Documento 5027907

1.- INTRODUCCIÓN
2.- CITOSOL O HIALOPLASMA
2.1.- INTRODUCCIÓN
2.2.- CITOESQUELETO
3.- ORGÁNULOS MICROTUBULARES
3.1.- CENTRIOLOS
3.2.- CILIOS Y FLAGELOS
4.- RIBOSOMAS
5.- ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
5.1.- RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
5.2.- COMPLEJO DE GOLGI
5.3.- LISOSOMAS
5.4.- PEROXISOMAS
5.5.- MITOCONDRIAS
5.6.- CLOROPLASTOS
5.7.- DIFERENCIAS Y SEMEJANZAS ENTRE
MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
6.- VACUOLAS
7.- TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
1.- INTRODUCCIÓN
La célula eucariota está constituida por:
- Membrana plasmática
- Núcleo
- Citoplasma: todo lo comprendido entre la membrana plasmática y la
membrana nuclear
El citoplasma está formado por:
- Hialoplasma: sustancia semilíquida (gelatina)
- Orgánulos celulares: desempeñan funciones esenciales para la célula
- Sistema vacuolar: una serie de cavidades que acumulan diferentes sustancias
y que no desempeñan funciones esenciales para la célula.
2.- CITOSOL Ó HIALOPLASMA
2.1.- INTRODUCCIÓN
Es el medio donde se encuentran inmersos los orgánulos ( 55% del volumen
celular).
La composición varía dependiendo del tipo de célula:
- Agua (85%-75%), proteínas solubles ( la mayoría enzimas), ARN, azúcares,
aminoácidos, pigmentos, iones,…
- Filamentos proteicos ( sólo observables al M.E) que constituyen el
citoesqueleto
- Estructuras granulares sin membrana:
o Ribosomas
o Inclusiones: estructuras granulares que almacenan sustancias de
reserva:
§ Inclusiones hidrofóbicas: gránulos de almidón (patata),
gránulos de glucógeno (células musculares), gránulos de grasa
(adipocitos),…
§ Inclusiones cristalinas: Gránulos de oxalato cálcico (células
vegetales)
§ Inclusiones de pigmentos: gránulos de carotenoides ( células
vegetales), gránulos de melanina ( células epiteliales)
El hialoplasma es un medio dinámico en el que se producen numerosas reacciones
químicas, tanto de síntesis ( proteínas) como de degradación (glucolisis), constituye
una reserva de materiales (gránulos), y en el mismo se producen movimientos internos o
ciclosis que permite el desplazamiento de los orgánulos, los cambios de sol a gel
permite el desplazamiento ameboide,…
2.2.- CITOESQUELETO
El citoesqueleto constituye un conjunto de filamentos proteicos (cuidado no
confundir filamentos proteicos con proteínas filamentosas, ya que los filamentos
proteicos no tienen por qué estar formados por proteínas filamentosas, pueden ser
muchas proteínas globulares que se unen en línea formando filamentos proteicos
alargados) de diferente grosor que se extiende por todo el citoplasma, formando
elementos y redes complejas e interconectadas por proteínas accesorias que permiten
que los filamentos proteicos del citoesqueleto interaccionen entre sí y se unan a los
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orgánulos y a la membrana. Son responsables del
mantenimiento de la forma celular, de la posición y
desplazamiento de orgánulos y del movimiento celular.
El citoesqueleto se encuentra en todas las células
eucariotas y está formado por 3 tipos de filamentos
proteicos que, de menor a mayor grosor son:
microfilamentos de actina (7 nm de grosor), filamentos
intermedios (8–12 nm de diámetro) y microtúbulos (25 nm
de diámetro).
•
Microfilamentos de actina:
Son los filamentos proteicos
del citoesqueleto de menor
grosor. La actina es una
proteína globular (redondeada) que se une formando cadenas alargadas de
actina, dos cadenas de moléculas de actina enrolladas en forma de hélice
forma los microfilamentos de actina. Se extienden por todo el citoplasma,
pero abundan sobre todo debajo de la membrana plasmática. Entre las
proteínas accesorias que se conectan con los microfilamentos de actina
destaca la miosina, esta asociación permite funciones contráctiles como la
contracción muscular o el movimiento por pseudópodos. Otras funciones de
los microfilamentos de actina son formar el anillo contráctil que estrangula la
célula en la división celular y actuar como soporte y mantenimiento de las
microvellosidades que son estructuras digitiformes sujetadas por los
microfilamentos de actina unidos a otras proteínas accesorias. Intervienen en
los procesos de motilidad celular ( ciclosis, pseudópodos,…) Al igual que los
filamentos intermedios y los microtúbulos, los microfilamentos de actina
también cumplen la función general de mantenimiento de la forma celular.
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• Filamentos intermedios:
Presentan un grosor intermedio entre los microfilamentos y los microtúbulos. Se
extienden por todo el citoplasma. Están formados por la asociación lateral de
proteínas fibrosas, muchas de la familia de las queratinas. Son estructuras no
polares y estables. Existen al menos cinco tipos como los tonofilamentos de
queratina, que proporcionan resistencia mecánica, los neurofilamentos en
axones y dendritas de las neuronas,… Los filamentos intermedios ejercen
principalmente funciones estructurales. Abundan en células que suelen estar
sometidas a esfuerzos mecánicos como por ejemplo las células epiteliales. Junto
con el resto de los componentes del citoesqueleto contribuyen al mantenimiento
de la forma celular, forman además los desmosomas.
•
Microtúbulos:
Son los filamentos proteicos del
citoesqueleto de mayor grosor. Son
filamentos tubulares (con forma de
tubo, dando una estructura
cilíndrica y hueca) constituidos por
polímeros de la proteína tubulina.
Hay 2 tipos la α-tubulina y la βtubulina que se unen formando
dímeros, que a su vez se unen
formando protofilamentos (cadenas
lineales donde se alternan la αtubulina y la β-tubulina). Cada
microtúbulo está formado por
protofilamentos
dispuestos
cilíndricamente, por lo que en una
sección transversal se vería un círculo de 13 protofilamentos. Junto con los
microfilamentos, son estructuras polares: uno de los polos crece a gran velocidad
uniendo monómeros ( actina o tubulina) llamado extremo (+) y el otro polo crece
lentamente, es el extremo (-) (anclado al centrosoma). Esto hace que puedan montarse y
desmontarse rápidamente permitiendo cambiar la forma de la célula.
