Diencéfalo y hemisferios cerebrales

Capítulo 11
Diencéfalo
y hemisferios
cerebrales
Santiago Rodríguez García
Natividad García Atarés
! Diencéfalo y hemisferios cerebrales.
! Configuración macroscópica
del diencéfalo.
! III ventrículo.
! Estructura funcional del diencéfalo:
tálamo, hipotálamo-hipófisis,
epitálamo-epífisis, subtálamo.
! Configuración macroscópica
de los hemisferios cerebrales.
Sustancia gris y sustancia blanca.
! Ventrículos laterales.
! Estructura funcional de los hemisferios
cerebrales: núcleos grises
y sus conexiones, corteza cerebral
y sustancia blanca.
El diencéfalo (Fig. 11.1A), la continuación del
mesencéfalo, está constituido, de arriba abajo, por
cuatro partes: epitálamo, tálamo, subtálamo e hipotálamo.
A diferencia del tronco del encéfalo, que está más
aislado y se ve exteriormente en casi toda su extensión, el diencéfalo está incrustado entre los dos
hemisferios cerebrales por lo que, sin practicar cortes al encéfalo, sólo se puede observar la cara posteroinferior y el vértice que pertenecen al hipotálamo.
El diencéfalo es un conjunto de núcleos grises y
de fascículos de sustancia blanca con funciones de
vital importancia, pues mediante sus conexiones con:
la corteza y los núcleos cerebrales, el tronco del encéfalo, la médula espinal y la glándula hipófisis, interviene en el control de la vida emocional, instintiva y vegetativa.
CONFIGURACIÓN MACROSCÓPICA
DEL DIENCÉFALO
De la configuración macroscópica externa (Fig.
11.1B, C), el vértice o infundíbulo se relaciona con
la hipófisis y con el quiasma óptico, y su cara posteroinferior con el espacio interpeduncular del mesencéfalo. En medio se observan dos estructuras diencefálicas: los cuerpos mamilares y el tuber cinereum;
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Figura 11.1: A: corte sagital medio del encéfalo. B: visión inferior del encéfalo, donde se ve la cara posteroinferior del diencéfalo
y la hipófisis. C: se han seccionado los pedúnculos del mesencéfalo para ver la porción posterior del tálamo.
Pares craneales (en números romanos), diencéfalo (a), pedúnculos del mesencéfalo (b), cisura interhemisférica (1), bulbo olfatorio
(2), cintilla olfatoria (3), trígono olfatorio (4), hipófisis (5), cintilla óptica (6), trígono cerebeloso (7), espacio perforado posterior interpeduncular (8), tubérculo mamilar (9), tuber cinereum (10), quiasma óptico (11), epífisis (12), núcleo pulvinar (13), núcleo geniculado medial (14), núcleo geniculado lateral (15), lemniscos (16), sustancia negra (17), infundíbulo (18).
este último se prolonga inferiormente con el infundíbulo, que a su vez se continúa con el tallo hipofisario y con la hipófisis, alojada en la silla turca del
esfenoides.
Para ver la configuración macroscópica interna
es necesario dar cortes. En un corte frontal (Figs.
11.2B, 11.7A) se observa que la cara lateral está limitada por una gruesa lámina de sustancia blanca,
la cápsula interna, que desde los pedúnculos de mesencéfalo y desde el tálamo llega hasta la corteza cerebral, por lo que contiene las vías descendentes y
ascendentes que se estudian en el tronco del encéfalo y las vías talamocorticales. Medialmente se localiza la cavidad ependimaria, el III ventrículo, continuación del acueducto mesencefálico de Silvio.
Superiormente está limitado por los ventrículos laterales de los hemisferios cerebrales, donde desemboca el III ventrículo por medio de los orificios de
Monro.
En un corte sagital (Fig. 11.3B), que pasa por el
III ventrículo, se observa la cara medial que está re-
cubierta de epitelio ependimario. En el corte horizontal (Figs. 11.4, 11.7B) se ve la cara superior en
toda su extensión, con el III ventrículo en su parte
media, estructuras epitalámicas, como la epífisis y
la habénula, y el dorso del tálamo. Los ventrículos
laterales con los plexos coroideos y un haz de fibras,
llamado fórnix, limitan con la cara superior del diencéfalo.
III VENTRÍCULO
Tiene forma triangular (Fig. 11.3B) con un vértice inferior, muy marcado, llamado receso infundíbular. La pared lateral es la más extensa y en ella
se observa el surco hipotalámico o limitante y la adhesión intertalámica, que atraviesa, de un lado a otro,
este ventrículo. La pared posteroinferior es en realidad un borde y en ella destaca, de atrás hacia delante, la desembocadura del acueducto de Silvio, los
pedúnculos del mesencéfalo, los tubérculos mamilares y el tuber cinereum que se continúa hacia el vértice o receso infundibular. La pared anterior es tam-
Diencéfalo y hemisferios cerebrales
bién estrecha en la que, de arriba hacia abajo, se observa la comisura blanca anterior, haz de fibras que
une ambos hemisferios cerebrales, la lámina terminal, que se relaciona con el quiasma óptico, y la eminencia media del tuber cinereum situada en la parte
anterior del infundíbulo. La pared superior es incurvada y de delante hacia atrás, se observan: los
orificios interventriculares de Monro, o comunicación
con los ventrículos laterales, los plexos coroideos del
propio III ventrículo, la habénula, que forma parte
del epitálamo, la glándula pineal o epífisis, que se
apoya sobre los colículos superiores del mesencéfalo,
y la comisura blanca posterior que une estructuras
de ambos lados.
