFy nRFLP).
La elecci6n de los marcadores para los estudios filogeneticos 0 sobre la diversidad, depende de muchos facrares. Entre otrps, de la diversidad genetica
entre los registros. Debido al extenso polimorfismo y a la escasa concordancia
80
"
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
de los nSSR con otros marcadores,
de taxones muy estrechamente
su utili dad se relaciona con la investigaci6n
emparentados.
El uso de nRFLP 0 SSRse veri li-
mitado ala disponibilidad de sondas 0 al conocimiento
ci6n de los SSR. Gracias a su facilidad de conservaci6n,
son mas Miles para estudios comparativos
de los sitios de inicialos marcadores nRFLP
sobre los genomas. Debido al bajo
costa y la rapida generaci6n del RAPD,este es particularmente
apropiado para
ciertas aplicaciones, aunque se han expresado dudas en cuanto a su reproducibilidad y su homologia. Ai parecer, en el caso de registros estrechamente
parentados
en el ambito intraespedfico,
la concordancia
em-
perfecta de cualquier
marcador sera un objetivo elusivo.
B. PREGUNTAS RELACIONADAS CON EL MANEJO DE BANCOS GENETICOS
7. Busqueda de marcadores de diagn6stico particulares de cada especie.
Una de las grandes responsabilidades de los bancos geneticos es la clasificaci6n
e identificacion de muchos de sus registros, algunos de los cuales son morfologicamente muy semejantes. Ademas, muchos bancos geneticos carecen de
suficiente experiencia taxonomica para identificar con precision todo su material. Los errores de identificacion son comunes en los bancos geneticos, 10
que da por resultado confusiones entre los usuarios de ese germoplasma y perpetua, en las publicaciones, los equivocos que de ello se derivan.
Los marcadores moleculares son herramientas que permiten probar la validez taxonomica de las especies, y sirven como marcadores de diagnostico
particulares de cada especie. Por ejemplo, Martin et at. (1997) utilizaron el
RAPDpara examinar la identidad de 93 registros de Oryza presentes en los bancos geneticos y, como resultado, identificaron correctamente algunos registros
que fueron descritos de manera equivocada en un principio. Lee et at. (1996)
se sirvierondel RAPDpara discriminar entre variedades de Brassica.Sharma et
at. (1995) utilizaroneficazmenteel RAPDpara identificar los marcadores particulares de las especiesde Lens.Asimismo, se han descubierto marcadores particulares de cada especie que tienen minisatelites (Baurens et at. 1997, Musa);
por su parte, Zhou et at. (1997) emplearon secuencias de minisatelites para
descubrir fragmentos particulares del genoma de Oryza.
8. Identificaci6n de registros individuales por dactiloscopia del ADN.En no
pocos casos, los cultivares avanzados de muchos cultivos tienen grandes seme-
81
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS
janzas morfologicas, y quiza se derivaron de sus progenitores
ciones somaticas unicamente.
descubrir marcadores
La "dactiloscopia
moleculares particulares
vares tienen enorme importancia
economica
mediante muta-
del ADN" es un intento
por
de cada especie. Ciertos cultiy constituyen
la columna verte-
bral de ciertas industrias de orden regional. £1 cultivar Sangiovese de la vid, es
un buen ejemplo. Se trata de uno de los cultivares de uva de mayor importancia economica en Italia y es el principal cultivar de la region vitivinicola de la
Toscana. Existen muchas variantes fenotfpicas del Sangiovese, y la identificacion y el mantenimiento
de esos linajes es fundamental para la industria. Se
sabe de otras miembros del grupo Sangiovese que son variantes locales y reciben nombres diversos. Se desconoce el parentesco de estos con la uva Sangiovese, sea como variantes somaticas de un solo genotipo original que divergio
en el transcurso de siglos de propagacion vegetativa (origen monoclonal), 0
como orfgenes en comun derivados de genotipos estrechamente
(origen policlonal). Asf pues, la identificacion
emparentados
de estas variantes es tan impor-
tante para identificar los clones que serviran como sarmientos, como 10 es para la conservacion del germoplasma. La vid exhibe enorme diversidad alelica
en las nSSR y se han identificado
algunos sitios de iniciacion
(Vignani
et al.