Los microtúbulos se originan a partir del centro organizador de
microtúbulos ( centrosoma)
Además del mantenimiento de la forma celular tiene muchas funciones como el
movimiento celular, ya que los cilios y flagelos están formados por
microtúbulos, el huso acromático que desplaza los cromosomas en la mitosis
está formado por microtúbulos. Forma el anillo contráctil al final de la división
celular.son
responsables
del
desplazamiento de orgánulos por la
célula como vesículas ( transporte
intracelular), mitocondrias, vacuolas
y cloroplastos lo realizan los
microtúbulos (se desplazan por la
célula a lo largo de los microtúbulos
del citoesqueleto) y otros como el
retículo y el aparato de Golgi
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permanecen inmóviles debido a la acción de sujeción de los microtúbulos, y los
centríolos están también formados por microtúbulos.
3.- ORGÁNULOS MICROTUBULARES
3.1.- CENTROSOMA
El centrosoma se considera
el centro dinámico de la célula
porque corresponde a la zona del
citoplasma donde se encuentra el
centro
organizador
de
microtúbulos que es el que genera
los microtúbulos (los microtúbulos
irradian
desde
el
centro
organizador
de microtúbulos hasta la periferia celular).
En hongos, vegetales superiores y algunos protozoos el
centrosoma no tiene centriolos. Sin embargo en animales, en
algas y algunos protozoos, el centrosoma contiene en el centro
del centro organizador de microtúbulos un par de centríolos
dispuestos perpendiculares entre sí (diplosoma).
Es decir el centrosoma está formado por:
ü Material pericentriolar (COM) Material ópticamente muy denso.
ü Áster: conjunto de microtúbulos radiales que salen del material pericentriolar. Fijan los
centrosomas a la membrana plasmática (mitosis)
ü Diplosoma: conjunto de dos centriolos dispuestos perpendicularmente entre sí.
Los centríolos son orgánulos microtubulares carentes de membrana. Son dos
estructuras cilíndricas constituidos cada uno por nueve tripletes de microtúbulos que
forman la estructura 9 + 0 porque no tienen microtúbulos
en el centro, los microtúbulos de cada triplete se nombran
A, B y C (solo el A es completo, pues el B comparte 3
protofilamentos del A y el C comparte 3 protofilamentos
del B), los microtúbulos A de cada triplete se unen con el
C de otro triplete por medio de una proteína accesoria
llamada nexina.
Funciones:
§ Son los centros organizadores del citoesqueleto, a
partir de los mismos se forman todos los microtúbulos.
§ Intervienen en la formación de cilios y flagelos.
§ Durante la interfase organizan los microtúbulos en el hialoplasma y durante la
división celular forman el huso mitótico y el anillo contráctil.
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§ Dan forma y movimiento a las células
§ Responsables de los movimientos intracelulares
3.2.-CILIOS Y FLAGELOS
Propios de células animales, son prolongaciones o digitaciones de la superficie
celular dotadas de movimientos.
Los cilios son cortos ( de 2 a 10 µ ) y numerosos y los flagelos son largos (200 µ
) y escasos. Se forman a partir de uno de los centriolos del diplosoma que se divide en
dos y uno de ellos se dirige hacia la superficie celular para dar lugar al cilio ó flagelo.
Este centriolo se denomina corpúsculo basal o cinetosoma.
En el cilio ó flagelo se distinguen tres partes:
- Cinetosoma: estructura semejante al centriolo 9+0, en el centro hay un eje
tubular del cual parten 9 láminas radiales que mantienen unidos los
microtúbulos periféricos.
- Zona de transición: formada por la placa basal, de donde parten 2
microtúbulos centrales ( A y B), los microtúbulos C terminan en este nivel y
forman las fibras de transición
- Axonema o eje: rodeado por membrana plasmática. En su interior los
microtúbulos se disponen paralelamente. Estructura de 9+2 es decir nueve
pares (dobletes) de microtúbulos periféricos con dineína y 2 microtúbulos
centrales no adosados entre sí y rodeados por una vaina. El microtúbulo A de
un doblete se une al B del siguiente doblete mediante puentes proteicos.
Existen también láminas radiales que conectan cada doblete periférico con la
vaina central. Entre los dobletes periféricos y los microtúbulos centrales hay
unas fibras secundarias.
La función de los cilios y flagelos es el movimiento. Este se produce por el
deslizamiento de los dobletes externos de microtúbulos, uno respecto al otro,
impulsados por la actividad motora de la dineína (se requiere ATP). El movimiento es
diferente en cada caso, en los cilios se produce un “golpe activo” y en los flagelos un
movimiento ondulante.
En los moluscos por ejemplo es responsable del movimiento del agua a través de
las branquias, en las vías respiratorias de los mamíferos los cilios retienen partículas de
polvo y sustancias mucosas, en los espermatozoides la función del flagelo es el
desplazamiento,…
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4.- RIBOSOMAS
Son complejos macromoleculares
donde tiene lugar la síntesis de proteínas. Sólo
son visibles al M.E. Son orgánulos sin
membrana compuestos por un 50% de ARN
ribosómico y un 50% de proteínas Se
encuentran presentes en las células eucariotas
y procariotas, también en el estroma de los
cloroplastos (plastirribosomas) y en la matriz
de las mitocondrias (mitorribosomas).
Están formados por dos subunidades
un mayor (más densa) y otra menor (menos
densa). El tamaño de las subunidades se
establece en función de la velocidad con que
sedimentan en un campo gravitacional. La
unidad es el Svedberg (s= 1x10-13 seg)
Ribosoma
Subunidad mayor
Subunidad menor
Procariota (70s)
50s
30s
Eucariota (80s)
60s
40s
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En las células eucariotas las dos subunidades se forman en el nucléolo donde se unen
sus dos componentes: el ARNr y las proteínas ribosomales. El ARNr se sintetiza en el
nucléolo, mientras que las proteínas lo hacen en el citoplasma y posteriormente emigran
hacia el nucléolo. Las dos subunidades salen al citoplasma a través de los poros
nucleares, y es allí donde termina la maduración de las subunidades y se ensamblan para
formar el ribosoma. En el citoplasma las dos subunidades se encuentran separadas y
únicamente se unen para formar las proteínas. Inicialmente, el ARNm se une a la
subunidad pequeña del ribosoma y, posteriormente, se ensambla la subunidad grande, y
así se inicia la traducción del mensaje del ARNm.
Los ribosomas se pueden encontrar:
- Libres (hialoplasma)
o Aislados
o Unidos a una molécula de ARNm formando Polisomas ó
polirribosomas
- Adosados a la membrana del R.E.R o cara externa de la membrana nuclear.