En las proximidades del epéndimo del III ventrículo se localizan varios acúmulos neuronales, los
órganos circunventriculares, que tienen funciones endocrinas y nerviosas.
ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL DIENCÉFALO
Tálamo
El tálamo (Figs. 11.2A, B) se sitúa por encima
del surco hipotalámico, tiene forma ovoidea, con mayor dimensión en sentido anteroposterior. En él predomina la sustancia gris que forma un conjunto de
núcleos separados por láminas de mielina. Su función global es la de un centro receptor e integrador
de informes dirigidos hacia o desde la corteza cerebral.
La sustancia gris está formada por cuatro grupos de núcleos: primarios, secundarios, asociativos
y reticulares.
Los núcleos talámicos primarios (Fig. 11.2A) son
los que reciben las conexiones de las vías ópticas,
acústicas y los fascículos ascendentes procedentes
de la médula y del tronco del encéfalo. Después de
la sinapsis las neuronas talámicas envían sus axones, por la cápsula interna, hacia las áreas primarias de la corteza cerebral.
El núcleo ventral posterolateral recibe toda la
sensibilidad somática (excepto la de la cabeza) y la
visceral simpática procedente de las astas intermediolaterales de la médula espinal. El núcleo ventral
posteromedial recibe toda la sensibilidad somática
de la cabeza más la gustativa y la visceral parasimpática. El núcleo geniculado medial recibe la información acústica y el núcleo geniculado lateral la
información visual.
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Los núcleos talámicos secundarios (Fig. 11.2A,
B) reciben aferencias que se proyectan sobre la corteza cerebral motora para regular la motricidad y las
emociones.
El núcleo ventral lateral recibe información propioceptiva del hemisferio cerebeloso contralateral y
de los núcleos basales del cerebro. Dentro del ventral lateral se distingue una porción llamada núcleo
ventral intermedio que recibe información vestibular. El núcleo ventral anterior está conectado
con los núcleos basales del cerebro y con la sustancia negra. El núcleo anterior y el dorsomedial tienen conexiones aferentes y eferentes con el cerebro límbico y el hipotálamo para regular las
emociones.
Los núcleos talámicos asociativos (Fig. 11.2A, B)
integran informes procedentes de otros núcleos primarios y de la corteza cerebral asociativa. El pulvinar, situado en la parte posterior del tálamo, integra la información visual y otras informaciones
talámicas para después enviarlas hacia áreas corticales asociativas, fundamentalmente las visuales y
acústicas. Por todo ello es muy importante en el procesamiento del lenguaje hablado y escrito. Los núcleos lateral posterior y lateral dorsal se conectan
con la corteza cerebral asociativa y límbica.
Los núcleos reticulares talámicos (Fig. 11.2A) conectan fundamentalmente con la formación reticular del tronco del encéfalo encargada de múltiples
funciones (Cap. 9). Son el complejo nuclear medial, el núcleo reticular lateral y los núcleos intralaminares. Todos ellos regulan la actividad bioeléctrica de los propios núcleos diencefálicos y de
la corteza y núcleos basales del cerebro.
La sustancia blanca del tálamo está formada por
fascículos aferentes, eferentes y asociativos.
Los fascículos aferentes (Fig. 11.2A) son: el bulbotalámico (lemnisco medial) y el lemnisco espinal que llevan toda la sensibilidad somática (excepto
la de la cabeza) y la sensibilidad visceral de la vía
simpática hasta el núcleo ventral posterolateral. El
fascículo trigeminotalámico (lemnisco trigeminal)
es el que lleva la sensibilidad somática de la cabeza
al núcleo ventral posteromedial. A este mismo núcleo llega el fascículo solitariotalámico con sensibilidad gustativa y visceral parasimpática. El lemnisco lateral y el brazo del colículo inferior llevan
la sensibilidad acústica al núcleo geniculado medial.
La cintilla óptica (Cap. 20) y el brazo del colículo
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Figura 11.2: A: perspectiva anteroposterior del diencéfalo. B: corte frontal del diencéfalo y los hemisferios cerebrales. C: corte sagital medio del diencéfalo, hipófisis y
tronco del encéfalo.
