1 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. TEMA 10 : EL PROCESO REPRODUCTOR: concepto de reproducción. Reproducción asexual. Reproducción sexual: dioecia y hermafroditismo; partenogénesis. Alternancia de generaciones: metagénesis y heterogonia. BIBLIOGRAFÍA: -Barnes, Calow y Olive, 2ª de. The Invertebratees a new synthesis.Blackwell Scientific. Chap. 14. - Brusca R. y G. Brusca, 1990: Invertebrates. Sinauer. 89-93. - D'Ancona, H.- 1972.- Tratado de Zoología. Editorial Labor. Barcelona. pg. 63 y sig.; - Dorit, Walker y Barnes, 1991: Zoology, Saunders College Publishinng, Cap. 21.; - Gardiner, M. 1978: Biología se los Invertebrados. Omega:771-829; - Grasée, Laviolette. Biología. Pg. 410-433 - Jessop, N.M. 1990: Zoología: Teoría y problemas; . Editorial Interamericana. Mac.GrawHills. - Hadorn, E. y R. Whener, 1977: Zoología General. Omega, pg. 42-105-110; - Hickman, C. L. Robert*s, Larson, 2002: Zoología Principios Integrales. 11ª Interamericana. Pp.135-165. - Storer, T. 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Aunque esta idea pueda parecer muy infantil se mantuvo durante muchos siglos hasta el final de la Edad Media, época en la que se alternaba la creencia en la generación espontánea con la idea del origen divino de la vida, llegándose incluso a tachar de herejes a aquellos que intentaban estudiar la cuestión. Así podemos destacar los trabajos de algunos pensadores que apoyaban la generación espontánea, como Van Helmont (1577-1644), que realizó muchos experimentos sobre aspectos tales como el origen de los seres vivos, la alimentación de las plantas, etc. Fue a finales del s. XVII cuando comenzó a cuestionarse la idea de la generación espontánea, especialmente a partir de los trabajos de Francesco Redi (1626-1698), que ideó un experimento sencillo y concluyente que consistió en meter trozos de carne en frascos cerrados, y otros en frascos abiertos, viendo que la carne de los frascos cerrados no desarrollaba gusanos (ver dibujo). Con este experimento Redi demostró que los gusanos no aparecían por generación espontánea, y que su presencia estaba relacionada con la posibilidad que tenían las moscas de llegar a la carne y los pescados. La fabricación del primer microscopio por Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) permitió descubrir los "animáculos" o seres microscópicos, que fueron al final los que ayudaron a rechazar la idea de la generación espontánea, gracias a los experimentos de Louis Pasteur (1822-1895), quien, entre otras cosas, demostró, por un lado, que los microorganismos se encontraban por todas partes y provocaban la descomposición de los alimentos y muchas enfermedades humanas, y por otro lado demostró que la generación espontánea no existía; para ello realizó el siguiente experimento: "...Yo pongo en un frasco de vidrio uno de los siguientes líquidos, todos ellos muy 2 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. cuando L. Pasteur la rebatió con puesta de manifiesto de la existencia de los microorganismos. Aunque es cierto que, en un principio la vida se originó a partir de la materia inerte2, esto requirió unas condiciones muy diferentes a las de la actual biosfera y periodos de tiempo enormemente largos. Actualmente la vida, no surge espontáneamente, sino que solo puede proceder de vida anterior a través del proceso de la reproducción. Todos los animales están dotados de la capacidad de originar seres semejantes a ellos mismos, por los que son reemplazados, y en los que su dotación genética trasciende. Las variaciones generacionales que ocurren en este proceso reproductor, permiten a los nuevos seres adaptarse a las nuevas condiciones del ambiente, asegurando la continuidad de los genes. A nivel molecular, son los ácidos nucleicos los que tienen capacidad de autorreplicarse. Las células producen nuevas células por el proceso de mitosis y los organismos nuevos organismos. "Omne vivum ex ovo" está afirmación intuitiva realizada por Harvey alterables en contacto con el aire ordinario: agua de levadura de cerveza a la que se ha añadido azúcar, orina, jugo de remolacha, agua de pimiento. A continuación doblo el cuello del frasco, de forma que quede curvado en varias partes. Luego pongo a hervir el líquido durante varios minutos hasta que empieza a salir vapor por el extremo abierto; luego dejo enfriar el líquido. He de señalar que aún a pesar de sorprender a todos los que se ocupan de los delicados experimentos relacionados con la llamada generación espontánea, el líquido del frasco permanece inalterado definitivamente..." 