El destino de las proteínas sintetizadas en los ribosomas libres es el citosol y desde aquí
se distribuyen a las mitocondrias, cloroplastos, núcleo y peroxisomas.
Las proteínas sintetizadas en los ribosomas del R.E.R, forman parte del propio R.E,
desde aquí pasan al complejo de Golgi y desde éste se distribuyen a los lisosomas,
membrana plasmática y vesículas de secreción.
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Los ribosomas son las máquinas lectoras de los ARNm. Llevan a cabo la síntesis de las
proteínas. La subunidad menor se une en un punto específico al ARNm, luego se une la
subunidad mayor y el ribosoma se va desplazando a los largo de la secuencia de
ribonucleótidos del ARNm. Al final, es decir una vez sintetizada la proteína(traducción)
, las dos subunidades se disocian.
5.- ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
Además de por la presencia de un núcleo, las células eucariotas se caracterizan por la
existencia en su citoplasma de orgánulos rodeados de membranas. Estos orgánulos
proporcionan a la célula compartimentos especializados en los que tienen lugar
actividades específicas. Esta subdivisión del citoplasma permite a las células eucariotas
funcionar eficientemente a pesar de su gran tamaño. Los orgánulos membranosos
pueden dividirse en dos grupos atendiendo a su estructura y función.
§ Sistema de endomembranas: Se trata de orgánulos y vesículas membranosas
relacionadas entre sí y con las membranas nuclear y plasmática. Comprende el
retículo endoplásmico, el aparato de Golgi y los sistemas vesiculares incluidos el
lisosoma y la vacuola, que intervienen en la síntesis, la modificación y el
intercambio celular de diversas sustancias, así como en la digestión celular y en
la regulación osmótica de la célula. Están formados por membranas simples.
§ Las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos, implicados en el
metabolismo energético de la célula y constituidos, con excepción de los
peroxisomas, por un sistema de membrana doble. Las mitocondrias y los
cloroplastos presentan ADN propio y ribosomas 70s, por lo que se les ha
atribuido un origen endosimbiótico.
5.1.- RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Es un complejo sistema de membranas que forman sáculos aplanados y
cisternas (RER) y túbulos aplanados (REL) conectados entre sí y vesículas ( en ambos)
que se extienden por todo el citoplasma y que se comunica con la membrana nuclear
externa. Al estar interconectados (excepto las vesículas que se desprenden) este sistema
constituye un único compartimento con un espacio interno que recibe el nombre de luz
o lumen. Las sustancias producidas en el retículo se exportan mediante la formación de
vesículas de transporte a destinos variados como la membrana de orgánulos, la
membrana plasmática, al aparato de Golgi...
La composición de la membrana se caracteriza por presentar menos proporción de
lípidos y más de proteínas.
Se comunica con el complejo de Golgi y con la membrana nuclear externa. Se
relaciona con la síntesis de proteínas y lípidos. Desde el punto de vista estructural y
funcional, se distinguen dos tipos de R.E., el rugoso (RER) y el liso (REL).
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RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER)
Está constituido por un sistema de cisternas, tubos y sacos aplanados,
interconectados entre sí y con ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su
membrana. El espesor de la membrana es algo menor que el de la membrana plasmática
y es más fluida (menos colesterol y glucolípidos). Los ribosomas se unen a la membrana
del retículo por unas proteínas receptoras (riboforinas) presentes sólo en el RER, que
además presenta otras proteínas que constituyen canales de penetración por donde pasan
al lumen (interior del retículo) las proteínas sintetizadas por estos ribosomas, una vez
formada la proteína el ribosoma se desprende de la membrana del RER y se separan sus
dos subunidades.
FUNCIONES:
• Síntesis y/o modificación de proteínas: Las proteínas sintetizadas en los
ribosomas de la cara externa de la membrana del RER se almacenan en el
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•
•
retículo y son transportadas por él hacia otros orgánulos. Durante su tránsito,
algunas de las proteínas son glucosiladas mediante la transferencia de glúcidos
(oligosacáridos), es decir experimentan modificaciones postraduccionales.
Almacenamiento de proteínas: en el lumen del RER se almacenan las
proteínas que han sido previamente sintetizadas. Estas proteínas se hallan unidas
a proteínas acompañantes, que facilitan el plegamiento y evitan su precipitación.
Se produce también el ensamblaje de las proteínas multiméricas (integradas
por varias cadenas polipeptídicas que al unirse formarán una proteína con
estructura cuaternaria).
El RER está presente en casi todas las células eucariotas, excepto en los glóbulos rojos.
Su desarrollo varía dependiendo de la función celular y es muy abundante en células
secretoras como los hepatocitos, células del páncreas.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL)
No contiene ribosomas asociados y forma un sistema de túbulos membranosos
interconectados entre sí y con el RER.
FUNCIONES:
• Síntesis de lípidos y derivados lipídicos: En el REL
se sintetizan importantes componentes de las
membranas celulares, como los fosfolípidos y el
colesterol, además en el REL de las células
intestinales, células hepáticas y células de la corteza
suprarrenal se sintetizan hormonas esteroideas
derivadas del colesterol y algunas lipoproteínas Los lípidos sintetizados son
transportados hacia otros sistemas membranosos en forma de pequeñas
vesículas.
• Detoxificación: Muchos productos tóxicos liposolubles procedentes del exterior
(medicamentos, drogas, conservantes, insecticidas,…) se oxidan en el REL de
los hepatocitos, se vuelven solubles y a través del plasma son enviados al riñón
para su posterior eliminación (orina).
• Regulación de los niveles intracelulares de calcio: responsables de procesos
como contracción muscular, liberación de neurotransmisores, secreción en
tejidos glandulares… El retículo liso tiene en su membrana bombas de calcio
para introducirlo en el lumen del retículo y posee canales de calcio para liberar
el calcio rápidamente al citoplasma cuando se requiera, regulando de esta
manera los niveles intracelulares de calcio.
En el músculo estriado el REL se encuentra muy desarrollado y se
denomina retículo sarcoplásmico. La entrada de Ca2+ del citosol al interior del
retículo se realiza gracias a la bomba de calcio dependiente de ATP. Cuando
llega un estímulo se libera Ca2+ del REL al citoplasma, lo que provoca la
interacción actina-miosina , (desplazamiento de una con respecto a la otra) lo
que produce el acortamiento de la sarcómera y por lo tanto la contracción
muscular. AL finalizar el estímulo, el Ca2+ vuelve hacia el interior del REL.