Tercer ventrículo con sus plexos coroideos (1), adhesión intertalámica (2), núcleos reticulares talámicos (3), núcleo rojo del mesencéfalo y fascículo dentadorubrotalámico
(4), fascículo solitariotalámico del lemnisco medial (5), núcleos hipotalámicos mediales (6), núcleos hipotalámicos laterales (7), tallo hipofisario e hipófisis (8), espacio perforado posterior (9), tubérculo mamilar (10), núcleo supraóptico y quiasma óptico seccionado (11), sustancia negra (12), fascículo bulbotalámico del lemnisco medial (13),
lemnisco espinal (14), fibras acústicas o lemnisco lateral (15), núcleo geniculado medial (16), núcleo geniculado lateral (17), núcleo ventral posterolateral del tálamo (18),
núcleo ventral posteromedial del tálamo (19), núcleo ventral anterior y fascículo talámico (19’), núcleo ventral lateral (20), núcleo pulvinar (21), núcleos lateral posterior y
lateral dorsal (22), núcleo caudado (23), ventrículo lateral con plexos coroideos (24), núcleo dorsomedial (25), cuerpo calloso (26), fórnix (27), septum pellucidum (28), putamen y su conexión con el núcleo ventral anterior (29), zona incerta y fascículo lenticular (30), núcleo pálido (31), fascículo subtalámico, núcleo subtalámico y asa lenticular (32), complejo amigdalino (33), fascículo mamilotalámico (34), pedúnculo del mesencéfalo (35), lóbulo temporal (36), hipocampo (37), plexo coroideo en la prolongación temporal del ventrículo lateral (38), fibras temporopónticas (39), fibras acústicas (40), cápsula externa (41), cápsula extrema (42), claustrum (43), fibras piramidales
de la cápsula interna (44), fibras talamocorticales (45), neurona piramidal de la corteza motora (46), estría terminal (47), núcleos anteriores del tálamo recibiendo el fascículo mamilotalámico (48), epífisis y comisura blanca posterior (49), fascículo habenulointerpeduncular (50), desembocadura del acueducto de Silvio en el III ventrículo
(51), fascículo mamilotegmentario (52), núcleos hipotalámicos posteriores (52’), núcleos hipotalámicos medios o del tuber (53), neurohipófisis recibiendo el fascículo hipotalamohipofisario (54), adenohipófisis (55), eminencia media del tuber (56), fascículo tuberoinfundibular (57), núcleo paraventricular del hipotálamo (58), núcleos hipotalámicos anteriores (59), fascículo prosencefálico medial (60), núcleos del septum (61), estría medular (62), fascículo longitudinal dorsal (63), núcleo de la habénula (64).
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Figura 11.3: A: visión lateral del ventrículo lateral, diencéfalo y tronco del encéfalo. B: corte sagital medio del cuerpo calloso diencéfalo y
tronco del encéfalo.
Pares craneales (en números romanos), núcleo geniculado lateral (1), núcleo geniculado medial (2), colículos superior e inferior (3),
trígono pontocerebeloso (4), hipófisis (5), prolongación temporal del ventrículo lateral (6), hipotálamo (6’), quiasma óptico (7), cintilla óptica (8), prolongación frontal del ventrículo lateral (9), agujero de Monro (10), porción central del ventrículo lateral (11), tálamo (12), adhesión intertalámica (13), pilar posterior del fórnix (14), estría terminal (14’), estría medular y núcleo de la habénula
(15), surco del hipotálamo (16), epífisis (17), comisura blanca posterior (18), fimbria del hipocampo (19), parte final del acueducto
de Silvio (20), fascículo habenulointerpendicular y mamilotegmentario (21), IV ventrículo (22), circunvolución dentada y fimbria del
hipocampo (23), gancho o uncus del hipocampo (24), tallo de la hipófisis (25), receso infundibular (26), tuber (27), tubérculo mamilar (28), lámina terminal del hipotálamo (29), comisura blanca anterior (30), rodilla del cuerpo calloso (31), fórnix (32), plexos
coroideos del III ventrículo (33), tronco del cuerpo calloso (34), fascículo mamilotalámico (35), septum pellucidum (36), plexos coroideos del ventrículo lateral (37).
superior se relacionan con la información visual y
terminan en el núcleo geniculado lateral. El fascículo dentadorrubrotalámico lleva información propioceptiva, que ha sido procesada en el cerebelo,
hasta el núcleo ventral lateral.
La cápsula interna (Fig. 11.2B y 11.7), que se
detalla más adelante, es una gran lámina de sustancia blanca por donde circulan la mayor parte de
las fibras aferentes y eferentes de la corteza cerebral. El conjunto de fibras talamocorticales de la
cápsula interna que conectan, en ambos sentidos, al
tálamo con la corteza cerebral, se llama radiación
talámica anterior, central y posterior.
Otros fascículos que conectan con el tálamo (mamilotalámico, subtalámico, y lenticular), serán estudiados en relación con las estructuras de los hemisferios cerebrales
Hipotálamo-Hipófisis
El hipotálamo es la porción de diencéfalo en situación más caudal (Fig. 11.1, 11.2A, C, 11.3). Su función global es integrar los informes vegetativos con
el sistema límbico y con el sistema endocrino. Interviene, por tanto, en el control del medio interno,
la temperatura, el hambre, la sed, la sexualidad y, en
general, la vida emocional e instintiva. Topográficamente se divide, en sentido sagital, en tres regiones
hipotalámicas: anterior, media o del tuber y posterior. Transversalmente, en regiones hipotalámicas lateral y medial.
La hipófisis es una glándula de secreción interna
con estrechas relaciones morfológicas y funcionales
con el hipotálamo. Está alojada en la silla turca del
esfenoides y tiene un lóbulo posterior o neurohipófisis y un lóbulo anterior o adenohipófisis, cuyas hormonas regulan diversas funciones corporales.
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Anatomía de los órganos del lenguaje, visión y audición
dulares T1-L2. Los fascículos fundamentales que
provocan respuestas de los núcleos parasimpáticos
vagal y sacro y de las astas simpáticas intermediolaterales son: fascículo prosencefálico medial, fascículo longitudinal posterior y fascículo mamilotegmentario. La mayor parte de sus conexiones se
realizan por intermedio de la formación reticular.
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Figura 11.4: Visión superior del diencéfalo después de practicar un corte horizontal que afecta al cuerpo calloso y ventrículos laterales.
