Sistema excretor Adaptaciones de los insectos al medio terrestre • Exoesqueleto impermeable • Sistema excretor sofisticado •Su alta relación S/V tiende a pérdidas de agua •20-80% del peso Función del sistema excretor • Mantener la homeostasis interna (osmorregulación, balance acuoso) • Separar y eliminar desechos metabólicos y toxinas Desechos metabólicos • Productos de desecho de la digestión pueden ser tóxicos a altas concentración – No al ingerir lípidos y azúcares desechos: CO2 y H2O (fácil eliminación) – Sí al ingerir proteínas y ácidos nucleicos desechos: productos nitrogenados Moléculas que incorporan N2 Desechos metabólicos • N2 no es tóxico, sí como NH4+ • Parte del NH4+ se puede incorporar al formarse aminoácidos • Altas [NH4+ ] – interrumpen transmisión nerviosa por sustitución de K+ – Altera H de C y lípidos Moléculas que incorporan N2 Desechos metabólicos • Evitar acumulación de toxinas como NH4+ – NH4+ muy soluble en H2O – Difícil de recapturar (eliminar 1 gr de NH4+ requiere 400ml H2O) • Acuáticos no es tan crítico, pero sí para los terrestres Moléculas que incorporan N2 Acido úrico • Insectos terrestres caminos metabólicos para llegar a urea o ácido úrico – Menor toxicidad – Menor requerimiento de H2O (50 veces menos H2O que NH4+) – > solubilidad a > pH (se puede excretar seco) Moléculas que incorporan N2 Caminos metabólicos a partir de ácidos nucleicos y proteínas 8 ATP Catabolismos de purinas • Usar ácido úrico como producto de excreción es costoso – Se pierden muchos átomos de C Ausente en insectos (carecen de esas enzimas) Tubos de Malpighi • Malpighi (1669) en gusano de seda • Análogo al riñón de Vertebrados pero la filtración no es por presión hidrostática • Regula sales y agua junto con recto Tubos de Malpighi • Túbulos de 2mm con distintas regiones y tipos de células • Músculos longitudinales (movimientos que aumentan contacto entre HL y TM) • Conectados con sistema traqueal • Músculos y traqueas permiten conservar su ubicación Tubos de Malpighi • # variable de túbulos – – – Hymenoptera Áfidos y Collembola (1) Drosophila (4) Periplaneta (60) Heteroptera Tubos de Malpighi • Células de los tubos de Malpighi presentan alta densidad de microvellosidades (muchas veces asociados a mitocondrias) Movimiento del agua en tubo digestivo Formación de orina Etapas 1. TM inicia la excreción. Secreción de iones y material de desecho (incluso azúcares) orina primaria Formación de orina 1. Secreción • Canales iónicos para K+ en células de TM. • Movimiento pasivo de H2O e iones disueltos (producido por gradiente microosmótico del K+) Formación de orina Producción de orina primaria 1. Secreción Movimiento de la mayoría de iones por medio de transporte activo desde HL a lumen TM: 1) acción V-ATPase genera gradiente de H+; 2) complementado por sistema intercambiador H+/K+ Formación de orina 1. Secreción Rutas de transporte • Sustancias cargadas (Na+, Glicina, tirosina) o PM alto, movimientos lentos movimiento entre células (paracelular) • Sustancias sin cargas (urea, manitol) movimiento más rápido, difundiendo a través de células (transcelular) Formación de orina 1. Secreción • Mecanismos involucrados al aumentar la [K+] en células de TM. • Formica: omnívora dieta K+ y Na+ Formación de orina Etapas 1. TM inicia la excreción. Secreción de iones y material de desecho (incluso azúcares)orina primaria 2. Transporte al lumen (desde distal a proximal)digestivo: siendo isosmótica con HL Formación de orina Etapas 1. TM inicia la excreción. Secreción de iones y material de desecho (incluso azúcares)orina primaria 2. Transporte al lumen (desde distal a proximal)digestivo: siendo isosmótica con HL 3. Reabsorción en proctodeo orina secundaria Formación de orina Producción de orina secundaria Reabsorción • Células rectales que permiten el proceso de reabsorción de agua e iones, conformando la orina secundaria Adaptaciones (Papilas rectales) • Recaptación de iones por medio de células especializadas agrupadas Siphonaptera y Diptera Adaptaciones (cámara de filtrado) Reduce la reabsorción de agua en el aparato digestivo: H2O K+ • Región anterior y posterior del mesenterón están en contacto estrecho haciendo que el agua pase directamente al proctodeo sin diluir el contenido del mesenterón • Evita dilución de HL Adaptaciones (sistema criptonefridial) Aumenta la reabsorción de agua del aparato digestivo (Lepidoptera y Coleoptera) (presión osmótica) En larvas de Tenebrio Variación en los sistemas de excreción en insectos Formación de orina Sistema excretor (Rhodnius prolixus) Son 4 TM y alcanzan una longitud de 4,5 cm Posee 2 regiones: Distal (superior) y Proximal (inferior ) Sistema excretor (Rhodnius prolixus) Formación