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• Liberación de glucosa a partir del glucógeno: en el hígado las reservas de
glucógeno se encuentra en gránulos adheridos a las membranas del REL, el REL
se encarga de hidrolizar el glucógeno generando glucosas que serán liberadas al
torrente sanguíneo.
En general, el REL es escaso en la mayoría de las células, pero está muy
desarrollado en los siguientes casos:
-
-
En las células hepáticas (células del hígado) por ser el hígado el órgano más
importante en el proceso de detoxificación (riñones, piel, intestinos y pulmones
son otros órganos que degradan tóxicos), además en el hígado está la principal
reserva de glucógeno.
En las células musculares estriadas donde el REL está muy desarrollado y se
llama retículo sarcoplásmico, imprescindible para la contracción muscular por el
almacenamiento de calcio.
En células que producen hormonas lipídicas o derivadas de lípidos, como las
células de los ovarios y de los testículos que producen hormonas esteroideas
(estrógenos y progesterona los ovarios y testosterona los testículos).
5.2.- COMPLEJO DE GOLGI
También llamado aparato de Glogi, forma parte del sistema de endomembranas
y está formado por unas unidades funcionales llamadas dictiosomas. Un dictiosoma
es un conjunto de una media docena de sáculos o cisternas apiladas,con los
extremos dilatados y relacionadas entre sí y rodeadas de pequeñas vesículas
membranosas. Las membranas son ricas en proteínas glicosiladas.
El complejo de Golgi fue descubierto el 19 de abril de 1898 por el médico e
histólogo italiano Camillo Golgi, mediante una técnica de impregnación argéntic
(sales de plata).
El complejo de Golgi es un estructura dinámica que presenta una polaridad, es
decir en los dictiososmas se diferencian dos caras con distinta estructura y función.
• La cara de formación o cara “cis” (convexa) también llamada el polo
proximal, por estar más cerca de la membrana nuclear. Está constituida por
cisternas convexas conectadas con el RER y se forma por fusión de vesículas
procedentes del mismo.
• La cara de
maduración o
cara “trans”
(cóncava),
llamada
el
polo
distal.
Orientada
hacia
la
membrana
plasmática, y
en la cual las
cisternas
presentan un
grosor mayor;
a partir de
estas cisternas
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se originan numerosas vesículas o gránulos de secreción.
Entre una y otra cara se dispone un número variable de vesículas de transición.
Como se observa en el dibujo inferior, se produce un flujo de membrana (membrana
nuclear, R.E., complejo de Golgi y membrana plasmática).
Mecanismo de transporte golgiano: las vesículas con sustancias provenientes
del retículo o de la envoltura nuclear se unen a la cara cis del dictiosoma,
incorporándose su contenido al dictiosoma. En los extremos dilatados de los sáculos (o
cisternas) se forman vesículas que pasan el contenido de sáculo a sáculo (en cada sáculo
el contenido va sufriendo un proceso de maduración) y al llegar a la cara trans se
concentran las sustancias. En la cara trans se formarán vesículas que transportarán el
contenido a su destino final que puede ser un lisosoma, la membrana plasmática o el
exterior celular.
FUNCIONES
•
Modificación de proteínas sintetizadas en el RER: En el complejo de
Golgi se añaden nuevos restos de oligosacáridos a las glicoproteínas
procedentes del RER, (glicosilación), que de esta manera adquieren su
composición y estructura definitivas. Además, en el complejo de Golgi se
completa la maduración de ciertas proteínas, algunas de las cuales sufren
una proteolisis específica que origina la forma activa de la proteína.
• Transporte: al formar gran cantidad de vesículas permiten transportar gran
número de moléculas procedentes del retículo.
• Maduración: contiene gran cantidad de enzimas que transforman la
sustancias iniciales durante su recorrido por los sáculos.
• Secreción, distribución y exportación de las proteínas: en la cara trans las
proteínas son clasificadas y agrupadas según su destino final. Finalmente, se
distribuyen en diferentes tipos de vesículas de transporte que salen de la cara
trans y llevan su contenido hasta la localización adecuada que puede ser los
lisosomas, la membrana plasmática o el exterior de la célula (si son
hormonas o neurotransmisores o enzimas digestivas o sudor o saliva...).
Las vesículas responsables de la secreción al exterior fusionan su membrana
con la membrana plasmática de la células, con lo que se produce un aumento
constante de la superficie celular (reciclaje de la membrana plasmática) que se
compensa con la formación de vesículas de endocitosis. Contribuye a la
formación de la membrana plasmática.
El proceso de síntesis y secreción de proteínas a través de los distintos
compartimentos celulares se ha observado en ciertas células, como por ejemplo,
las células secretoras del páncreas, especializadas en la secreción de enzimas
digestivas. El método utilizado constituye una combinación de técnicas
autorradiográficas y TEM, para el que se emplean aminoácido marcados con
H3 .
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•
•
•
•
•
•
Glucosilación de lípidos, para formar glucolípidos.
Formación de lisosomas: los lisosomas se forman mediante gemación de la
cara trasn del aparato de Golgi.
En vegetales el aparato de Golgi fabrica componentes de la pared celular
como hemicelulosas o pectinas (la celulosa se forma en la superficie celular
por enzimas de la membrana plasmática) y en células animales de tejido
conectivo fabrica componentes de la matriz extracelular.
El aparato de Golgi forma el acrosoma de los espermatozoides que contiene
enzima hidrolíticos para destruir la cubierta del óvulo y así poder fecundarlo.
En la división celular vegetal el aparato de Golgi crea el septo o tabique
que dividirá las dos células hijas (lleva gran cantidad de pectinas y a partir
de este tabique se formará una pared celular).
Se relaciona con el tránsito de lípidos por la célula, cómo, por ejemplo, en
el caso de las glándulas sebáceas o sudoríparas o de la bilis en los
hepatocitos.
5.3.- LISOSOMAS
Los lisosomas son pequeñas vesículas membranosas que contienen una gran
variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en los procesos de digestión celular,
presentes en todas las células excepto los glóbulos rojos.
Las enzimas lisosomales son hidrolasas, cuya actividad óptima tiene lugar a pH
ácido (alrededor de 5). Entre las hidrolasas se encuentran la fosfatas ácida y las
lipasas (hidrolizan enlaces tipo éster), la neuraminidasa (actúa rompiendo enlaces
glusosídicos), la carboxipeptidasa (hidrólisis de enlaces peptídicos) y enzimas que
catalizan la transferencia de grupos fosfóricos, como la nucleotidil-transferasa.
