FICHA 7552 APRENDIZAJE Y MEMORIA La naturaleza del aprendizaje Aprendizaje se refiere al proceso por el cual las experiencias modifican el sistema nervioso y, por lo tanto, la conducta. Estos cambios son conocidos como recuerdos. Las experiencias no se “almacenan” en el cerebro, más bien modifican las formas de percibir, realizar, pensar, y planear, lo hacen al provocar cambios físicos en la estructura del sistema nervioso, alterando los circuitos nerviosos que participan en la percepción, el desempeño, el pensamiento y la planeación. Cuatro formas básicas de aprendizaje: Aprendizaje perceptual es la capacidad de aprender a reconocer los estímulos vistos con anterioridad. La función primaria de este tipo de aprendizaje es la capacidad de identificar y jerarquizar objetos y situaciones. Cada uno de los sistemas sensoriales es capaz de un aprendizaje perceptual. Es posible aprender a reconocer objetos dada su apariencia visual, los sonidos que producen, como se sienten o como huelen, etc. El aprendizaje perceptual parece lograrse, en primera instancia, debido a cambios en la corteza de asociación sensorial. (Ejemplo, aprender a reconocer los estímulos visuales complejos implica cambios en la corteza de asociación visual, etc.). Aprendizaje como estimulo-respuesta es la capacidad de aprender a desempeñar una conducta específica cuando está presente un estímulo particular. Suponen el establecimiento de conexiones entre los circuitos que participan en la percepción y los que se hallan implicados en el movimiento. El aprendizaje estimulo-respuesta incluye dos categorías principales de aprendizaje que los psicólogos han estudiado a fondo: el condicionamiento clásico y el condicionamiento operante. Condicionamiento clásico: es una forma de aprendizaje en la que un estimulo poco importante adquiere las propiedades de uno de importancia. Supone la asociación de dos estímulos. Un estimulo que antes tenía poco efecto sobre la conducta, se vuelve capaz de provocar una conducta refleja y especifica de la especie. Al producirse el condicionamiento clásico ¿Qué tipos de cambios ocurren en el cerebro? Se supondrá que un estimulo incondicionado (soplo de aire, en el ejemplo del parpadeo del conejo) es detectado por una sola neurona en el sistema somatosensorial, y el estímulo condicionado (el tono de 1000 hertz), por una sola neurona en el sistema auditivo. Supóngase también que la respuesta, el parpadeo, es controlada por una sola neurona, el sistema motor. Así funciona el circuito-> al presentarse un tono de 1000 hertz, se descubre que el animal no responde, debido a que la sinapsis que conecta la neurona sensible al tono con la neurona en el sistema motor es débil. Sin embargo, si llega un soplo de aire al ojo, este parpadea. La reacción ocurre porque la naturaleza ha proporcionado al animal una fuerte sinapsis entre la neurona somatosensorial y la neurona motora que provoca el parpadeo (sinapsis P, por parpadeo). Para establecer el condicionamiento clásico, se presenta primero el tono de 1000 hertz y después, en forma casi inmediata, es seguido por un soplo de aire. Después se repite este par de estímulos varias veces, y se descubre que es posible eliminar el soplo de aire, el tono de 1000 hertz produce parpadeo por sí solo. Hebb propuso una regla que podría explicar la forma en que las neuronas son cambiadas por la experiencia en una forma que pudiera provocar cambios en la conducta. La regla dice que si una sinapsis se activa repetidamente al mismo tiempo en que se dispara una neurona postsináptica, ocurrirán cambios en la estructura o química de la sinapsis que la reforzaran. ¿Cómo se aplicará a regla de Hebb al circuito que se vio? Si se presenta primero el tono de 1000 hertz, entonces la sinapsis débil T (por tono) se activa. Si se presenta el soplo inmediatamente después, entonces la sinapsis fuerte P se activa y provoca un disparo de la neurona motora. El acto de disparar, entonces, refuerza cualquier sinapsis con la neurona motora que se haya activado recientemente. Por supuesto, esto significa la sinapsis T. Después de varios emparejamientos de los dos estímulos y de diversos aumentos del fortalecimiento, la sinapsis T se vuelvo lo bastante fuerte para provocar que la neurona motora se dispare por si sola. En ese momento ocurre el aprendizaje. Las neuronas en el sistema auditivo (por ej) tienen conexiones con todos los tipos de neuronas en el sistema motor: con las neuronas que controlan el movimiento de las orejas, el correr, el oler, el masticar, etc. Pero antes de que ocurra el aprendizaje, todas estas conexiones son débiles, escuchar un tono de 1000 hertz produce tan poca actividad de las neuronas en el sistema motor que el animal no presenta ninguna