2 EL ORIGEN QUÍMICO DE LA VIDA Hoy en día la teoría aceptada para explicar el origen de la vida es la que se basa en la hipótesis química expuesta por el ruso A. Oparin y el inglés Haldane en 1923. Cuando la Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años, era una inmensa bola incandescente en la que los distintos elementos se colocaron según su densidad, de forma que los más densos se hundieron hacia el interior de la Tierra y formaron el núcleo, y los más ligeros salieron hacia el exterior formando una capa gaseosa alrededor de la parte sólida, la protoatmósfera, en la que había gases como el metano, el amoníaco y el vapor de agua. Estos gases estaban sometidos a intensas radiaciones ultravioletas (UV) provenientes del Sol y a fuertes descargas eléctricas que se daban en la propia atmósfera, como si fueran gigantescos relámpagos; por efecto de estas energías esos gases sencillos empezaron a reaccionar entre sí dando lugar a moléculas cada vez más complejas; al mismo tiempo la Tierra empezó a enfriarse, y comenzó a llover de forma torrencial y estas lluvias arrastraron las moléculas de la atmósfera hacia los primitivos mares que se iban formando. Esos mares primitivos estaban muy calientes y este calor hizo que las moléculas siguieran reaccionando entre sí, apareciendo nuevas moléculas cada vez más complejas; Oparin llamó a estos mares cargados de moléculas el CALDO NUTRITIVO o SOPA PRIMORDIAL. Algunas de esas moléculas se unieron constituyendo unas asociaciones con forma de pequeñas esferas llamadas COACERVADOS, que todavía no eran células. Este proceso continuó hasta que apareció una molécula que fue capaz de dejar copias de sí misma, es decir, algo parecido a reproducirse; esta molécula sería algo similar a un ÁCIDO NUCLEICO. Los coacervados que tenían el ácido nucleico empezaron a mantenerse en el medio aislándose para no reaccionar con otras moléculas, y finalmente empezarían a intercambiar materia y energía con el medio, dando lugar a primitivas células. 3 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. (1651) no es absolutamente generalizable, pues la reproducción de los organismos a veces puede ser aparentemente simple, como en la fragmentación de un animal en partes y otras veces ocurren procesos extremadamente complejos desde el punto de vista estructural, funcional y de comportamiento. El resultado en ambos casos en la aparición de una generación más jóvenes semejantes a sus progenitores. TIPOS DE REPRODUCCIÓN REPRODUCCIÓN ASEXUAL, VEGETATIVA O AGÁMICA. Cuando a partir de un único progenitor, algunas células somáticas del mismo se multiplican por procesos mitóticos y originan descendientes de características idénticas al progenitor, con el mismo genotipo: clones. Es una reproducción sin gametos. La reproducción asexual asegura un aumento rápido del número de individuos3 y ahorra tiempo y energía, ya que no precisar la búsqueda de pareja. Esta reproducción puede ser binaria o múltiple, según el número de descendientes. Los procedimientos seguidos pueden ser: BIPARTICIÓN, GEMACIÓN y ESCISIÓN o FRAGMENTACIÓN. LA BIPARTICIÓN, ocurre en Protozoos, puede ser siguiendo el eje longitudinal o el transversal. Los unicelulares como los Trypanosomas, dividen su cuerpo longitudinalmente, originando dos trypanosomas hijos. Los Paramecios sufren división transversal. LA GEMACIÓN, se da en Esponjas, Cnidarios, Anélidos, Briozoos, Tunicados, etc. en los que una parte de células somáticas del progenitor llamada yema, se diferencia y organiza en un nuevo individuo, que puede desprenderse y llevar vida independiente, o bien crecer permaneciendo unido, formando entonces una 3 (PARADOJA: Desde el punto de vista del Darwinismo, los animales con este tipo de reproducción, parecen ser los más aptos, ya que dejan mayor número de descendientes con su mismo genoma. Pero las especies con reproducción asexual exclusiva, no tienen variación en la descendencia, y esa especie tiende a la extinción, pues al no haber variabilidad en la composición genética, no son suceptibles de sufrir evolución por este proceso. 