La membrana lisosómica se encuentra recubierta internamente por una capa de
glucoproteínas que impiden la salida de las enzimas al citoplasma, evitando así que
la célula se destruya por el contenido enzimático. Además también contiene una
bomba de protones que mantiene el pH ácido próximo a 5 en el interior del
lisosoma.
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El pH interno del lisosoma se mantiene en un valor medio de 5 gracias a una
enzima ATPasa de membrana que bombea H+ hacia el interior a expensas de la
hidrólisis de ATP. Las proteínas de la cara interna de la membarna lisosómica
están altamente glucosiladas, lo cual les sirve de protección frente a sus propias
enzimas y la acidez del medio.
Se distinguen los siguientes tipos de lisosomas:
• Lisosomas primarios: de reciente formación, proceden del complejo de
Golgi, contienen enzimas hidrolíticas y aún no ha intervenido en procesos de
digestión.
• Lisosomas secundarios: son más voluminosos, en ellos tienen lugar
procesos activos de digestión celular. Presentan un contenido heterogéneo
que depende del tipo de nutrición de la célula.
• Cuerpos Residuales: son lisosomas secundarios que contienen restos de
moléculas no digeribles y enzimas desnaturalizadas.
FUNCIONES:
Los lisosomas participan activamente en los procesos de digestión celular. Se
distinguen dos tipos de digestión: la extracelular y la intracelular.
Digestión intracelular
a) Heterofagia: digestión intracelular de sustratos procedentes del exterior de la
célula. La membrana plasmática se invagina, engloba la partícula o partículas a
digerir y se forma una vesícula endocítica, que se fusiona con un lisosoma
primario para dar lugar a un lisosoma secundario o fagolisosoma (vacuola
digestiva o heterofagosoma). En su interior tiene lugar la digestión; los
productos resultantes de la misma, difunden hacia el hialoplasma. Lo que no se
ha digerido junto con enzimas desnaturalizadas, forma el cuerpo residual que la
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mayoría de las veces se fusiona con la membrana plasmática para liberar el
contenido fuera de la célula.
Este proceso es importante en la nutrición de organismos unicelulares como las
amebas, en el recambio de células y en la defensa del organismo (abundantes en
macrófagos y otras células fagocitarias)
b) Autofagia: Los sustratos proceden de la propia célula. El R.E.L. se rodea a si
mismo englobando restos celulares, como orgánulos dañados, posteriormente se
fusiona con un lisosoma primario originando un lisosoma secundario o
autofagosoma, en su interior se produce la digestión, formándose también un
cuerpo residual.
Este proceso es importante en la metamorfosis de los insectos, durante la cual se
eliminan algunos tejidos.
Digestión extracelular
Las enzimas lisosomales son descargadas al medio extracelular, mediante
exocitosis. Este proceso es importante en la nutrición de hongos y en la remodelación de
hueso y cartílago de vertebrados.
Algunas enfermedades, como la psilicosis o la gota, están relacionadas con los
lisosomas. La psilicosis o enfermedad de los mineros se debe a la inhalación de
partículas de sílice, que no pueden ser eliminadas por los lisosomas de los macrófagos
de los pulmones, lo que provoca la destrucción de los mismos y la consiguiente
liberación de las enzimas hidrolíticas que digieren el propio tejido pulmonar. La gota o
enfermedad de los reyes, se debe a un exceso de ácido úrico ( procede del metabolismo
de las proteínas) que precipita en forma de cristales de urato, que se deposita en las
articulaciones, los lisosomas al intentar digerir estos cristales se rompen y el contenido
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enzimático queda libre , originándose los característicos procesos inflamatorios de esta
patología.
5.4.- PEROXISOMAS
Son orgánulos implicados en reacciones de oxidación, como las mitocondrias,
que contienen al menos tres tipos de enzimas oxidativas: la D- aminoácidooxidasa, la
uratooxidasa y la catalasa, que es la más abundante.
Su morfología es semejante a la de los lisosomas: constituyen vesículas esféricas
de diámetro variable (0,3-1,5µ), delimitadas por una membrana única y con una matriz
densa, de aspecto granular, aunque a diferencia de éstos, no presenta actividad
hidrolásica. En ocasiones se observan en los peroxisomas inclusiones cristalinas
centrales formadas por acumulación de enzimas.
FUNCIONES
Los peroxisomas intervienen en las reacciones de oxidación y desempeñan un
papel activo en la detoxificación.
• Reacciones oxidativas. Las oxidasas oxidan una gran variedad de compuestos
orgánicos, proceso durante el cual se transfieren electrones al oxígeno y se
forma peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), producto tóxico que
posteriormente será eliminado por el propio peroxisoma.
RH2 + O2
R + H2 O 2
Los peroxisomas se hallan implicados también, junto con las mitocondrias, en el
catabolismo de las purinas y los ácidos grasos.
• Detoxificación: Los peroxisomas contienen enzimas que eliminan productos
tóxicos para la célula, como el H2O2 originado en el propio orgánulo, el ion
superóxido o el etanol, entre otros. La catalasa transforma el H2O2 para obtener
oxígeno y agua o lo utiliza para oxidar otros sustratos, por ejemplo, etanol a
acetaldehído:
O2
2 H2 O2
H2O2 + CH3 -CH2OH
2 H2 O
CH3 –CHO + 2H2O
Estas reacciones son muy importantes en las células del hígado y del riñón.
17
•
Los peroxisomas, además de oxidar sustancias y detoxificar,
también tienen la función de acortar los ácidos grasos de cadena larga para
que puedan ser degradados en las mitocondrias (β-oxidación de los ácidos
grasos).
En las células de semillas oleaginosas en germinación, existen unos peroxisomas
llamados glioxisomas responsables de un proceso llamado el ciclo del glioxilato que
produce la conversión de ácidos grasos a glúcidos, de esta manera la planta que germina
dispone de glucosa (ningún animal puede pasar lípidos a glúcidos, aunque sí al contrario
por eso los dulces engordan porque ingeridos en altas cantidades se transforman en
lípidos y se almacenan en tejido adiposo del cuerpo) .Si almacenamos la misma
cantidad de lípidos que de glúcidos, los lípidos ocupan menos al no almacenarse
hidratados y la semilla no tiene que ser tan grande para contener los nutrientes.