1996; Lamboy y Alpha 1998), de modo que las nSSR son la opcion logica para investigar diferencias en las categorfas taxonomicas cercanas de clones estrechamente emparentados. Vignani et al. (1996) recurrieron a siete nSSR para
investigar 12 clones Sangiovese. Once de estos resultaron
identicos en los sie-
te loci, pero uno difirio, pOt un alelo, en cuatro loci. Los resultados apoyan la
indole clonal de esos 11 clones. Aunque los investigadotes no son concluyentes en cuanto al parentesco entre el decimosegundo clon y la vid Sangiovese,
cabe concluir que se trata de parientes cercanos, puesto que comparten
la ma-
yoria de sus alelos con los otras clones.
La papa es otro cultivo clonal de enorme
muchos cultivares
morfologicamente
importancia
semejantes.
economica,
Schneider
con
y Douches
(1997) lograron diferenciar 24 de los 40 cultivares de la papa mediante
siete
pares de iniciadores de nSSR.Al combinar los datos de nSSRcon la morfologfa
del tuberculo, solo cinco pares de cultivares no pudieron ser diferenciados.
Del mismo modo, Mandolino et al. (1996a) diferenciaron ocho cultivares de
la papa mediante dos sondas nRFLPde tipo sonda-enzima, y tres iniciadores de
RAPD.Tambien se han diferenciado cultivos propagados por semiUa, conjuntando para eUo el ADN de distintos individuos
pIa, Charters et al. (1996) demostraron
del mismo cultivar. Por ejem-
que, mediante el uso de solo dos son-
82
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
das nSSR,es po sible distinguir los 20 cultivares de Brassicaexaminados. Se han
llevado a cabo otras estudios sobre las huellas digitales del ADNmediante dactiloscopia por amplificaci6n del ADN(Weaver et al. 1995, Eremochola;Scott et
al. 1996, Chrysanthemum), RAPD(Lee et al. 1996, Brassica;Golembiewski et
al. 1997, Agrostis;Degani etal. 1998, Fragaria)y nSSR(Guilford etal. 1997,
Malus; Russell et al. 1997b, Hordeum; Lamboy y Alpha 1998, Vitis; Struss y
Plieske 1998, Hordeum).
9. Diseno 0 evaluaci6n de medidas de conservaci6n en los bancos geneticos.
Al saber que el mundo estaba perdiendo buena parte de su biodiversidad, muchas organizaciones iniciaran la colecci6n y conservaci6n de germoplasma.
Esas colecciones fueran impulsadas aun mas al confirmarse, paulatinamente,
que la base genetica de la agricultura avanzada es muy estrecha y existe el riesgo de fallas en los cultivos (National Research Council 1972). Se estableci6 un
sistema de bancos geneticos nacionales e internacionales que cuenta con 6.1
millones de ejemplares, almacenados en 1 300 bancos geneticos del mundo
(FAO1996).
El inmenso exito de esta fase inicial de colecci6n, represent6 nuevos retos
para los administradores de los bancos geneticos, quienes tienen que determinar la necesidad de nuevas colecciones, mantener las existentes, establecer metodos de regeneraci6n 6ptimos, identificar los caracteres agran6micos utiles,
clasificar las colecciones y reducir a un tamano manejable la colecci6n de trabajo (el concepto de colecci6n medular; Frankel 1984; Hamon et al. 1995).
Una de las grandes cuestiones que encaran los administradores de bancos geneticos es, ~que tanto material es necesario colectar en la naturaleza para conservar una muestra representativa de la diversidad? Asimismo, ~que tanto de la
diversidad genetica presente en las colecciones originales se conserva luego de
varios ciclos sucesivos de incremento? En algunas colecciones, el germoplasma
se almacena en forma de semillas y, en condiciones adecuadas de baja temperatura y humedad, estas permanecen viables por 20 anos 0 mas; sin embargo,
otras colecciones tienen semillas que pierden ripidamente su viabilidad y deben ser regeneradas en forma vegetativa. Cada vez que una colecci6n se regenera a partir de semillas, se corre el riesgo de que pierda viabilidad, sobre todo
si el incremento se lleva a cabo en las condiciones de regeneraci6n "estiticas" de
muchos bancos geneticos, donde no existen fuerzas evolutivas naturales (Bretting y Duvick 1997). Otras expertos cuestionan el tamano de la poblaci6n con
la cual se realizan los ciclos de incremento (Brawn et al. 1997), as! como las es-
l
83
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS
trategias de polinizacion
e incremento
de semillas (Crossa y Vencovsky 1994)
y las muraciones nocivas de las semillas almacenadas por largo tiempo (Schoen
etal. 1998). Schoen y Brown (1993) demostraron
que las tecnicas de marca-
dares moleculares son una estrategia optima para muestrear los materiales de
poblaciones de parientes silvestres, a fin de elevar al maximo el numero de alelos. Hamilton (1994) aduce que la simple diversidad de los marcadores es una
medida insuficiente del mantenimiento
de la diversidad, y plantea la necesidad
de estUdios mas detallados acerca de las correlaciones geneticas de la variacion
genetica cuantitativa y la interaccion de los genes con el ambiente.