Núcleos anteriores del tálamo (1), III ventrículo (2), lámina medular interna (3), tenia de implantación de los plexos coroideos
del III ventrículo (4), núcleo de la habénula (5), colículos superior e inferior (6), fimbria del hipocampo (7), hipocampo (8),
plexo coroideo (9), relieve del rodete del cuerpo calloso en la
prolongación occipital del ventrículo lateral (10), relieve del surco
calcarino en dicha prolongación (11), prolongación occipital del
ventrículo lateral (12), vermis del cerebelo (13), prolongación
temporal del ventrículo lateral (14), núcleo caudado haciendo
relieve en el ventrículo lateral (14’), núcleo pulvinar (15), epífisis (16), comisura blanca posterior (17), dorso del tálamo (18),
tenia de implantación de los plexos coroideos del ventrículo lateral (19), estría terminal (20), adhesión intertalámica (21), comisura blanca anterior (22), fórnix seccionado y sus pilares anteriores (23), septum pellucidum (24), cabeza del núcleo caudado
(25), prolongación frontal del ventrículo lateral (26), cuerpo calloso (27), cisura interhemisférica (28).
Regulación vegetativa. Los núcleos grises de las
regiones hipotalámicas anterior y media regulan la
actividad parasimpática, mediante conexiones con
los núcleos del vago y del parasimpático sacro. Los
núcleos del hipotálamo posterior controlan la actividad simpática, por medio de sus conexiones con
las astas intermediolaterales de los segmentos me-
Regulación de las hormonas hipofisarias. Las
neuronas del núcleo supraóptico, situado en el hipotálamo anterior en contacto con el quiasma óptico,
se caracterizan por segregar la hormona vasopresina.
Las neuronas del núcleo paraventricular, situado
en la región hipotalámica medial, junto al III ventrículo, segregan la hormona oxitocina. Estas dos hormonas son transportadas hacia la neurohipófisis a
través del fascículo hipotalamohipofisario, que son
los axones que salen de ambos núcleos. Una vez en
la neurohipófisis, ambas hormonas se almacenan y
se liberan al torrente circulatorio, según las necesidades fisiológicas: la vasopresina actúa sobre el riñón evitando pérdidas de agua, por lo que regula las
reservas hídricas y la sed; tiene además acción vasoconstrictora; la oxitocina estimula las contracciones del útero y la secreción láctea de las glándulas
mamarias.
Otros núcleos hipotalámicos, fundamentalmente
de la zona del tuber, segregan hormonas hipotalámicas que por el fascículo tuberoinfundibular llegan a la eminencia media, localizada en la cara anterior del tuber y del infundíbulo, donde existe un
sistema vascular porta hipofisario que transporta las
hormonas hipotalámicas hasta la adenohipófisis, para
controlar la secreción de sus hormonas. Las hormonas adenohipofisarias se vierten en la circulación
general y regulan funciones tan importantes como
el crecimiento corporal y la secreción hormonal de
otras glándulas endocrinas: tiroides, suprarrenales,
ovarios o testículos, y la secreción láctea.
Regulación de las emociones. Además de controlar la vida vegetativa y la secreción de las hormonas hipofisarias, el hipotálamo intervienen directamente en el control de la vida emocional
mediante conexiones con: el cerebro límbico, el núcleo anterior del tálamo, el tronco del encéfalo y la
médula espinal. El tubérculo mamilar, situado en
el hipotálamo posterior, es una de las estructuras
más importantes, pues tiene conexiones (Figs. 11.2C,
11.3B) con una porción del cerebro límbico, llamada
hipocampo, mediante un gran fascículo llamado fór-
Diencéfalo y hemisferios cerebrales
nix y su continuación, la fimbria del hipocampo;
con el núcleo anterior del tálamo mediante el fascículo mamilotalámico; con núcleos reticulares del
mesencéfalo mediante el fascículo mamilotegmentario, ya mencionado.
Epitálamo-Epífisis
Situado en la parte superior del diencéfalo (Fig.
11.2B, C, 11.3B, 11.4) tiene conexiones con la vía
olfativa e interviene en el control de la vida vegetativa, emocional y la actividad sexual. Está formado
por el núcleo de la habénula y la glándula pineal
o epífisis. El primero tiene conexiones con el hipotálamo anterior y con el cerebro límbico, por medio del fascículo estría medular, y con la formación
reticular del mesencéfalo, mediante el fascículo habenulointerpeduncular. A este propósito, existe entre los pedúnculos del mesencéfalo una zona perforada posterior, atravesada por pequeños vasos
sanguíneos, donde se localizan núcleos interpedunculares que reciben conexiones olfativas de la
habénula mediante el mencionado fascículo. La epífisis es una glándula de secreción interna, no demasiado conocida, que influye en la actividad sexual y en los ritmos de vida diurnos y nocturnos.
Subtálamo
Se localiza debajo y lateral al tálamo, (Fig. 11.2B,
11.7A); representa la continuación del mesencéfalo
en el diencéfalo, por lo que pueden verse en él estructuras, como la sustancia negra y el núcleo rojo.
Dentro de su propia sustancia gris se localiza el núcleo subtalámico cuya función fundamental es la
coordinación motora, por lo que está conectado con
los núcleos basales del cerebro mediante el fascículo subtalámico. La zona incierta es otro núcleo
del subtálamo que se conecta con el mesencéfalo,
para coordinar la visión durante los actos motores.
Los circuitos subtalámicos se especifican al estudiar
los núcleos grises de los hemisferios cerebrales.