4 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. colonia (como en los Cnidarios: arrecifes de coral). Cuando la yema se produce hacia el interior del cuerpo del animal y está rodeada de una cápsula resistente, de denomina GÉMULA. Es una forma de resistencia a la que recurren, entre otros, las esponjas de agua dulce. LA ESCISIÓN o FRAGMENTACIÓN, como su nombre indica, consiste en la ruptura de un animal en trozos, y cada uno de ellos regenera las partes que le falta originando individuos completos, como hacen algunos Platelmintos y Poliquetos. En la escisión, participan una serie de células del cuerpo que forman un tejido de células indiferenciadas llamado blastema regenerativo4. Las células de éste tejido se reorganizan formando los órganos que faltan. En algunas especies, como en los Turbelarios Catenúlidos, se forma el blastema antes de la escisión : escisión paratómica. Se forman colonias de zooides, con sus cabecitas y colas formadas, y pemanecen unidos. Llegada la primavera se separan y llevan vida independiente. En otros casos, como en algunos Poliquetos, se produce primero la escisión, y posteriormente ocurre la regeneración. Se llama escisión arquitómica. Un tipo de división particular de escisión es la ESTROBILACIÓN, que realizan los pólipos de los Escifozoos (Cnidarios) y los Cestodos (Platelmintos). Consiste en la formación de surcos transversales que dividen el cuerpo del progenitor en segmentos superpuestos. En los pólipos de los Escifozoos, cada uno de estos segmentos se pueden separar, originando estructuras denominadas éfiras, que se transforman en jóvenes medusas. En los estróbilos de las tenias cada segmento se llama proglotis, y llevan un aparato reproductor que, cuando está fecundados y maduros, se pueden desprender del individuo. REGENERACIÓN. Animales complejos, tales como las salamandras, 4 Grassé Laviolette, pp.706 y sig.: Las células "neoblastos"son totipotentes. El blastema está revestido de un fino ectodermo que por procesos seemejantes a la morfogénesis embrionaria son capaces de regenerar polarizadamente los elementos que faltan. 5 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. largartijas, estrellas de mar y cangrejos, son capaces de regenerar alguno de sus órganos perdidos, siendo este un proceso semejante al de la reproducción asexual. LA REPRODUCCIÓN SEXUAL O GÁMICA. En ella es preciso la participación de dos progenitores de sexos diferentes capaces de elaborar, en órganos reproductores o sexuales, por procedimientos meióticos, células especiales (gametos) cuya dotación cromosómica es la mitad (haploides) que la del resto de las células somáticas. Esencia: Fase haploide: GAMETOS Fase diploide: ZIGOTO. La fusión de gamentos mediante la fecundación restablece en el cigoto el genotipo propio de la especie, capaz de, a través de un desarrollo embrionario, originar un nuevo ser semejante a los progenitores pero con genotipos nuevos, gracias al entrecruzamiento (crossing over) ocurrido en la meiosis. La fusión de los pronúcleos de gametos de sexualidad diferente=cariogamia) restablece el estado diploide de los animales. Esta variabilidad que aparece en los descendientes, permite que las condiciones ambientales seleccionen los individuos que mejor se adapten a las mismas, dándose en ellos procesos evolutivos. LOS ÓRGANOS REPRODUCTORES: LAS GÓNADAS. Las gónadas son glándulas sexuales a las que llegan células de de la línea germinal, que por procesos de división celular (meiosis), originan gametos. Generalmente presentan conductos y estructuras destinadas a la evacuación de los gametos (gonoductos) y órganos copuladores, en los casos de fecundación interna). Por su morfología los gametos pueden ser iguales (isogametos), o desiguales (anisogametos). Aún cuando los gametos sean morfológicamente iguales, existe un comportamiento diferente entre ellos denominado sexualidad. Los gametos de sexualidad diferente se atraen quimiotácticamente. 6 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. DIOECIA5: Reproducción biparental. Cuando los individuos progenitores sólo producen un tipo de gametos se llaman unisexuales, dioicos o gonocoristas. Para la reproducción sexual es preciso la participación de dos progenitores. El progenitor femenino denominado hembra lo es por que, en sus ovarios, produce unos gametos grandes (óvulos) cargados de material nutritivo (vitelo) que proporcionarán alimento al cigoto durante el desarrollo embrionario. Los óvulos son inmóviles y que se producen en menor número que los espermatozoides. Los machos, producen en sus testículos, gametos masculinos (espermatozoides) muy abundantes, sin vitelo y muy móviles gracias a la existencia de un flagelo. (sólo los Nematodos tienen espermatozoides sin flagelo). Los espermatozoides son atraídos químicamente por los óvulos para que se produzca la unión de los pronúcleos: anfigonia = cariogamia= fecundación. HERMAFRODITISMO: Monoecia6. Un animal se dice que es hermafrodita (Hermes + Afrodita) en el caso de que el mismo individuo presente órganos sexuales capaces de