respuesta abierta. Condicionamiento operante o instrumental: Es una forma más flexible de aprendizaje, permite que un organismo ajuste sus conductas de acuerdo con las consecuencias de las mismas. Es decir, cuando una conducta tiene consecuencias favorables, esta tiende a ocurrir con mayor frecuencia, por el contrario, cuando tienen consecuencias desfavorables tiende a ocurrir con menos frecuencia. Mientras que en el condicionamiento clásico se presentan respuestas automáticas y especificas de la especia, en el condicionamiento operante conductas aprendidas. Mientras que el condicionamiento clásico involucra una asociación entre dos estímulos, en el condicionamiento instrumental ocurre una asociación entre una respuesta y un estímulo. “Las consecuencias favorables” son conocidas como reforzadores y las consecuencias desfavorables como estímulos de castigo. Proceso de reforzamiento-> el reforzamiento provoca cambios en el sistema nervioso de un animal, que aumenta la probabilidad de que un estímulo específico haga surgir una respuesta particular o determinada. En otras palabras, el proceso de reforzamiento fortalece la conexión entre los circuitos nerviosos que participan en la percepción (en la caja de Skinner, la vista de la palanca) y aquellos que participan en el movimiento (el acto de oprimir la palanca). El cerebro contiene un mecanismo de reforzamiento que controla este proceso. Aprendizaje motorEn realidad es una forma especial del aprendizaje estimulo-respuesta (por esta razón no será expuesto por separado). Para simplificar, podría pensarse en el aprendizaje perceptual como el establecimiento de cambios dentro de los sistemas sensoriales del cerebro, en el aprendizaje estimulo-respuesta, como el establecimiento de conexiones entre los sistemas sensoriales y motores, y en el aprendizaje motor, como el establecimiento de cambios dentro de los sistemas motores. Pero de hecho, el aprendizaje motor no puede ocurrir sin una guía sensorial proveniente del entorno. Por tanto, en realidad es una forma de aprendizaje estímulo-respuesta. El aprendizaje motor difiere de otras formas de aprendizaje, en primera instancia, en el grado en que se aprenden nuevas formas de conductas, mientras más novedosa sea la conducta, mayor tendrá que ser la modificación de los circuitos nerviosos en los sistemas motores. Las tres formas de aprendizaje descritas hasta ahora consisten, particularmente, en cambios en un sistema sensorial, entre un sistema sensorial y el sistema motor, o solo en el sistema motor. Pero el aprendizaje suele ser más complejo que esto. La cuarta forma de aprendizaje implica aprender las relaciones entre estímulos individuales. Aprendizaje de relaciones Por ejemplo, una forma bastante más compleja de aprendizaje perceptual implica las conexiones entre distintas áreas de la corteza de asociación. Cuando se escucha el sonido que emite un gato maullando en la oscuridad, es posible imaginar cómo es un gato y como se sentiría si alguien acariciara su piel. Es decir, los circuitos nerviosos en la corteza de asociación auditiva que reconocen el maullido en cierto modo están conectados con los circuitos apropiados de la corteza de asociación visual y, la corteza de asociación somatosensorial. Asimismo, estas interconexiones se logra, como resultado del aprendizaje. Existen tipos de aprendizaje de relaciones aun más complejos: El aprendizaje episódico--- recordar secuencias de eventos (episodios) vistos requiere seguir no sólo los estímulos individuales sino también el orden en el que ocurrieron El aprendizaje por observación--- aprende a observar e imitar a los demás, requiere recordar lo que otra persona hace, la situación en la que se realiza la conducta y la relación que existe entre los movimientos de la otra persona y los propios. Un sistema especial en el que participan el hipocampo y las estructuras asociadas al parecer desempeña las funciones de coordinación necesarias para muchos tipos de aprendizaje que trascienden las regiones individuales de la corteza cerebral. RESUMEN El aprendizaje produce cambios en la forma en que se percibe, actúa, piensa y siente, al producir cambios en el sistema nervioso, exactamente en los circuitos responsables de la percepción, en aquellos responsables del control del movimiento y en las conexiones entre ambos. Aprendizaje perceptual--- consiste en primera instancia, en cambios en los sistemas perceptuales que permiten reconocer los estímulos de modo que sea posible responder a ellos en forma apropiada. Aprendizaje estimulo-respuesta--- implica conexiones entre los sistemas perceptual y motor. Sus formas más importantes son los condicionamientos clásico e instrumental. Condicionamiento Clásico: ocurre cuando un estimulo