HEMISFERIOS CEREBRALES
Como el resto del encéfalo, los hemisferios cerebrales están alojados en la cavidad craneal. La corteza de los hemisferios controla todas las funciones
del organismo recibiendo informes que procesa y
transforma en órdenes motoras. La corriente bioeléctrica que almacena en forma de circuitos es el bagaje más importante del que dispone cada ser humano, pues en dichas corrientes eléctricas reside la
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memoria, la razón, el pensamiento reflexivo y la capacidad de tomar decisiones, facultades mentales en
estrecha relación con el conocimiento y la conducta.
Configuración macroscópica
de los hemisferios cerebrales
Los dos hemisferios cerebrales (Fig. 11.5) están
separados por una profunda cisura interhemisférica
en cuyo fondo se localiza el cuerpo calloso, gran
comisura de fibras que los une. Están formados por
sustancia gris (corteza y núcleos cerebrales) y por
sustancia blanca cuyas fibras le conectan entre sí y
con niveles inferiores del SNC.
La superficie externa de los hemisferios cerebrales o corteza cerebral (Fig. 11.5) está dividida
en lóbulos y circunvoluciones o giros separados por
surcos. Unas y otros son el resultado del plegamiento
que sufre la corteza cerebral que crece más que la
cavidad craneal en donde está contenida.
Cada hemisferio tiene tres caras: lateral, inferior
y medial. La cara lateral se relaciona con los huesos de la bóveda craneal. La cara inferior se apoya
en las fosas craneales anterior y media y, posteriormente, en el cerebelo del que queda separado
por medio de una expansión meníngea. La cara medial se relaciona, mediante la cisura interhemisférica y otra expansión meníngea, con la cara medial
del lado contrario. Para verla en toda su amplitud
hay que separar ambos hemisferios, mediante un
corte sagital que pase por el cuerpo calloso, el III
ventrículo y el hipotálamo.
Surcos, lóbulos y circunvoluciones. Los surcos
principales son: central de Rolando, lateral de Silvio,
parietooccipital, cingular y colateral, que como se observa en la figura 11.5, separan los lóbulos frontal,
temporal, parietal, occipital y límbico. El lóbulo de
la ínsula está en la profundidad del surco lateral de
Silvio, al que hay que abrir para poder observarlo.
Existen surcos secundarios, menos profundos,
que dividen los lóbulos en circunvoluciones o giros.
En la cara lateral del lóbulo frontal, se observan
las circunvoluciones: precentral o frontal ascendente,
frontal superior, frontal media, frontal inferior; en su
cara medial: la frontal medial, la subcallosa y el lobulillo paracentral, que por estar situado a ambos lados del surco central pertenece al lóbulo frontal y
al parietal. En la cara inferior del lóbulo frontal existe
el surco olfatorio, sobre el que se apoyan las vías olfatorias (bulbo, cintilla y estrías olfatorias del trígono
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Anatomía de los órganos del lenguaje, visión y audición
olfatorio). En la zona del trígono se localiza la sustancia perforada anterior y la estría diagonal de Broca.
En esta cara inferior, medialmente a la cintilla olfatoria, se localiza la circunvolución recta y lateralmente las circunvoluciones orbitarias.
En la cara lateral del lóbulo parietal existen las
circunvoluciones: postcentral o parietal ascendente,
y las parietales superior e inferior. Esta última comprende la supramarginal y la angular que relacionan el lóbulo parietal con los lóbulos temporal y occipital. Por su cara medial el lóbulo parietal, además
de participar del lobulillo paracentral, presenta el
precuneus o precuña.
El lóbulo temporal contiene, en su cara lateral,
las circunvoluciones temporales: superior, media e inferior, y en su cara inferointerna las occipitotemporales, lateral y medial que invaden el lóbulo occipital.
En la cara interna del lóbulo occipital se localiza el surco calcarino, que por delante y abajo delimita las circunvoluciones occipitotemporales, ya
mencionadas, y por detrás y hacia arriba el cuneus
o cuña que está separada del lóbulo parietal por el
surco parietooccipital. En la cara externa presenta
tres pequeñas circunvoluciones occipitales.
El lóbulo límbico, con forma de anillo abierto
hacia delante, está formado por la circunvolución cingular, situada por encima del cuerpo calloso, y por
la parahipocámpica, localizada en la parte inferior
del círculo límbico, que por delante se prolonga con
el gancho del hipocampo, estructura que forma parte
del lóbulo piriforme. Ambas circunvoluciones, la cingular y la parahipocampal, están unidas posteriormente por el istmo cingular. Por encima de la circunvolución parahipocampal está el surco del hipocampo
que le separa de la circunvolución dentada; lateralmente, el surco colateral, ya visto, le separa de la
circunvolución occipitotemporal medial. El lóbulo
límbico, junto con otras estructuras que se estudian
con detalle en el capítulo 24, forma el sistema límbico.
El lóbulo de la ínsula tiene un surco central que
lo divide en circunvoluciones breves y larga. Su estimulación parece estar en relación con sensaciones
viscerales.
La configuración macroscópica interna de los hemisferios cerebrales se observa bien en los cortes
frontales y horizontales (Figs. 11.4, 11.7, 11.6B, 11.2B)
que muestran los dos ventrículos laterales, separados
por el septum pellucidum y rodeados por sustancia
blanca y por núcleos. En el espesor de los hemisferios
se observan núcleos grises: el núcleo caudado, que tiene forma de «C», y el putamen. Medial al putamen se
localiza el núcleo pálido y lateralmente el claustrum o
antemuro que está en las proximidades de la corteza
del lóbulo insular. En el espesor del lóbulo temporal,
cerca de su zona más anterior, se aloja el complejo
amigdalino, y en la parte anterior del septum, junto a
la lámina terminal del hipotálamo y a la comisura
blanca anterior, los núcleos del septum. Tanto éstos como el complejo amigdalino forman parte del sistema
límbico. Existe una porción de corteza llamada hipocampo (Fig. 11.4 y 11.7) que se estudia con el sistema
límbico en el capítulo 24.