En vista de que el RAPDnos proporciona informacion relativamente
rapi-
da y economica, a menudo se Ie emplea para evaluar, grosso modo, las enormes
colecciones de los bancos geneticos. Del Rio et al. (1997 a) utilizaron el RAPD
para cuantificar la perdida de diversidad, en las muestras de papas silvestres de
los bancos geneticos, luego de uno a cuatro ciclos de incremento de semillas.
La mayoria de las poblaciones presentaron poca 0 ninguna perdida significativa, y los investigadores concluyen que la metodologfa de incremento de semillas urilizada (se emplearon
20 individuos
y la polinizacion
se llevo a cabo
can el conjunto de polen obtenido de estos) fue una estrategia de incremento
adecuada. Asimismo, Del Rio et al. (1997b) recurrieron al RAPDpara medir las
diferencias geneticas entre muestras de bancos geneticos sometidas a un ciclo
de incremento de semillas, y muestras tomadas de los sitios naturales decoleccion original. Las colecciones presentaron
diferencias significativas,
mismas
que pudieron deberse a deriva genica, a flujo genico desde las poblaciones adyacentes 0 a diferencias de muestreo en condiciones naturales. Steiner et al.
(1998) urilizaron el RAPDpara medir la diversidad genetica de las colecciones
de germoplasma de Triftlium incarnatum
L. Demostraron,
en combinacion
con los datos sobre el pedigri, que hay poca diversidad en los cultivares existentes e identificaron germoplasma que requiere mas muestreos. Phippen et al.
(1997) utilizaron el RAPDpara cuantificar
14 colecciones fenotfpicamente
y dividir la variacion molecular de
uniformes de Brassica. Los datos de RAPDper-
mitieron diferenciar todos los registros, pero se demostro que algunos de ellos
difieren tan escasamente, que muy bien podria combinarseles y hacer un solo
registro, dando por resultado considerables
ahorros en el costa de operacion
de los bancos geneticos. Zeven et al. (1998) demostraron
la existencia de du-
plicaciones similares en las colecciones de Brassica. Skroch et al. (1998) recurrieron al RAPDpara comparar la estructura
genetica de una coleccion medu-
lar de Phaseolus vulgaris L., con una muestra aleatoria de la coleccion entera.
84
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
Sorprendentemente, no encontraron diferencias significativas en RAPDentre la
coleccion medular y la coleccion total (reserva).
Van Hintum et aI. (1995) utilizaron datos sobre la localidad y las isoenzimas para investigar la duplicacion en cuatro colecciones europeas de cebada y
encontraron duplicaciones significativas entre las colecciones. Lamboy et aI.
(1994) estudiaron, mediante cuatro sistemas enzimaticos, 56 registros de
Brassicaoleraceaquecomprenden 14 variedades botinicas distintas y representan la diversidad del tipo de cultivo, su origen agroecologico y sus condiciones de mejoramiento. Como era de esperarse, descubrieron que las Hneas comerciales avanzadas exhibfan menos diversidad que las plantas criollas y las
Hneaspoco seleccionadas. Los alelos aparecieron en su totalidad nada mas en
seis de los 56 registros. No obstante, los investigadores plantearon que si solo
se mantuvieran esos seis registros, unicamente se conservarfan alelos, mas ninguna combinacion de estos. En su mayor parte, la diversidad se debio a la diversidad entre los registros, no a diferencias entre las variedades botinicas. Si
fuera necesario tomar decisiones para reducir la coleccion a un volumen representativo de su diversidad, el curador tendrfa que reunir una coleccion basada en criterios agroecologicos, botinicos y de mejora de los cultivos.
Lamboy et aI. (1996) examinaron, mediante seis sistemas enzimaticos, 291
plantulas pertenecientes a 31 familias hermanas de Malus sieversiiL., el progenitor primario del manzano cultivado, M. x domesticaBorkh. Las familias se
derivaron de 14 poblaciones coleccionadas en cuatro regiones del oriente de
Kazajstin. Los investigadores descubrieron que solo existe una escasa correspondencia de las frecuencias aIelicascon la region geografica, que la mayorfa de
las familias hermanas estan mas estrechamente emparentadas con las familias
hermanas de otras regiones, y que no hay alelos que esten fijos y sean, simultineamente, caracterfsticos de una region. Concluyeron que las poblaciones de
esta especie formaron una enorme poblacion panmfctica, de modo que el
muestreo completo de unas cuantas poblaciones numerosas les permitirfa coleccionar, de manera eficazy casi completa, la diversidad genetica de la especie.