5.5.- MITOCONDRIAS
Son orgánulos comunes a la mayoría de las células eucariotas, de origen
materno, en ellas se realiza el metabolismo respiratorio aeróbico, cuya finalidad es la
obtención de energía, por lo que realizan la mayoría de las oxidaciones celulares y
producen la mayor parte del ATP de la célula. Tienen aspecto de bacterias( cilíndricas o
alargadas y con los extremos redondeados) y con un tamaño medio que oscila entre 1 y
4 µm de longitud y menos de 1µm de diámetro (0,3 – 0,8 µm). Se encuentran en
grandes cantidades en todas las células eucariotas, y son especialmente abundantes en
las células muy activas que necesitan mucha energía como los espermatozoides, los
hepatocitos ( pueden tener más de 1000) o las células del tejido muscular, en las que se
localizan entre las miofibrillas. El conjunto de todas las mitocondrias de una célula se
denomina condrioma
En algunos casos, como sucede en el protozoo Trypanosoma (responsable de la
enfermedad del sueño), existe una única mitocondria de gran tamaño.
Estructura y composición de las mitocondrias
18
Al M.E s observa se observa que
poseen una doble membrana que delimita dos
cámaras: un espacio interno llamado matriz
mitocondrial o cámara interna, y un espacio
intermembranoso, situado entre las dos membranas
llamado espacio intermembrana o cámara externa.
• La membrana mitocondrial externa es
similar al resto de membranas celulares pero
muy permeable por unas proteínas
transmembranosas llamadas porinas que
actúan como canales de penetración.
• Espacio perimitocondrial (100Å). Se
localiza
entre
ambas
membranas
mitocondriales y está ocupado por una
matriz de composición semejante a la del
citosol debido a la gran permeabilidad de la
membrana mitocondrial externa.
• Membrana mitocondrial interna (50Å60Å). Posee la estructura de unidad de membrana típica del resto de las
membranas celulares y presenta numerosos repliegues llamados crestas
mitocondriales que aumentan mucho la superficie. Las crestas pueden ser
aplanadas (vesiculares) o tubulares y, por lo general, se disponen
perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria. En cuanto a su composición
esta membrana carece de colesterol y es más impermeable a los iones que la
membrana externa. En ella se encuentran las cadenas de transporte electrónico y
enzimas como la ATPasa. Al microscopio electrónico, las ATPasas aparecen
como pequeñas partículas, localizadas a intervalos regulares en la cara interna de
las crestas mitocondriales, denominadas partículas elementales o partículas F
(Fernández Morán) que constan de una cabeza esférica o complejo F1 y un
pedúnculo o factor F0. La fracción F1 se proyecta hacia la matriz (sobresale de la
membrana) y la fracción F0 está inmersa en la membrana.
• Matriz mitocondrial. Contiene ADN (2c) mitocondrial circular, ARN y
ribosomas (mitorribosomas) con un coeficiente de sedimentación semejante al
de las bacterias. Incluye, además, diversas enzimas responsables del ciclo del
ácido cítrico (ciclo de Krebs) , de la β -oxidación de los ácidos grasos y los
que forman el Acetil-CoA así como transportadores de electrones como el
NADH..
Las mitocondrias siempre son de origen materno, ya que durante la reproducción
sexual en animales el óvulo es el único gameto que aporta estos orgánulos al cigoto (la
división de las mitocondrias del óvulo dan lugar a todas las mitocondrias de las células
animales). El origen de las mitocondrias (teoría endosimbiótica) fue debido a bacterias
fagocitadas que no fueron digeridas sino que se quedaron en simbiosis en el citosol de
una célula eucariota anaerobia primitiva. Así , la bacteria se alimentaba de la célula
primitiva y ésta obtenía el ATP y se convertía de célula anaerobia a aerobia. Esta teoría
19
se ve corroborada por las similitudes entre bacterias y mitocondrias: forma y tamaño
similares, ambos poseen ADN bicatenario circular, ribosomas 70S, la membrana
mitocondrial interna no posee colesterol al igual que las bacterias... Lo mismo sucede
con el cloroplasto que es muy similar a las bacterias y se explica su origen igual con la
teoría endosimbiótica, únicamente cambia en que la bacteria fagocitada tendría un
metabolismo oxidativo aerobio muy eficiente en el primer caso (mitocondria) y la
bacteria fagocitada sería fotosintética en el segundo caso (cloroplasto).
FUNCIONES
Las mitocondrias producen energía (que se almacena en forma de ATP) mediante
la oxidación de la materia orgánica utilizando O2 y desprendiendo CO2 y H2O (Materia
orgánica + O2 → CO2 + H2O + Energía (ATP)). Este proceso global se conoce como
respiración celular o respiración mitocondrial y realmente consta de varios procesos que
producen energía y que están compartimentalizados. En la mitocondria destacamos las
siguientes funciones (o procesos o reacciones) que producen energía: En la matriz
sucede el ciclo de Krebs, la formación de acetil-CoA y la β-oxidación de los ácidos
grasos y en la membrana mitocondrial interna se localizan las moléculas que realizan la
cadena de transporte de electrones y la ATPasa que produce la fosforilación oxidativa
(producción de ATP). Todos estos procesos se estudiaran en profundidad en el tema del
metabolismo, aquí solo mencionaremos algunas generalidades.
- En la matriz mitocondrial se produce:
• Formación de acetil-.CoA: en la matriz diversas moléculas orgánicas de
pequeño tamaño (con 2 o 3 carbonos) como el ácido pirúvico (con 3 carbonos)
procedente principalmente de la glucólisis (degradación de la glucosa en el
citosol) se oxidan a acetil-CoA ( descarboxilación oxidativa del ac. pirúvico).
También se obtiene Acetil-CoA de la degradación de ácidos grasos (βoxidación de los ácidos grasos) y de ciertos aminoácidos. No solo se forma
acetil CoA sino también coenzimas reducidos (NADH+H+ y FADH2)
• Ciclo de Krebs: también llamado ciclo de los ácidos tricarboxílicos, es un
conjunto de reacciones que comienzan cuando el acetil-CoA (se lee acetil
coenzima A) originado anteriormente introduce el grupo acetil en el ciclo de
Krebs, liberando el coenzima A (que es utilizado otra vez en el proceso anterior
para formar acetil-CoA), el grupo acetil es oxidado completamente hasta CO2,
obteniéndose dos ATP y además compuestos reducidos: los coenzimas NAD+
(derivado de la vitamina B3) y el FAD (derivado de la vitamina B2) se reducen a
NADH + H+ y FADH2 al recoger los hidrógenos quitados en la oxidación.