neutral es seguido por un estimulo incondicionado que provoca en forma natural una respuesta incondicionada. Después de este emparejamiento, el estímulo neutral se convierte en un estímulo condicionado, ahora provoca por si solo la respuesta condicionada. Condicionamiento instrumental: ocurre cuando después de una respuesta viene un estímulo reforzador. El estimulo reforzador hace aumentar la probabilidad de que los demás estímulos presentes cuando ocurrió la respuesta hagan que ésta se presente de nuevo. Ambas formas de aprendizaje por estimulo-respuesta pueden ocurrir como resultado del reforzamiento en las conexiones sinápticas, según lo describe la regla de Hebb. Aprendizaje motor--- aunque en principio supone cambios dentro de los circuitos nerviosos que controlan el movimiento, es guiado por estímulos sensoriales; por lo tanto, en realidad es una forma de aprendizaje estimulo-respuesta. Aprendizaje de relaciones--- la forma más compleja de aprendizaje, implica la capacidad de reconocer objetos empleando más de una modalidad sensorial, reconocer la localización relativa de objetos en el entorno y recordar la secuencia en que tales eventos ocurrieron durante episodios particulares. APRENDIZAJE DE RELACIONES La mayoría de los recuerdos de objetos y acontecimientos reales se relacionan con otros recuerdos. Ver una fotografía de un amigo podría recordar al lector el sonido del nombre de la persona y los movimientos que debe realizar para pronunciarlo. También puede recordar cosas que ha hecho con esa persona, etc. Cada uno de estos recuerdos contiene una serie completa de sucesos, con imágenes y sonidos, que el lector podrá recordar en la secuencia adecuada. Obviamente, los circuitos nerviosos en la corteza temporal inferior que reconocen la cara del amigo se conectan con los circuitos de muchas otras partes del cerebro, y tales circuitos con muchos más. Esta sección analiza la investigación sobre el aprendizaje de relaciones, que incluye el establecimiento y recuperación de recuerdos de acontecimientos y episodios. AMNESIA ANTERÓGRADA HUMANA Uno de los fenómenos más dramáticos provocados por daño en el cerebro. A primera vista parece ser la incapacidad de aprender nueva información, sin embargo, cuando se examina con más cuidado el fenómeno, se descubre que las capacidades básicas del aprendizaje perceptual, el aprendizaje de respuesta sensorial y el aprendizaje motor se encuentran intactos, pero que el aprendizaje complejo de relaciones desapareció. Amnesia anterógrada se refiere a la dificultad de aprender nueva información. Una persona con amnesia anterógrada pura puede recordar hechos del pasado, durante la época anterior a aquella en que ocurriera el daño cerebral, pero es incapaz de retener información conocida después del daño. Amnesia retrógrada se refiere a la incapacidad de recordar sucesos que ocurrieran antes del daño cerebral. Síndrome de Korskoff medico ruso que describió por primera vez un impedimento severo de la memoria causado por un daño cerebral. El síntoma más grave del síndrome es una amnesia anterógrada severa producida por un daño cerebral. Los pacientes con este síndrome parecen ser incapaces de conformar nuevos recuerdos, aunque son capaces de recordar los antiguos. Pueden conversar de manera normal y recordar sucesos que ocurrieron mucho antes del daño cerebral, pero son incapaces de recordar aquellos que ocurrieron después. La amnesia anterógrada también puede ser provocada por un daño en los lóbulos temporales. Scoville y Milner (1957) informaron que la extirpación bilateral del lóbulo temporal medial producía un deterioro de la memoria en seres humanos que eran en apariencia idéntico al que se percibía en el síndrome de Korskoff. El paciente HM fue operado con el fin de tratar una severa epilepsia. La cirugía trato con éxito su desarrollo convulsivo, pero fue evidente que sufría de un deterioro serio de la memoria. Una vez que se descubrió que la lobotomía temporal media bilateral provocaba amnesia anterógrada, los neurocirujanos dejaron de realizarla. Descripción básica (con el fin de entender a fondo la amnesia anterógrada.) Paciente HM: su capacidad intelectual y su memoria verbal inmediata parecen ser normales. Es capaz de repetir siete números hacia adelante y cinco hacia atrás, y puede sostener conversaciones, expresar de otro modo las oraciones y realizar cálculos mentales. Tiene una amnesia retrograda para los acontecimientos que ocurrieron durante varios años antes a la operación, pero es capaz de recordar muy bien los recuerdos antiguos. No presento ningún cambio de personalidad después de la operación. Sin embargo, después de la operación se mostro incapaz de aprender nada nuevo. Es incapaz de identificar a