C. PREGUNTAS RELACIONADAS CON EL ME]ORAMIENTO
DE LAS PLANTAS AGRfCOLAS
10. Investigacion de las aportaciones paternas de los hibridos artificiales. Los
marcadores del ADNson muy utiles para confirmar la hibridacion de los hfbri-
--
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS
85
dos sexuales artificiales, asi como la de los hibridos de fusion somatica. Los
marcadores moleculares son particularmente utiles cuando se cuestiona la hibridacion por razones morfologicas 0 cuando se requiere la depuracion temprana de grandes poblaciones supuestamente hibridas. Thieme et al (1997)
utilizaron datos sobre las isoenzimas y el RAPDpara depurar centenares de hibridos de fusion somatica de primera generacion y, posteriormente, las generaciones de retrocruza sexual entre especies cultivadas y silvestres de la papa
(Sohnum). La tecnica permitio distinguir entre los descendientes hibridos y no
hfbridos. Parani et al (1997) utilizaron, asimismo, las isoenzimas y el RAPDpara confirmar la hibridacion de las generaciones F2de Sesamum cuando se cuestiono, por razones morfologicas, la identidad de los hibridos. Lee et al. (1998)
emplearon el RAPDpara refutar la hibridacion de supuestos hibridos de Saccharumy Erianthus. Durham y Korban (1994) recurrieron al RAPDpara identificar clones del manzano (Malus x domesticaBorkh.) con genes introgresivos de
una especie silvestre (M floribunda Sieb.), misma que fue utilizada para transmitir la resistencia a la costra del manzano, mediante muchos ciclos de hibridacion introgresiva. Oberwalder et al (1997) utilizaron sondas de nRFLPy
nSSRpara investigar la contribucion del genoma a los hfbridos de fusion somaticaasimetrica. Estos ultimos difieren de los hibridos de fusion somatica simetrica porque se elimina parte del genoma de uno de los progenitores antes de
la fusion, sea por radiacion 0 por tratamiento quimico, en un esfuerzo por eliminar caracterfsticas indeseables. Los investigadores descubrieron que los
nRFLPpermiten distinguir mas ficilmente entre los hibridos de fusion simetricay asimetrica. Yamada et al (1997) recurrieron al cpDNAy al mtDNApara investigarlos hibridos de fusion somatica simetrica de la papa cultivada y una de
sus especies silvestres. Los resultados sugieren que los genomas cloroplasticos
de los progenitores respectivos se segregaron al azar, en tanto que los genomas
mirocondriales favorecieron al progenitor cultivado. Provan et al (1996c) demostraron, mediante el uso de nSSR,como se pueden depurar ripidamente los
hibridos de fusion somatica en estadio de callo, a fin de distinguir, de manera
rapida y definitiva, los productos fusionados de los no fusionados.
Las lfneas de sustitucion cromosomica son materiales geneticos diferentes,
que se distinguen porque se les quitaron cromosomas y se utilizan en estudios
geneticos sobre la herencia de caracteres cuantitativos. Korzun et al. (1997) hicieron uso del mapeo de las nSSRpara autenticar distintas lfneas de sustitucion.
£1 alto grado de polimorfismo de las nSSR,a diferencia de las isoenzimas y los
nRFLP,hace de aquellas los marcadores ideales para tal fin. Crouch et al
L
86
,
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
(1998) utilizaron las nSSRpara investigar la constitucion genetica de los hfbridos tetraploides del platano (Musa). Como en los patrones de reproduccion
anteriores no se tomo en cuenta la presencia de gametos diploides que permitirian una gama mas amplia de estrategias reproductoras, se usaron las nSSRpara inferir el grado de ploidfa de los gametos que dieron origen a tales hfbridos.
'.