producir ambos tipos de gametos, se le llama o monoicos. La gónada de los hermafroditas se llama ovotestis7 o glándula hermafrodita. El hermafroditismo es un rasgo considerado como evolutivamente avanzado (apomorfía), que suelen presentar animales que tienen dificultades de encontrar pareja para la reproducción, porque su densidad de población sea baja, por vivir aislados en galerías, ser sésiles o de movimientos lentos; y también en los animales parásitos se encuentran muchos casos de hermafroditas (tenias). Esta adaptación de presentar los dos sexos en el mismo animal supone, cuando se encuentran dos individuos, una ventaja reproductiva, ya que ambos intercambian gametos masculinos y posteriormente ambos 5 Diecia (di= dos+ oikos= casa) Monoico : Mono= uno +oico = casa. 7 Ovario + testículo. 6 7 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. son capaces de engendrar descendencia. Cuando un hermafrodita produce al mismo tiempo gametos masculinos y femeninos se dice que es hermafrodita sincrónico. Estos casos son raros. La mayoría son hermafroditas secuenciales que sufren un cambio de sexo genéticamente programado, como pasa como muchos peces de arrecifes que producen óvulos y espermatozoides en fases o momentos diferentes. Si el animal maduran primero como machos se llama protándricos (como los caracoles de huerta) y si lo hacen primero como hembras ( como Heterotanaïs, pequeño Crustáceo Peracárido que vive en las algas coralinas) se llaman proteroginos. Cuando un animal hermafroditas es capaz de autofecundarse, se dicen que son suficientes o autógamos ( Tenia). Otros no pueden autofecundarse (no suficientes) y tienen que recurrir al intercambio de gametos que suele ser recíproco (Caracoles). FECUNDACIÓN E INSTINTO SEXUAL. Para que los gametos procedentes de animales de sexos diferentes se encuentren es preciso que los individuos se aproximen y se produzca una a atracción entre los mismos. Esto se realiza por señales o mensajes químicos (hormonas), que desarrollan un determinado comportamiento de aproximación (cortejo). La fecundación externa, se produce sólo en medio marino, donde los gametos son vertidos por los adultos de sexos diferentes. Los gametos de ambos sexos se unen por movimiento de los espermatozoides, por atracción química entre ellos o por simple casualidad. En muchas especies marinas, los individuos viven formando grandes grupos de ambos sexos (mejillones), o se agregan en las épocas reproductoras (peces), de forma que cuando la hembra madura y expulsa sus huevos, los machos los fertilizan regándolos con su espermatozoides. La sincronización en la emisión de gametos está regulada por mecanismos químicos o físicos (Cortejo). 8 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. Este mecanismo de fecundación resulta antieconómico por tener que fabricar un elevado número de gametos que verter al agua. Las especies que siguen este mecanismo se denominan estrategas de la R8, (selección r) ya que los progenitores deben de realizar un gran esfuerzo reproductor que en muchos casos acaban con su vida. De todos los huevos puestos en el medio, existe una selección no dirigida, cuya presión es muy fuerte y solo una pequeña cantidad de ellos sobrevivirá. Otras especies desarrollan conductas dirigidas a la protección y alimentación de sus descendientes, por lo que aumentan la posibilidad de supervivencia de estos y necesitan poner menos huevos. Generalmente en ambientes estables la generación parental es longeva y cuida de la prole. A estos se les llama estrategas de la K9 (selección k) Existen grados diversos de protección en este tipo de estrategia, desde los que solo protegen sus huevos adhiriéndolos a un sustrato, como las sepias, o los que los llevan consigo hasta la eclosión (cangrejos y caballito de mar), o como los pulpos que cuidan y ventilan sus huevos. Las aves incuban los huevos y alimentan a sus pollos. Y como culminación en la protección de la descendencia está el viviparísmo, en el que la madre pare las crías que desarrolla a sus expensas. En la fecundación interna el gameto femenino u óvulo, permanece en el interior del cuerpo de la hembra. El encuentro de los gametos en el momento adecuado esta garantizado, por lo que se economizan los gametos. Todos los estrategas de la K presentan fecundación interna. La fecundación interna permite una independencia del medio acuático, por lo que en ambientes terrestres se da siempre, (aunque 8 (Ecología: Begon, Harper y Townsend, 1988; pp531) Selección r, concepto propuesto por MacArthur y Wilson (1967) y desarrollado por Pianka (1970).se utiliza para indicar que los individuos seleccionados por r han sido favorecidos por su capacidad de reproducirse rápidamente. 