las personas por su nombre desde la operación y de regresar a su casa si sale de esta. El es consciente de su desorden. HM es capaz de recordar una pequeña cantidad de información verbal, siempre y cuando no se distraiga. El repaso constante le permite mantener la información en su memoria inmediata durante un largo tiempo. Sin embargo, el repaso no parece tener efectos a largo plazo, y si se distrae por un momento, olvidara totalmente lo que había estado repasando. HABILIDADES DE APRENDIZAJE DISPONIBLES Una amnesia no implica una falla total de la capacidad de aprendizaje. Cuando los pacientes cuentan con un entrenamiento adecuado y son sometidos a pruebas se descubre que son capaces de realizar tres de los cuatro tipos más importantes de aprendizaje: aprendizaje perceptual, aprendizaje de respuesta, sensorial y aprendizaje motor. La tarea de dibujos incompletos se conoce como tarea de preparación. Preparación se refiere al hecho de que cuando las personas perciben un estímulo específico, es más fácil para ellos percibirlo de nuevo. A HM se le aplico esta prueba de los dibujos incompletos y cuando se le volvió a aplicar una hora después, mostro una considerable mejoría. Cuando se le hizo la prueba cuatro meses después, seguía mostrando la mejoría. Mostro evidencia inequívoca de poseer capacidad de retención a largo plazo. Milner demostró el aprendizaje motor. Esta investigadora y sus colegas sometieron a HM a una tarea de dibujo en un espejo. Este procedimiento requiere que el sujeto trace la silueta de una figura con un lápiz mientras observa la figura en un espejo. Con la practica HM logro dominar el dibujo en espejo, sus errores se redujeron de manera considerable durante la primera sesión y la mejora se mantuvo en los días subsecuentes de la prueba. Si los pacientes amnésicos pueden aprender tareas como estas ¿por qué se los llama amnésicos? La respuesta es que aunque los pacientes pueden aprender a realizar estas tareas, no recuerdan nada de lo que se les hubiera enseñado. Por tanto, aunque HM aprendió a reconocer los dibujos incompletos, negaba haberlos visto antes. La distinción entre lo que las personas con amnesia anterógrada pueden y no pueden aprender es importante, porque refleja la organización básica del proceso de aprendizaje. Existen al menos dos categorías principales de recuerdos: Memoria declarativa: recuerdos disponibles de manera explícita a la recolección consciente de hechos, acontecimientos o estímulos específicos. El término declarativa refleja el hecho de que los pacientes con amnesia anterógrada no pueden hablar sobre experiencias que han tenido desde el momento del daño cerebral. La definición se refiere específicamente a estímulos. La memoria declarativa es una forma de memoria perceptual sobre la que se puede pensar y hablar. Memoria no declarativa: incluye ejemplos de aprendizaje perceptual, estímulo-respuesta y motor del cual las personas no son conscientes. La memoria no declarativa parece operar de manera automática. No requiere intentos deliberados por parte de quien aprende para memorizar algo, no parece incluir hechos, más bien, controla conductas. Por ejemplo, supóngase que se aprende a andar en bicicleta. Se hace en forma consciente y se desarrollan recuerdos declarativos sobre los intentos: quien ayudó a aprender, por dónde anduvo, cuantas veces se cayó, etc. Pero también se forman recuerdos no declarativos estímulo-respuesta y motores: se aprende a andar en bicicleta. Una tarea no declarativa de preparación no involucra al hipocampo, pero una prueba de memoria declarativa si lo hace. Amnesia anterógrada: fracaso del aprendizaje de relaciones La amnesia anterógrada parece ser una pérdida de la capacidad de establecer nuevos recuerdos declarativos, sin embargo, la capacidad de establecer nuevos recuerdos no declarativos (perceptual, estímulo-respuesta, motor) se encuentran intactos. Las memorias declarativas no son necesariamente verbales, consisten en volver a expresar las cosas o acontecimientos que se experimentaron anteriormente. Las formas más complejas de memoria declarativa: Recuerdos episódicos: consisten en grupos de percepciones de acontecimientos organizados en el tiempo, y que se identifican en un contexto particular. Es obvio que es necesario organizar los recuerdos. Durante la explicación original de algún episodio, de algún modo se enlaza una serie de percepciones de la misma manera que lo hacen sus recuerdos. La formación del hipocampo permite aprender la relación entre el estimulo que estaba presente en el momento y la secuencia de acontecimientos que ocurrieron durante el episodio. Las personas con amnesia anterógrada pueden formar recuerdos perceptuales. Como lo mostraron los estudios de