11. Flujo genico entre cultivos y malezas. Hace mucho que el flujo genico entre los cultivos y \as malezas se considera un fenomeno comun en la naturaleza, asf como una Fuente inagotable de variaciones Miles entre las plantas criollas (Van Raamsdonk y Van der Maesen 1996). Sin embargo, el flujo genico
entre cultivos y malezas recibio recientemente mucha atencion debido ala introduccion generalizada de cultivos transgenicos y a la preocupacion por el escape de caracteres transgenicos, como la resistencia a herbicidas 0 insectos, que
pudieran llegar alas poblaciones de malezas. La causa de tal preocupacion es
que, como esos caracteres pueden ofrecer grandes ventajas selectivas, Ie permitirian alas malezas convertirse ripidamente en plagas dominantes y ecologicamente dafiinas. Existen opiniones discrepantes en cuanto alas posibilidades
de un escape transgenico. Por ejemplo, segun el National Research Council
(1.989), el flujo genico entre cultivar y malezas es raro y nocivo para las poblaciones de malezas; por el contrario, otros expertos consideran que el flujo genico desde las plantas domesticadas hacia las malezas es perfectamente posible
(Harlan y De Wet 1965; Barrett 1983).
EI flujo genico ha sido investigado mediante marcadores moleculares.
Arriola y Ellstrand (1996) estudiaron, por medio de una isoenzima marc adora, la hibridacion entre el sorgo cultivado (Sorghum bicolor[L.] Moench) y poblaciones malezoides adyacentes de un pariente de aquel, S. halepense (L.)
Pers. Los investigadores demostraron la existencia de plantulas hfbridas a distancias de hasta 100 m en tomo al cultivo, mas no hubo hibridacion de la maleza hacia el cultivo. Como era de esperarse, los hfbridos fueron mas abundantes en las cercanfas del cultivo. Aunque los progenitores diferian en grado de
ploidfa y no quedo demo strada la fecundidad de los hfbridos, los investigadores citan otros estudios en los que se demuestra la fecundidad mutua de otras
cruzas de Sorghum.
Wilson y Manhart (1993) verificaron, mediante isoenzimas y marcadores
morfologicos, la existencia de hibridacion generalizada entre las poblaciones
cultivadas de Chenopodium quinoa Willd. y las poblaciones malezoides simpatricas de C berlandieri Moq. Ambas especies tienen el mismo nivel cromoso-
-SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS
87
mica tetraploide. Los hfbridos tuvieron niveles reducidos de tincion al polen
en comparacion con los progenitores, pero las generaciones de retrocruza presentaron mayores niveles de tincion.
Jorgensen y Andersen (1994) demostraron, mediante el uso de isoenzimas,RAPD,marcadores morfologicos y conteos cromosomicos, la hibridacion
entre el nabo cultivado (Brassicanapus L.) y las poblaciones adyacentes de B.
campestrisL. £1 primero es un anfidiploide (2n = 38), mientras que el segundo es uno de los progenitores diploides (2n = 20). La formacion de hfbridos
entreel cultivo y !a maleza ocurrio en ambos sentidos. £1 retrocruzamiento de
loshfbridos con el malezaide B. campestrisfue demostrado mediante un marcador isoenzimatico, fundamentando asf !a existencia de una avenida para el
escapetransgenico.
Los estudios recien mencionados demostraron la introgresion en las primeras generaciones. Brubaker y Wendel (1994) investigaron la persistencia
de mas largo plaza de genes de cultivares en !as poblaciones silvestres del algod6n (Gossypiumhirsutum L.). Linder et al. (1998) demostraron, por medio
del RAPD,la persistencia prolongada (quiza hasta por 40 anos) de marcadoresespedficos del girasol cultivado (Helianthus annuus L.) en !as poblaciones
silvestresadyacentes a dicha especie. Todos esos estudios comprobaron la hibridacion 0 introgresion de los cultivares hacia las malezas, pero aun no se
descubren casos de escape transgenico hacia la naturaleza.
12. Diferenciacion entre las herencias autotetraploide y alotetraploide. Se
entiende por autopoliploidfa la multiplicacion del juego cromosomico de una
misma especie, en tanto que alopoliploidfa se refiere ala multiplicacion de los
juegoscromosomicos de especies distintas. Algunos expertos utilizan este concepto para referirse, asimismo, alas distintas bases geneticas de cada especie.
Es fundamental conocer las constituciones genomicas y los patrones hereditariosal disenar cruzas encaminadas ala mejora genetica. Los datos geneticos de
los marcadores codominantes, permiten distinguir claramente entre alo y autopoliploidfa mediante las clases de progenie observadas entre cruzas caracterizadas geneticamente. Un organismo diploide con dos alelos distintos en el
mismo locus (A y a), produce una clase heterocigotica (Aa). La autofertilizacion de este individuo dara origen a una distribucion de tipo lAA:2Aa: 1aa en
la progenie. Sin embargo, en el caso de la herencia tetrasomica, un autotetraploide puede producir tres clases de heterocigo~os (AAaa), (Aaaa) y (AAAa).