9 Se supone que una población seleccionada por K vive en un hábitat que es constante o predecible estacional en un tiempo en la que existe gran competencia entre los adultos y también los jóvenes deben competir en este ambiente abarrotado. En resumen en el habitat donde vive esa población es favorable tener un tamaño grande para la supervivencia. Tendrán una reproducción retardada, y más extendida en el tiempo, menor número de descendientes y más cuidados paternos que aseguren el éxito de la descendencia. 9 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. algunos animales acuáticos también la practican como preadaptación a la vida terrestres); permite una economía de gametos, y requiere la aproximación de sexos en estado maduro y formación de parejas. En los casos de fecundación interna se desarrollan órganos copuladores, denominándose vagina al femenino y pene o cirro al masculino. El pene lleva en su interior un conducto eyaculador que se comunica con la vesícula seminal, donde se almacenan los espermatozoides antes de cada eyaculación. Los espermatozoides fabricados por los testículos salen por los vasos deferentes que suelen llevar glándulas accesorias, tales como la próstata, cuya secreción fluida facilita la vitalidad y viabilidad de los espermatozoides, llamándose a su conjunto semen. En las hembras se desarrollan dilataciones de los gonoductos para recibir y almacenar los espermatozoides tales como el receptáculo seminal o para producir la fecundación y posterior desarrollo del huevo, el útero. En determinados casos, cuando no existen órganos copuladores, los espermatozoides son empaquetados por secreciones formando cápsulas llamadas espermatóforos, que el macho transfiere a la hembra por medio de órganos (como el brazo ectocótilos de los pulpos), o lo clava en el terreno (como en los escorpiones) dirigiendo luego a la hembra hasta que su abertura genital se coloca sobre el espermatóforo. A la unión de los individuos de sexo diferente se denomina cópula y para que esto se produzca, ambos deben de estas sexualmente maduros: aptos. Para determinar este punto, existe exhibición de colores (libreas nupciales), emisión se sustancias químicas (feromonas), producción se sonidos, o estímulos táctiles. Todas estas pautas de comportamiento se conocen como cortejo10o amores, y tienen como CORTEJOS: En determinadas especies predadoras, la aproximación del macho en busca de una hembra apta no está exenta de peligros mortales, convirtiéndose la fecundación en una "atracción fatal". Las hembras suelen ser, en el caso de los insectos, de mayor tamaño que el macho y muy voraces debido a la necesidad de proteínas que necesitan para dotar a sus huevos de abundante vitelo, por lo que no es de extrañar que los machos sean devorados tras la cópula como una presa más. O incluso durante la misma cópula, como en algunos Empídidos, que aproximan sus bocas mientas que sus abdómenes están unidos, y al final del "beso mortal", lo que queda del macho es solo el exosqueleto de quitina, ya que la 10 10 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. objeto el reconocimiento intraespecífico, excitación y sincronización en la emisión de los gametos Como siempre entre el viviparismo de los mamíferos y la fecundación externa de los arrenques, existen un sinfín de modalidades intermedias. LA PARTENOGÉNESIS.11 Es un tipo especial de reproducción sexual que ocurre cuando los huevos son capaces de sufrir desarrollo embrionario sin que haya ocurrido fecundación, o sin que haya unión d elos pronúcleos masculino y femenino. Se dice que son huevos partenogenéticos y ocurre en varias especies de Platelmintos, Rotíferos, Anélidos, Ácaros, Insectos, Anfibios y Reptiles. (No se conocen casos en mamíferos) La partenogénesis es una estrategia reproductora a la que recurren ciertas especies en determinadas circunstancias, para aumentar rápidamente el número de individuos. Ejemplo: El lagarto de cola de látigo forma poblaciones exclusivamente de hembras en las que todas ponen huevos, reproduciéndose de forma más activa que en las poblaciones bisexuales. Cuando estos procesos partenogenéticos se realizan de forma natural y espontánea se llama a esta partenogénesis fisiológica. Pero también se puede inducir a una partenogénesis experimental, cuando artificialmente se someten a los huevos a estímulos de sustancias como la estricnina, el agua de mar hipertónica, o con estímulos