•
La síntesis de proteínas mitocondriales a expensas de la maquinaria
replicativa y del ADN mitocondriales.
-
En la membrana mitocondrial interna se realiza la fosforilación oxidativa.
20
• Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa: Los coenzimas
reducidos (como el NADH + H+ y FADH2) obtenidos en la degradación de la
materia orgánica en los procesos anteriores (Ciclo de Krebs, formación de acetilCoA, β-oxidación de los ácidos grasos…) aportan los electrones para la cadena
de transporte de electrones, que consiste en una serie de moléculas de la
membrana mitocondrial interna que transportan los electrones, hasta llegar a su
aceptor final que es el oxígeno molecular (O2). Este transporte de electrones
libera energía que se utiliza para transportar protones (H+) desde la matriz hasta
el espacio intermembranoso.
La fosforilación oxidativa
está acoplada a la cadena de
transporte de electrones y utiliza
el
gradiente
electroquímico
generado por el flujo de protones
para sintetizar ATP a partir de
ADP y fosfato inorgánico (ADP
+ P). La fosforilación oxidativa
sucede en las partículas F
(ATPasa) ya que forma un canal
por donde pasan los H+ de nuevo
a la matriz, este flujo de H+
produce la energía necesaria para formar ATP. Al volver los H+ a la matriz se
unen al O2 y a los dos electrones formándose agua.
En algunos casos el transporte no acoplado a la fosforilación libera energía
que se utiliza en otros procesos ( por ejemplo, el movimiento de apéndices
locomotores) o se emplea directamente en producir calor, como el que se
desprende tras la movilización de la grasa parda en las células del tejido adiposo
de algunos animales.
La reacción global de la respiración celular es la siguiente:
Materia orgánica + O2 → CO2 + H2O + Energía (ATP)
Génesis de las mitocondrias
Las mitocondrias se dividen de forma independiente en el interior de la célula,
hecho que fue comprobado por Lucke (1963) mediante experimentos de marcaje
radiactivo. A partir de estas observaciones de microscopía electrónica se han propuesto
tres mecanismos de división mitocondrial: la bipartición, la estrangulación y la
gemación.
5.6.- COLOROPLASTOS
Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos característicos
de las células eucariotas vegetales que se denominan plastos o plastidios, que contienen
clorofila un pigmento de color verde. Gracias a la clorofila pueden llevar a cabo la
fotosíntesis, proceso en el que la energía luminosa se transforma en química, y se
sintetiza materia orgánica a partir de materia inorgánica.
21
Los plastidios están rodeados por una membrana doble y se originan a partir de
proplastos. Se distinguen varios tipos de plastos: cloroplastos, cromoplastos y
leucoplastos.
•
Cloroplastos: Son orgánulos de color verde relacionados con el metabolismo
fotosintético. Abundan en tallos verdes y hojas.
• Cromoplastos: contienen abundantes pigmentos carotenoides responsables del
color característicos de frutos como el tomate, la zanahoria, el limón,…
• Leucoplastos: son plastos incoloros, cuya función consiste en almacenar
sustancias de reserva, como el almidón (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y, en
algunos casos, lipoproteínas.
En los cloroplastos de ciertas células eucariotas (protoctistas verdes y vegetales),
se realiza la fotosíntesis oxigénicas en condiciones de
iluminación
Los cloroplastos se encuentran en número y
forma variables (oval, estrellada, acintada, en copa,
helicoidal,…), principalmente en los protoctistas. Las
formas microscópicas suelen contener uno o dos
cloroplastos de gran tamaño, o bien numerosos
cloroplastos más pequeños, distribuidos por lo general
en la periferia. En los vegetales superiores, su número
oscila entre 20 y 40 por célula, dependiendo del tejido
en el que se encuentren (por ejemplo son muy abundantes en el parénquima clorofílico),
y la forma más frecuente es la ovoide.
Los cloroplastos son más grandes que las mitocondrias: su tamaño oscila entre 2
y 10µ .
Estructura de los cloroplastos
Son orgánulos de color verde, generalmente de forma alargada y de mayor
tamaño que la mitocondria. Suele haber de 20 a 40 cloroplastos por célula. La envoltura
posee una doble membrana: la membrana plastidal (o cloroplastidal) externa y la
membrana plastidal interna
que delimitan dos cámaras:
un espacio interno llamado
estroma, y un espacio
intermembranoso.
La
membrana
externa contiene porinas que
le confieren una gran
permeabilidad (igual que en
mitocondrias)
para
las
moléculas pequeñas, mientras
que la membrana interna es
mucho menos permeable (igual que en mitocondrias), por eso presenta una gran
cantidad de proteínas transportadoras específicas. El cloroplasto posee en su interior una
22
tercera membrana llamada membrana tilacoidal que forma los tilacoides y grana, que
están interconectados, formando una tercera cámara llamada lumen o espacio
intratilacoidal que corresponde al espacio interno de los tilacoides. La membrana
tilacoidal o membrana de los tilacoides contiene los fotosistemas (centros de reacción) y
los pigmentos antena ( encargados de captar la energía luminosa, el pigmento más
importante es la clorofila), así como las enzimas de la cadena de transporte electrónico
y las ATPasas implicadas en el proceso de fotofosforilación las enzimas de la cadena de
transporte de electrones, la ATPasa y enzimas y pigmentos encargados de captar la
energía luminosa, el más importante de ellos es el pigmento clorofila. Los tilacoides
son unos sáculos aplanados con forma de disco que se disponen paralelos al eje mayor
del cloroplasto. Algunos tilacoides (tilacoides de grana) se apilan (como si fuera una
pila de monedas) formando grupos, los grana (en singular granum), mientras que otros,
de mayor longitud se extienden por todo el estroma y conectan los distintos grana entre
sí (tilacoides de estroma). El estroma (espacio interno delimitado por la membrana
interna) contiene, además de los tilacoides y grana, ADN bicatenario y circular, al igual
que en procariotas, pero aquí pueden tener varias copias del ADN, ribosomas llamados
plastorribosomas (son ribosomas 70 S como los de las bacterias y mitocondrias),
inclusiones de granos de almidón e inclusiones lipídicas (la materia orgánica formada en
la fotosíntesis la almacenan como granos de almidón o gotas lipídicas) y enzimas que
permiten fijar CO2 en el ciclo de Calvin y formar materia orgánica. La más importante
es la enzima rubisco (ribulosa–1,5-difosfato carboxilasa) que fija el CO2, siendo
además, la proteína más abundante en la naturaleza.