La autofertilizacion de un individuo con el genotipo (AAaa) dara por resulta-
88
"
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
do una distribucion tipo 1AAAA:8AAAa: 18AAaa:8Aaaa: 1aaaa en la progenie. En contraste, el pareamiento preferente de los genomas de un alotetraploide que tiene alelos AA en un par cromosomico y aa en el otro, produciri
exclusivamente una progenie AAaa, 10que da por resulrado una heterocigosis
"fija" que no cabe esperar de un aurotetraploide (Warnke et al. 1998).
El pasto grama (Agrostispalustris Huds.) es una importante especie cultivada de pasto. Es un tetraploide (2n = 4x = 28) pobremente caracterizado desde el punto de vista genetico. Warnke et al. (1998) evaluaron, mediante 12 sistemas enzimaticos, 650 clones de A. palustris con el fin de evaluar el
polimorfismo y unos supuestos estados alelicos dobles selectos (es decir, AAaa)
que permitian diferenciar, mas claramente, entre las herencias disomica y tetrasomica de las progenies obtenidas por aurofecundaciones y cruzas de prueba. Los investigadores encontraron solidas pruebas de que A. palustris es un
alotetraploide, via patrones de segregacion, en cuatro loci que exhibieron patrones de segregacion suficientemente claros para inferir tal estado.
13. Demostraci6n de la influencia de la diversidad de los marcadores moleculares en la heterosis. La heterosis, 0 vigor hibrido, se referfa originalmente
ala superioridad selectiva de los heterocigotos en cuanto a los caracteres, ininterrumpidamente variables, de tamano, rendimiento y vigor. Ese concepto fue
expandido para incluir ventajas adaptativas, selectivas y reproductoras (Dobzhansky 1950). Aunque aun se desconocen las bases biologicas de la heterosis, Tsaftaris y Shull (1995) resumieron los estudios de mapeo genetico de los
nRFLPdel maiz, para sugerir que unos cuantos loci, correspondientes a caracteres cualitativos importantes que se encuentran dispersos en el genoma, explican algunos de los atributos de la heterosis. La heterosis es importante para los expertos en mejoramiento genetico, pues comunmente se supone que la
cruza de progenitores distintos, mas no la de semejantes, promueve el exito genetico. Buena parte de la caracterizacion genetica del germoplasma de las
plantas agdcolas, tiene por objetivo prictico el descubrimiento de llneas geneticamente diversas para las cruzas experimentales (Mumm y Dudley 1994;
Abo-elwafa etal. 1995; Maughan et al. 1995; Dubreuil etal. 1996; Yang etal.
1996; Menkir et al. 1997). Un importante articulo de revision de este efecto
es el de Smith et al. (1990), quienes demostraron que existe una firme correlacion entre la distancia genetica y la heterosis en el maiz. Melchinger et al.
(1994) informaron que las distancias geneticas de las lineas endogamicas del
maiz, evaluadas mediante datos de nRFLP,no se correlacionan con la hetero-
-
SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N
DE PLANTAS CULTIVADAS
89
sisde la productividad. paz y Veilleux (1997) informaron que, en las cruzas
entre la especie diploide de papa cultivada S. phureja y clones diploides de hfbridosinterespedficos complejos de la papa, la mayor produccion total de tuberculostuvo relacion con progenitores distintos, segun los datos del RAPD.
Cuando Manjarrez-Sandoval et al. (1997) compararon las estimaciones de la
semejanzade los nRFLPde los progenitores y la productividad de la soya (Glycine max L.), tambien encontraron una correlacion positiva. Diers et al.
(1996) examinaron el efecto de los nRFLPsobre la heterosis de Brassica,y relacionaronesa informacion con la capacidad general de combinacion de los progenitores(la capacidad de cada regisrro para transmitirle una caracterfstica de
interesa una gama diversa de descendientes). Descubrieron, asimismo, que la
distanciagenetica solo se relaciona con la heterosis en algunas cruzas, y concluyeronque la distancia genetica no basta, por sf sola, para identificar de manera uniforme las combinaciones heteroticas. Por 10 tanto, los datos nos dan
una idea de la importancia de la diversidad genetica, medida por marcadores
neutrales, respecro a la heterosis; sin embargo, al parecer, la relacion no es
constante en todos los casos, de modo que se requiere mas investigaci6n para
sabercuando ocurrira dicha relacion. Un aspecto esencial de estos estudios
puede ser la eleccion del germoplasma urilizado para el analisis. El germoplasma que se urilice en tales estudios puede tener un efecto importante sobre la
correlacion de la distancia genetica y la productividad. Si bien Smith et al.