preparación, una vez que han visto algo, tienen más probabilidades de recordarlo después. Pero los recuerdos perceptuales son aislados, los recuerdos de objetos y eventos individuales no se unen entre sí. Por tanto, el ver a una persona en particular no les recuerda las otras veces que visto a esa persona o las cosas que han hecho juntas. La amnesia anterógrada parece ser la pérdida de capacidad para aprender sobre las relaciones entre estímulos, incluyendo el orden en que ocurrieron en el tiempo. Anatomía de la amnesia anterógrada el daño en el hipocampo, o en las regiones que le proporcionan sus entradas y reciben sus salidas, provoca la amnesia anterógrada. La entrada más importante a la formación del hipocampo proviene de la corteza entorrinal lóbulo temporal Está recibe sus propias entradas de la corteza cingulada y de todas las regiones de la corteza de asociación, ya sea en forma directa o por medio de dos regiones adyacentes de la corteza límbica. También recibe información de la amígdala. Las salidas del sistema del hipocampo son transmitidas de regreso por las regiones entorrinal, perirrinal y parahipocampal a las mismas regiones que le proporcionan las entradas a la corteza cingulada y todas las regiones de la corteza de asociación. RESUMEN El daño cerebral puede producir amnesia anterógrada, a la capacidad de recordar sucesos posteriores al momento en que ocurrió el daño, aun cuando en gran medida la memoria a corto plazo permanece intacta. Aunque los pacientes tengan amnesias anterógradas durante varios años, pueden recordar información del pasado distante. Generalmente, el aprendizaje perceptual, de estímulo-respuesta y motor, al parecer no se ven afectados; las personas pueden aprender a reconocer nuevos estímulos, son capaces de experimentar condicionamientos instrumental y clásico y pueden adquirir recuerdos motores. Pero no son capaces de un aprendizaje declarativo: de describir los acontecimientos que se ocurren a ellos. Las personas con amnesia anterógrada también son incapaces de aprender los significados de palabras que no conocían antes de que ocurriera el daño cerebral. Las investigaciones confían en que la causa primaria de la amnesia anterógrada es el daño sufrido en la formación del hipocampo o en sus entradas y salidas. Los estudios con animales de laboratorio indican que el daño en la formación del hipocampo interrumpe la capacidad de aprender relaciones espaciales y a distinguir sucesos que acaban de ocurrir de aquellos que sucedieron en otra ocasión. La formación del hipocampo contiene neuronas que responden cuando el animal se encuentra en una ubicación particular, lo que implica que el hipocampo contiene redes nerviosas que siguen las relaciones entre estímulos en el entorno que define la ubicación del animal. Gran parte de esa información llega de la corteza parietal (procesa información sensorial, y está implicada en la percepción espacial) por medio de la corteza entorrinal. El papel original de la formación del hipocampo muy bien pudiera proporcionar a los animales la capacidad para orientarse en el espacio, siguiendo los múltiples estímulos que definen la ubicación espacial. Sin embargo, es evidente que este papel actualmente también implica aprender relaciones entre estímulos y situaciones no espaciales. Se presume que las personas con amnesia anterógrada no pueden aprender más episodios de sus vidas debido a su incapacidad para distinguir un contexto de otro, que impide que los elementos que componen un episodio se enlacen unos con otros. EPILOGO Algunas cosas son demasiado fáciles de recordar. Pero con frecuencia es preciso recordar información que no se ajusta a un paquete tan evidente. Cuando la información es difícil de aprender, por lo general se emplea una palabra especial para identificar el proceso: memorización. Cuando es posible imaginar información en forma vivida y concreta, y cuando se adapta al contexto de lo que ya se conoce resulta fácil de recordar posteriormente. Todos los sistemas mnemotécnicos (“memoria”) utilizan información ya almacenada en la memoria a largo plazo para hacer de la memorización una tarea más sencilla. Los sistemas mnemotécnicos no simplifican la información, de hecho la complican más. Se almacena más información, no menor. Sin embargo, la información adicional hace que el material sea más sencillo de recuperar. Además, los sistemas mnemotécnicos organizan la nueva información dentro de un todo cohesivo, de modo que el recuperar parte de la nueva información asegura recuperar el resto de la misma. Estos hechos sugieren que la facilidad o dificultad con la que se aprende la nueva información depende no de cuanto se debe aprender, sino de que tan bien se ajusta con lo que ya se conoce.