La sustancia blanca está formada por cápsulas,
comisuras y fascículos, que se detallan más adelante,
en el apartado de sustancia blanca. Las fibras de
proyección, que conectan el cerebro con otros niveles del SNC, predominan en las cápsulas; las fibras
comisurales conexionan ambos hemisferios; y las fibras de asociación, que predominan en los fascículos, sirven para unir circunvoluciones, de un mismo
hemisferio. Estos tres tipos de fibras, cuando se acercan a la corteza, forman un gran entramado de sustancia blanca llamado centro semioval.
VENTRÍCULOS LATERALES
Se sitúan en el interior de los hemisferios siguiendo el trayecto de sus lóbulos (Fig. 11.3A, 11.6A),
por lo que tienen forma de «C» con una porción central y tres prolongaciones: frontal, occipital y temporal. Están separados por un tabique, el septum pellucidum, y comunican con el III ventrículo por
medio de los agujeros de Monro. Como todo el sistema ventricular, están tapizados por epitelio ependimario y llenos de líquido cefalorraquídeo que filtran sus plexos coroideos localizados solamente en
el cuerpo y en la prolongación temporal. Se puede
observar en las figuras 11.2, 11.3, 11.4 y 11.6 que
las estructuras anatómicas, más importantes, con las
que se relacionan son: el septum pellucidum, que
separa a ambos ventrículos, el cuerpo calloso, el fórnix, cuyos pilares anteriores delimitan los agujeros
de Monro, el tálamo y el núcleo caudado que empujan la pared ventricular haciendo prominencia en
su interior. La prolongación temporal se relaciona
estrechamente con el hipocampo, con la fimbria, y
con el núcleo caudado (Figs. 11.4, 11.7). En la prolongación posterior u occipital (Figs. 11.4, 11.7B) se
observan dos relieves producidos por el rodete del
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Figura 11.5: Hemisferios cerebrales. A: cara inferior y visión inferior del diencéfalo. B: cara lateral. C: lóbulo de la ínsula. D: cara
medial. E: hemisferios cerebrales dentro del cráneo vistos por la cara lateral (arriba) y por la cara medial (abajo).
Pares craneales (en números romanos), gancho o uncus del hipocampo y circunvolución parahipocampal (1), circunv. occipitotemporales lateral y medial (2), surco colateral (3), pedúnculos mesencefálicos seccionados (3’), cisura interhemisférica (3’’), espacio
perforado posterior (4), estría diagonal, espacio perforado anterior y trígono olfatorio con las estrías olfatorias (5), cintilla olfatoria
(6), bulbo olfatorio (7), circunv. recta (8), circunv. orbitarias (9), circunv. postcentral (10), circunv. parietales superior e inferior (11),
circunv. supramarginal (12), surco parietooccipital (13), circunv. angular (14), circunv. occipitales (15), surco lateral de Silvio (16),
lóbulo de la ínsula (16’), circunv. temporales, inferior, media y superior (17), circunv. frontales, superior, media e inferior (18), circunv. precentral (19), surco central de Rolando, postcentral y precentral (20), lobulillo paracentral con el surco central de Rolando
(21), precuña (22), cuña (23), surco calcarino (24), surco del cuerpo calloso (25), istmo cingular (26), fimbria del hipocampo (27),
circunv. dentada (28), comisura blanca anterior (29), área subcallosa (30), fórnix, septum pellucidum y cuerpo calloso (31), circunv.
frontal medial (31’), circunv. cingular (32), surco cingular (33).
cuerpo calloso y por el tejido nervioso que está en
el fondo del surco calcarino.
ESTRUCTURA FUNCIONAL
DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES
La corteza cerebral es el punto final de todas las
sensibilidades y el punto de arranque de las órdenes motoras. Los núcleos grises del cerebro (caudado, putamen, pálido, complejo amigdalino, nú-
cleos del septum y claustrum) tienen funciones relacionadas con la motricidad, con las emociones y
con la vida instintiva. La sustancia blanca se encarga de las conexiones.
Núcleos grises y sus conexiones
El conjunto de los núcleos caudado, putamen y
pálido (Fig. 11.7) constituyen el cuerpo estriado;
también es común denominar al putamen y pálido
juntos como núcleo lenticular. Caudado, putamen
114
Anatomía de los órganos del lenguaje, visión y audición
y pálido son núcleos importantes, junto con el núcleo subtalámico y la sustancia negra, en la coordinación de los movimientos. Sus conexiones dan
lugar (Fig. 11.2B) a diferentes circuitos del sistema
motor, más detallados en la figura 23.3.
El primer circuito está formado por axones que
salen de la corteza cerebral y llegan al cuerpo estriado; del pálido se originan otros axones que se
introducen en la cápsula interna formando el fascículo lenticular y el asa lenticular, cuyas fibras se
unen y forman el fascículo talámico que termina
en el núcleo ventral anterior del tálamo; el circuito
se cierra con axones que van desde este núcleo talámico a la corteza motora de los hemisferios cerebrales.