(1990) recurrieron a un germoplasma bastante selecto (agron6micamente
avanzado), otros estudios no 10hicieron asf, de modo que es necesario investigarlos efectos del avance del germoplasma.
D. PREGUNTAS RELACIONADAS CON LA EVOLUCI6N DEL GENOMA
14. Investigacion de las regiones genomicas sujetas ala influencia de la seleccion. Se piensa que la mayorfa de los marcadores moleculares urilizados en
lascategorfas taxonomicas inferiores son selectivamente neurrales; es decir, se
supone que las variantes alelicas no Ie confieren ninguna ventaja competitiva
alorganismo. Es, precisamente, esta propiedad la que los hace utiles para el estudio de la diversidad y la filogenia. No obstante, algunos marcadores han aumentado al parecer su frecuencia genica de manera no aleatoria, 10 que indica ligamiento a regiones del genoma posiblemente infhiidas por la seleccion.
Por ejemplo, Saghai Maroof et al. (1995) revisaron las nSSRde poblaciones sil-
90
vestres
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
y criollas de la cebada (Hordeum vulgareL. ssp. vulgarey H. vulgaressp.
spontaneum). En este estudio se incluyeron
105progenitores
y las generaciones
F 8 Y F 53de una poblacion experimental de "cruza compuesta", formada par
intercruzas aleatorias de 28 cruzas de cebadas diversas, procedentes de las
gran des regiones productoras de este cultivo en el mundo. Los investigadores
descubrieron un enorme polimorfismo en las nSSRde todas las cebadas examinadas, pero este es aun mayor a medida que aumenta la longitud de la repeticion nSSR; un locus presento 37 alelos. En cuanto ala cruza compuesta, solo
una fraccion de 105 32 alelos presentes en cuatro loci paternos sobrevivieron
hasta la generacion F 53' yalgunos alelos poco frecuentes alcanzaron altas frecuencias. El gran tamano de las parcelas de incremento (> 15 000 adultos con
capacidad reproductora) excluyo la deriva genica como una posible explicacion del dristico cambio en las frecuencias alelicas. Los auto res sugieren que
el aumento de las frecuencias alelicas de las nSSR senala regiones del genoma
que estin bajo la influencia de la seleccion natural.
Gaut (1996) llego a una conclusion similar en 10 que respecta a la diversidad alelica en ellocus de un gen regulador de la via de la biosintesis de la antocianina en el maiz (Zea mays L.). Gaut comparo 105 alelos de este locus del
maiz con su especie progenitora silvestre, el teosinte (Zea mays L. ssp. mexicana [Schrader] Utis). Quedo demostrado que este locus es menos diverso que
en el teosinte y menos diverso que cualquier otro locus del matzo El investiga-
dar atribuye esta perdida de diversidad a la seleccion artificial durante la domesticacion
del matzo
15. Investigacion
sobre el control genetico de la domesticacion.
La evolucion
de las plantas cultivadas, a partir de sus parientes silvestres, significo un conjunto de stndromes de adaptacion
relacionados con caracteres morfo16gicos y
fisiologicos que varian de un cultivo
los cere ales abarco caracteristicas
a
otro. Por ejemplo, la domesticaci6n de
como el desarrollo determinado
de las inflo-
rescencias, la floraci6n insensible a la duraci6n del dia, la reducci6n de la articulaci6n de la inflorescencia madura (resistencia a la rotura), el incremento
porcentual de la produccion de semillas y el aumento del tamano yel peso de
las semillas (Harlan 1992). Segun la teoria neodarwiniana
adaptaci6n
es controlada
de la evolucion, la
por un gran numero de genes, cada uno con un pe-
queno efecto (Fisher 1959). Segun estudios recientes acerca de la estructura
del genoma, esas caracteristicas dependen al parecer de relativamente pocos loci de caracteres cuantitativos (QTL), pero con efectos relativamente grandes
-SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N
DE PLANTAS CULTIVADAS
91
(Doebleyy Stec 1993). Esos estudios sobre el control genetico de la domesticacionestan cambiando nuestro conocimiento actual acerca del modo y el ritmo de la evolucion de los cultivos, y sugieren que la evolucion puede ser ripida, graciasa los ambientes cambiantes 0 a la seleccion artificial de las plantas
agrfcolas.