de orina Sistema excretor (Rhodnius prolixus) Formación de orina El extremo distal intercambia de manera equivalente Na+ y K+ por H+ En el extremo proximal de los TMs se reabsorbe K+ pero no Na+ Eso genera un desequilibrio electroquímico que induce el movimiento de Cl- y el ingreso de H+ Regulation of water economy in Rhodnius prolixus (Núñez, 1962) En min-horas pueden excretar el 45-75% del agua contenida en sangre ingerida Retención Decapitados Control • Menor excreción en individuos decapitados: producen menos orina • Función anormal de TM. No es producto de modificación peristáltica • Sugiere una hormona diurética (DH) en insectos Ganglio torácico conteniendo células neurosecretoras en Rhodnius (Maddrell, 1963) Characteristics of serotonin-induced cyclic AMP elevation in the integument and anterior midgut of the blood-feeding bug, Rhodnius prolixus (Barrett et al. 1993) • Luego de ingestión de alimento eventos endócrinos (aumento de 5HT en hemolinfa) • Esta liberación de 5-HT estaría asociada con la liberación de DH (actuaría sinérgicamente; Maddrell et al. 1993) Método de Ramsay Disecan TM con capilar bañado en parafinase mide secreción por medio del diámetro de la gota de orina Efecto diurético al agregar corpora cardiaca en TM aislado en Acheta d. (Maddrell, 1963) Control de la diuresis (secreción) • Hormona diurética (DH) estimula > fluido por TM – – – En Rhodnius: tasa de secreción aumenta 1000 veces Input para DHdistensión del abdomen en Rhodnius libera 5-HT DH + 5-HT: regulan orina primaria Mecanismo antidiurético en Rhodnius prolixus. (Gomez & Balderrama, 1986) Complejo Tubos de Malpighi + Recto alimentados ayunados TM de animales alimentados producen mayor cantidad de orina Mecanismo antidiurético en Rhodnius prolixus. (Gomez & Balderrama, 1986) Tubos de Malpighi aislados alimentados ayunados Diferencias en el volumen de orina no dependen de TM (reabsorción ocurriría en el recto) Anti-diuresis in the blook-feeding insect Rhodnius prolixus Stal: the peptide CAP2b and cyclic GMP inhibit Malpighian tubule fluid secretion (Quinlan et al. 1997) • GMPc y CAP2b (péptidos cardioaceleradores, M. sexta al menos 5) tienen efecto significativo sobre la tasa de excreción • GMPc < CAP2b GMPc sería un mensajero intracelular secundario para CAP2b Anti-diuresis in the blook-feeding insect Rhodnius prolixus Stal: the peptide CAP2b and cyclic GMP inhibit Malpighian tubule fluid secretion (Quinlan et al. 1997) Descensos en la tasa de secresión se corresponden con aumentos en los niveles de GMPc intracelular que a su vez se incrementarían por acción de CAP2b Control de la diuresis (reabsorción) • • • Fundamentales en insectos terrestres Una o más hormonas Schistocerca presenta factores separados que controlan la reabsorción: – En ileum: péptido de transporte iónico reabsorción de Na+ / Cl– En rectum: hormona estimuladora de transporte de Cl- Adaptaciones al medio acuático (células cloradas) Recaptación de iones por medio de células especializadas dispersas En larvas de Ephemeroptera Adaptaciones al medio acuático (células cloradas) Recaptación de iones por medio de células especializadas dispersas En larvas de Odonata Adaptaciones al medio acuático (papila anal) Sifón anal En larva de mosquito Recaptación de iones por medio de células especializadas agrupadas (epitelio clorado) en papilas anales Control de la diuresis en medio acuático Insectos de agua dulce: • Tienden a perder iones reabsorción en recto • Exceso de Aguaexcretada • Orina hipotónica Aedes aegyti Orina hipotónica Insectos de agua salada: • Ingestión de sales limitada en dieta • Ionessecretados activamente en recto (papilla anal) • Orina hipertónica en relación con HL Orina hipertónica Aedes campestris Detoxificación Frente al ingreso de xenobióticos: Fase I: implica oxidación, reducción o hidrólisis por medio de enzimas. Metabolizadores de drogas (DMEs, drug-metabolizing enzimes): Cytocromo P450, alcohol deshidrogenasas, esterasas, monoamine oxidasa Molécula alcanza una grado de polaridad SI: Se excreta. NO: Fase II. Fase II o conjugación: Involucra a enzimas como: transferasas que modifican la molécula. Fase III: transporte (excreción) efectivo de la molécula modificada. Está mediada por transportadores (ABC): MDR (multi-drug resistance) y MRP (multi-drug resistance associated protein). Detoxificación . Similar a metabolismo de drogas en humanos. . La mayoría de estos procesos ocurren en el hígado en Vertebrados. . En Insectos en tubo digestivo, túbulos de Malpighi y/o cuerpo grado. intestino t. Malpighi intestino proctodeo c. graso Especificidad de tejidos de la familia de genes P450 en larvas de Drosophila Detoxificación Detoxificación