El segundo circuito, por medio del fascículo subtalámico, conecta al núcleo pálido con el núcleo subtalámico y sirve para modular la actividad del núcleo pálido inhibiéndolo.
Un tercer circuito une el cuerpo estriado con la
sustancia negra inhibiéndose mutuamente. La dopamina, que segregan las neuronas de la sustancia negra, es un neurotransmisor importante en este circuito.
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Las alteraciones de los núcleos grises implicados
en estos circuitos da lugar, entre otras, a la enfermedad de Parkinson, en la que se manifiestan trastornos de la escritura (micrografía) y trastornos del
habla que en casos graves sólo es un murmullo.
Los núcleos del complejo amigdalino, las fibras
de la estría terminal que salen de ellos (Figs. 11.2B,
C, 11.7A) y los núcleos del septum (Fig. 11.2C) son
estructuras cerebrales implicadas en el sistema límbico que se estudia en el capítulo 24. Las funciones
del claustrum no son bien conocidas.
Corteza cerebral
Tiene un patrón de organización formado por
seis capas (Fig. 11.8), en las que se localizan las neuronas con su árbol dentrítico y las fibras que acaban en ellas procedentes de zonas más o menos ale-
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Otro circuito importante conecta lo núcleos reticulares del tálamo con el cuerpo estriado.
Es evidente que estos circuitos no funcionan aisladamente, sino que se influyen entre sí. Por ejemplo, un estímulo inhibitorio de la sustancia negra
actúa sobre el estriado que, a su vez, por medio del
pálido y del tálamo puede influir sobre la corteza
sensitivomotora.
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Figura 11.6: A: situación de los ventrículos laterales. B: visión
medial de las fibras de sustancia sustancia blanca y cuerpo estriado. C: visión lateral de los fascículos de asociación.
Prolongación frontal del ventrículo lateral (1), plexos coroideos
(2), porción central ventricular (3), prolongación occipital del ventrículo lateral (4), prolongación temporal del ventrículo lateral (5),
fórceps frontal (6), porción central o tronco del cuerpo calloso
(7), fórceps occipital (8), fascículo del cíngulo (9), rodete o esplenio del cuerpo calloso (10), radiación óptica (11), brazo posterior de la cápsula interna (12), putamen (13), núcleo pálido
(14), fibras acústicas y temporopónticas de la porción sublenticular del brazo posterior de la cápsula interna (15), fimbria del
hipocampo (16), circunv. dentada (17), gancho del hipocampo
(18), comisura blanca anterior (19), rodilla del cuerpo calloso
(20), fibras frontopónticas y talamocorticales del brazo anterior
de la cápsula interna (21), septum pellucidum (22), núcleo caudado (23), fórnix (24), tronco del cuerpo calloso (25), fibras corticoespinales y talamocorticales de la cápsula interna (26), fibras
arciformes (27), fascículo longitudinal inferior (28), fascículo unciforme (29), fascículo longitudinal superior (30).
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Figura 11.7: A: corte frontal de los hemisferios cerebrales (en
el lóbulo temporal del lado izquierdo el corte pasa por el complejo amigdalino y en el lado derecho por el hipocampo). B:
corte horizontal de los hemisferios cerebrales.
Fórnix (1), núcleo caudado (2), putamen (3), claustrum (4), cápsula extrema (5), cápsula externa (6), núcleo pálido (7), núcleo
subtalámico (8), complejo amigdalino (9), sustancia negra (10),
tubérculo mamilar (11), hipocampo (12), prolongación temporal
del ventrículo lateral y plexos coroideos (13), fimbria (14), corteza de la ínsula (15), brazo posterior de la cápsula interna con
su porción sublenticular (16), III ventrículo (17), tálamo (18), ventrículo lateral y plexo coroideo (19), cuerpo calloso (20), septum
pellucidum (21), cisura interhemisférica (22), epífisis (23), surco
calcarino y su protuberancia en el ventrículo (24), prolongación
occipital del ventrículo lateral (25), núcleo pulvinar (26), brazo
posterior de la cápsula interna y su porción retrolenticular (27),
rodilla de la cápsula interna (28), brazo anterior de la cápsula
interna (29), agujero interventricular de Monro (30).
115
jadas. Este patrón no siempre es el mismo, sino que
depende de la función. Así, en la corteza motora
predominan las neuronas piramidales cuyos axones
forman la vía piramidal, mientras que en áreas corticales que reciben sensibilidades predominan neuronas del tipo granular y las fibras aferentes a dicha áreas. Las áreas asociativas tienen una estructura
intermedia.
Si se observa la intrincada red de células y fibras
de la corteza, se deduce que un árbol dendrítico muy
desarrollado permite más puntos de sinapsis y más
posibilidades de aumentar los circuitos de corrientes entre neuronas. Como parece ser que esas corrientes forman parte del sustrato anatómico de las
ideas, aumentar su número y su funcionamiento estará en relación directa con una mayor capacidad
mental. Esto es posible, pues se ha demostrado experimentalmente que en animales criados en buenas condiciones ambientales y bien estimulados aumentan los contactos neuronales. En humanos con
un buen ambiente emocional y un aprendizaje adecuado se deben dar estas mismas condiciones. Ahora
bien, si los circuitos implicados en un aprendizaje
determinado dejan de utilizarse, cada vez será más
difícil hacer circular la corriente nerviosa por ellos,
por lo que se atrofian. De ahí que con el cerebro se
ha de tener muy en cuenta el principio biológico:
«la función hace el órgano».