Patterson et al. (1995) estudiaron el control genetico de tres caracteres
que se heredan independientemente (la floracion insensible a la duracion del
dfa, la masa de las semillas y la resistencia a la rotura), en las cruzas de sorgo
(Sorghum)cultivado y silvestre, de mafz (Zea) cultivado y silvestre, y de especiesdivergentesdel arroz (Oryza). Los QTLfueron rastreados en los mapas cromosomicoshasta unas cuantas regiones correspondientes en cada uno de esos
cultivos,mismos que guardan entre sf enormes distancias filogeneticas. Esto
sugiereque, en el mapa cromosomico, los QTLcorresponden a genes homologasen esos loci, y que la domesticacion afecto muraciones convergentes de dichosgenes.
Koinange et al. (1996) investigaron el sfndrome de domesticacion del frijol comun (PhaseolusvulgarisL.). El sfndrome incluye cambios en la surura y
lasfibras de la pared de la vaina, un habito de crecimiento determinado, entrenudos largos, menor latencia de las semillas, menos vainas de mayor tamano y con semillas mas pesadas, menos dfas hasta la floracion y la madurez y desaparicionde la sensibilidad al fotoperiodo. Oescubrieron que una proporcion
considerable (40 a 50 por ciento 0 mas) de la variacion fenotfpica observada
en la mayorfa de los caracteres cuantitativos podfa explicarse geneticamente, y
que esos caracteres estaban, en su mayorfa, congregados en tres grupos de ligamiento. Segun los investigadores, el control genetico del sfndrome de domesticacion del frijol comun es relativamente sencillo en comparacion con
otras caracteres supuestamente complejos.
16. Direcciones futuras. La investigacion genomica nos ha permitido ver nuevas aspectos de los patrones y procesos evolurivos, ha estimulado el desarrollo
de nuevas tecnologfas moleculares, esta revolucionando ripidamente la direccion de la investigacion futura y es el punto focal de gran parte de los recursos
financierasotorgados por concurso en el mundo entero. Para darse una idea del
avancede la investigacion genomica, pueden consultarse los resumenes anuales
de lasconferencias sobre genomas de plantas yanimales (Plant and Animal GenomeConftrences).Uno de los principales objetivos de esta investigacion son los
estudioscomparativos sobre genomas, basados en el descubrimiento de la con-
92
D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA
servacion de genes 0 bloques de genes en todos los organismos vivos. Por ejemplo, se sabe que existen grandes semejanzas entre los bloques de ligamiento de
los pastos (Paterson et al. 1995; McCouch 1998) y se estan descubriendo similitudes de funcionamiento genico entre las monocotiledoneas y las dicotiledoneas (Harberd 1999, Matern et al. 1999). La informacion filogenetica es indispensable para interpretar esas comparaciones de los genomas (Kellogg 1998).
El conocimiento de esta semejanza entre los organismos, ha impulsado la
caracterizacion genetica de organismos modelo, incluyendo la determinacion
de las secuencias de nucleotidos de genomas completos. Posteriormente, los datos de los organismos modelo Ie son aplicados a parientes cercanos de estos.
Debido ala pequefiez de sus genomas, 10que simplihca la determinacion de las
secuencias de nucleotidos, el arroz y Arabidopsis son el punto de enfoque de
grandes proyectos de investigacion de secuencias sobre las monocotiledoneas y
dicotiledoneas, aunque se estan llevando a cabo proyectos similares en otras
plantas y animales. Las etiquetas de secuencia expresada (expressedsequencetags
0 EST)son fragmentos secuenciales del ADN(unos 500 pares de bases de largo)
que se mantienen dentro de clones bacterianos. Esas secuencias de ADNclonado, son comparadas con secuencias de regiones conocidas y caracterizadas del
ADN.Si se descubre alguna semejanza, esas sondas se utilizan posteriormente
para facilitar la localizacion y caracterizacion de genes en otros organismos
(Kerlavage 1999). Estas y otras novedosas tecnologfas genomicas, esran revolucionando las tecnicas, los descubrimientos y las preguntas que se plantea la
ciencia. Debido a ello, se ha vuelto cada vez mas dificil, pero imperativo, que
nos mantengamos al ritmo de los nuevos descubrimientos para seguir siendo
competitivos en un entorno cientfhco que esra en ripida evolucion.
Agradecimientos
Le agradecemos a Meredith Bonierbale, Jeff Doyle, Irwin Goldman, Theodore
Hymowitz, Thomas Osborn, Warren Lamboy, Loren Rieseberg,Ronald Van den
Berg y Scott Warnke, el haber revisado parcial 0 totalmente nuestro articulo.
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