FUNCIÓN
Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis
oxigénica. En este proceso metabólico, en el que el agua actúa como donador de
electrones y se genera oxígeno, la célula utiliza la luz como fuente de energía, y el CO2 ,
como fuente de carbono.
Excepto las cianobacterias, todas las bacterias fotosintéticas llevan a cabo una
fotosíntesis anoxigénica, en la que se utilizan donadores de electrones distintos del
agua y, por tanto, no se libera oxígeno.
En el proceso de la fotosíntesis oxigénica se distinguen dos fases:
• Fase dependiente de la luz o fase luminosa: sucede en la membrana de los
tilacoides donde se encuentran los pigmentos fotosintéticos, la cadena de
transporte de electrones y la ATPasa. Los pigmentos fotosintéticos captan la
energía luminosa que se utiliza para romper moléculas de agua y obtener de ellas
sus hidrógenos, en forma de protones y electrones:
Energía luminosa + H2O → ½ O2 + 2H+ + 2eLos electrones pasan a la cadena de transporte de electrones. Al igual que sucede
en la mitocondria, este transporte de electrones libera energía que se utiliza para
transportar protones (H+), en este caso desde el estroma hasta el espacio tilacoidal,
generando un gradiente electroquímico de protones que se utiliza para formar ATP.
Aquí la fosforilación oxidativa recibe el nombre de fotofosforilación o fosforilación
fotosintética. En el cloroplasto la cadena de transporte de electrones cede los
23
electrones al coenzima NADP+ en lugar del O2 como sucedía en la mitocondria, para
reducirlo y formar NADPH2.
• Fase independiente de la luz o fase oscura: sucede en el estroma y no necesita
la presencia de luz. En esta fase se utiliza el ATP y el NADPH2 producido en la
fase luminosa para reducir (añadir hidrógenos) moléculas inorgánicas como CO2
y sales minerales, por ejemplo nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-), para formar
materia orgánica. La más frecuente es la formación de glúcidos con la fijación
del CO2 conocida como ciclo de Calvin, produciéndose polisacáridos (almidón)
que se almacenan en el estroma, aunque en el estroma también se puede fabricar
y almacenar lípidos (inclusiones de almidón e inclusiones lipídicas
respectivamente).
Otras reacciones anabólicas, como la biosíntesis de ácidos grasos o la asimilación de
nitratos o sulfatos, también se realizan en el estroma, a expensas de la energía generada
en la fase lumínica.
Por último, se sintetizan proteínas, codificadas en el ADN plastídico, que junto con
otras proteínas codificadas en el núcleo, son necesarias para la función plastidial.
Génesis de los cloroplastos
Al igual que sucede con las mitocondrias, los cloroplastos se pueden originar a
partir de otros preexistentes en la célula por escisión binaria. Parece ser que la luz
desempeña un importante papel regulador en este proceso.
Durante el desarrollo del organismo, los cloroplastos proceden, a su vez, de
proplastos, los cuales originarían cloroplastos en presencia de luz.
Se cree que los leucoplastos podrían constituir una forma intermedia en la
diferenciación de los cloroplastos, mientra que los cromoplastos serían plastos más
viejos.
5.7.-SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y
CLOROPLASTOS
Semejanzas
Las mitocondrias y los cloroplastos son los orgánulos energéticos de las células
eucariotas. Poseen una característica que los diferencia de los demás orgánulos
celulares: la gran cantidad de membrana interna que contienen. En esta membrana se
llevan a cabo los procesos de transporte de electrones necesarios para la obtención de
energía en forma de ATP y estos procesos son muy parecidos en ambos orgánulos.
Ambos orgánulos, mitocondrias y cloroplastos, son semiautónomos pues
contienen los componentes necesarios (ADN, ARN y ribosomas) para la s´sintesis de
algunas de sus propias proteínas. Además, se reproducen por división binaria o
bipartición, como las bacterias.
Según la teoría endosimbiótica, tanto las mitocondrias como los cloroplastos han
evolucionado a partir de células procariotas primitivas.
24
Diferencias
En cuanto al tamaño, el cloroplasto es mucho mayor que la mitocondria.
Por su estructura se diferencian en que el cloroplasto tiene tres membranas
distintas y, por tanto, tres compartimentos internos separados, mientras que la
mitocondria sólo tiene dos membranas y dos compartimentos.
La función de la mitocondria es la respiración celular y la del cloroplasto la
fotosíntesis. Los cloroplastos contienen los pigmentos clorofílicos necesarios para
realizar la fotosíntesis, que le dan el color verde.
Las mitocondrias se encuentran tanto en células animales como en las vegetales,
mientra que los cloroplastos son exclusivos de las células vegetales.
Las mitocondrias proceden de primitivas bacterias aeróbicas y los cloroplastos
proceden de primitivas cianobacterias.
6.- VACUOLAS
Las vacuolas son orgánulos citoplasmáticos rodeados de membrana y con un
elevado contenido hídrico, en los que se acumulan diversas sustancias. Realizan
diversas funciones. Pertenecen al sistema de endomembranas y se forman a partir del
retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana
plasmática. Según la función que desempeñan, las vacuolas pueden ser vegetales,
contráctiles y digestivas. Estas últimas, relacionadas con los procesos de endocitosis.
Vacuola vegetal
Las células vegetales poseen generalmente una vacuola de gran tamaño (ocupa
entre el 30% y el 90% del volumen celular), cuya membrana se denomina tonoplasto,
con un contenido líquido de naturaleza variable.
Funciones
• Contribuyen al mantenimiento de la
turgencia celular ( las vacuolas al
tener una alta concentración de solutos,
contribuyen mediante ósmosis a la
entrada de agua desde el citosol, de
manera que estas se expanden
originando una presión de turgencia),
realizando una función estructural e
incrementando la superficie de la célula y, por tanto, la capacidad de intercambio
con el exterior.
• Digestión celular: mediante enzimas hidrolíticas aportadas por el aparato de
Golgi, las vacuolas actúan como lisosomas.
• Sirven de almacén de reserva para diversos iones, glúcidos, aminoácidos,
proteínas, pigmentos (dan color a los pétalos) y otras sustancias vegetales, así
como productos tóxicos (compuestos aromáticos y alcaloides como el opio y la
nicotina) que les sirve de defensa frente a los depredadores, y de desecho.
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Vacuola contráctil (Vacuola pulsátil)
Presente en gran cantidad de protozoos, cuya
función es la expulsión del agua que entra por
ósmosis en el interior de la célula.
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7.- LA TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
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