Áreas de la corteza cerebral. El mapa de corteza cerebral más clásico es el de Brodmann, dividido en 52 áreas que definen su estructura histológica y su función.
Las áreas corticales sensitivas primarias están relacionadas, fundamentalmente, con los informes de
un sólo sentido (táctil, visual, auditivo, etc.); las
áreas corticales sensitivas secundarias o asociativas
integran varios tipos de informes. De forma similar, existen áreas motoras primarias y secundarias.
Según se ha ido avanzando en el conocimiento de
las funciones cerebrales más complejas, como es el
caso del lenguaje, de la percepción de los colores,
etc., se han descrito otras áreas. En general, en los
procesos mentales complejos intervienen grandes extensiones de corteza cerebral, al tiempo que se produce el fenómeno de la lateralización, mediante el
cual uno de los hemisferios cerebrales se especializa
en una actividad mental determinada. En los capítulos 18, 20, 22, 23, 24 y 25 se describen todas las
áreas corticales en relación con funciones concretas
116
Anatomía de los órganos del lenguaje, visión y audición
(áreas auditivas, visuales, de la psicomotricidad, etcétera).
Corteza cerebral y evolución. El cerebro humano es el resultado de los procesos evolutivos que
dieron lugar al Homo Sapiens. Desde el punto de
vista filogenético, por tanto, se distinguen: archicorteza, paleocorteza y neocorteza. Esta última, se desarrolla tanto en el ser humano que desplaza a las
otras hacia la cara medial del hemisferio, circunscribiéndolas al lóbulo límbico. El hipocampo y las
estructuras ligadas a él forman la archicorteza. La
circunvolución cingular y zonas de las porciones orbitaria y medial del lóbulo frontal son los principales componentes de la paleocorteza. La neocorteza
ocupa la mayor parte de los lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital. El lóbulo de la ínsula es
una corteza de transición paleoneocortical relacionada con las sensaciones viscerales.
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Sustancia blanca del cerebro
La cápsula interna, situada por fuera del diencéfalo, contiene las fibras de proyección. Está formada por las fibras sensitivas de la radiación talámica, las corticopónticas y las motoras
corticoespinales y corticonucleares. En la figura 11.7
se observa la cápsula interna en un corte frontal y
en otro horizontal; en este último se puede ver que
tiene un brazo anterior, un brazo posterior y una zona
central llamada rodilla de la cápsula interna. Por el
brazo anterior van las fibras de la radiación talámica anterior y las frontopónticas (Fig. 11.6B). Por
el brazo posterior las fibras corticoespinales, corticorrubrales, corticorreticulares y la radiación talámica media. En la parte más posterior de este brazo
se localizan las fibras temporopónticas, las parietooccipitopónticas y las talámicas posteriores. Las radiaciones acústica y óptica (Fig. 11.6B), que proceden de los núcleos geniculado medial y geniculado
lateral, se localizan, respectivamente, en la porción
sublenticular y retrolenticular de este brazo posterior. En la rodilla de la cápsula interna se sitúa el
fascículo corticonuclear o geniculado que acaba en los
núcleos motores troncoencefálico.
La cápsula externa (Fig. 11.7) se sitúa entre el
putamen y el claustrum; sus fibras conectan con el
cuerpo estriado. La cápsula extrema (Fig. 11.7), entre el claustrum y la corteza de la ínsula, contiene
fibras para estas formaciones.
Figura 11.8: Corte histológico de la corteza cerebral mostrando
las seis capas. Molecular (I), granular externa (II), piramidal externa
(III), granular interna (IV), piramidal interna (V), multiforme (VI).
El cuerpo calloso (Figs. 11.5D, 11.6B) es la más
importante comisura interhemisférica, ya que conecta todos los lóbulos cerebrales. Está formado por:
una porción central o tronco, que se continúa por detrás con el rodete o esplenio, y hacia delante con la
rodilla y el rostro. Las fibras que salen de la rodilla
forman el fórceps menor o frontal, y las que salen
del rodete el fórceps mayor u occipital. La comisura
anterior (Figs. 11.4, 11.6B) se sitúa próxima al rostro del cuerpo calloso y conecta los lóbulos temporales, el complejo amigdalino y formaciones relacionadas con los informes olfatorios. La comisura
blanca posterior (Figs. 11.2C, 11.4), situada junto
a la glándula epífisis, une formaciones epitalámicas
de ambos lados.
El fórnix o trígono se divide por delante en dos
pilares anteriores y hacia atrás en dos pilares posteriores que se continúan con la fimbria del hipocampo (Figs. 11.3B, 11.4). Fórnix y fimbria son vías fundamentales del sistema límbico que se analizan con
detalle en el capítulo 24, junto con la estría terminal, el indusium griseum y otras fibras del sistema
límbico.
Diencéfalo y hemisferios cerebrales
Entre las fibras de asociación de largo trayecto
(Fig. 11.6B, C), de un hemisferio, destacan el cíngulo que discurre subcorticalmente por la circunvolución cingular y está ligado funcionalmente al
sistema límbico, al igual que el fascículo uncinado,
situado entre los polos frontal y temporal. Otros son
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el fascículo longitudinal superior que une los lóbulos occipital, parietal y frontal y el fascículo longitudinal inferior que conecta los lóbulos occipital,
temporal y frontal. Las fibras arciformes o arqueadas son de corto trayecto, pues unen circunvoluciones vecinas de un mismo hemisferio.