eléctricos o electromagnéticos o pinchazos, de forma que inicie su segmentación. hembra a sorbido su contenido. Los machos de algunas especies para evitar este comportamiento y sobrevivir al apareamiento, suelen presentar a las hembras presas que les ofrecen como regalos y que la hembra acepta y devora, mientras se realiza el acoplamiento. Pero estos comportamientos pueden a llegar a ser un mero artificio, como en el caso de las moscas escorpión (Panorpa), cuyo macho segrega unas bolitas de saliva, que se endurecen con el aire y semejan perlas, y que la hembra come. Más ritualizado esta el mecanismo del "regalo" entre los Empídidos (moscas), en las que las presas ofrecidas van primorosamente envueltas en un capullo de seda, aunque algunos bromistas ofrecen el capullo de seda sin contenido en su interior, y otros más estetas regalan el pétalo de una flor. 11 (Parthenos = virgen + genesis= origen.) 11 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. Partenogénesis inducida12 En muchos Insectos, la infección de las células germinales por bacterias del tipo de Wolbachiaaltera la reproducción haciéndolas partenogenéticas. n ocasiones, se da en algunas especies de Platelmintos, Rotíferos, Crustáceos e Insectos la existencia de óvulos atípicos diploides que comienza su desarrollo, se dice que es una partenogénesis obligada. El óvulo diploide no puede ser fecundado. 12 http://www.bio.vu.nl/thb/users/ingeborg/WolbHome.html PARTENOGÉNESIS INDUCIDA III.1.- Introducción En muchas avispas parásitas diploides, los óvulos depositados por las hembras en larvas de insecto se desarrollan sin la necesidad de machos que los fecunden. En algunas de estas especies Wolbachia provoca las hembras se reproduzcan por medio de una partenogénesis inusual que produce únicamente hembras como descendencia. El efecto feminizante es consecuencia de que los óvulos simplemente duplican su dotación cromosómica. También existen especies de tricogramas que se reproducen mediante la forma usual de partenogénesis, asociada a la haplo-diploidia, que determina el desarrollo de machos a partir de los óvulos no fecundados. Las tricogramas con reproducción por partenogénesis feminizante han constituido una curiosidad biológica hasta que, hace tan sólo un par de años R. Stouthamer (Wageningen Agricultural University, The Netherlands), en colaboración con Werren, demostró que el fenómeno se produce debido a una infección de Wolbachia. Un tratamiento antibióico adecuado permitió ``curar'' la línea de Partenogénesis Inducida, reestableciendo una reproducción sexual normal. En cambio, la Partenogénesis Genética de la haplo-diploidia, no puede ser eliminada mediante un tratamiento antibiótico, ya que su base es genética. Los microorganismos inductores de partenogénesis impiden la segregación de los cromosomas en la primera división mitótica del óvulo no fecundado. Al igual que la CI, la partenogénesis inducida favorece la propagación de la bacteria. MODALIDADES REPRODUCTIVAS de PRESENCIA de WOLBACHIA en los ÓVULOS TRICHOGRAMMA Bisexual No Partenogénesis Genética No Partenogénesis Inducida Si En análisis de secuencia de DNA codificante para rRNA 16S, Werren, Stouthamer y Breeuwer han encontrado una homología del 99% entre los microorganismos de CI en diversas especies y los microorganismos inductores de partenogénesis en las tricogramas. En consecuencia, ambos grupos se han incluido en la subdivisión Alfa de Proteobacterias. Todas las bacterias inductoras de partenogénesis en tricogramas pertenecen al Subgrupo I de Proteobacterias, lo cual sugiere un posible origen monofilético. En cambio, el inductor de partenogénesis en Muscidifurax cae dentro del Subgrupo II, lo cual sugiere un origen independiente del microorganismo de esta avispa. III.2.- Posibles Aplicaciones de la Partenogénesis Inducida Tanto Werren como Stouthamer están dirigiendo sus esfuerzos a transferir la inducción de la partenogénesis de Wolbachia a avispas parásitas comercialmente útiles. Muchas avispas parásitas son actualmente criadas para el control de plagas de insectos. Sería de gran provecho para estos programas de control el empleo de Wolbachia para generar poblaciones exclusivamente compuestas por hembras, ya que son ellas las que aniquilan a los insectos. 12 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. Para los autores anglosajones, la partenogénesis diploide (ameiótica) tiene carácter de reproducción asexual pues consideran que el óvulo diploide13 se ha formado por mitosis. Todos los descendientes son considerados clones, pues suponen tienen la misma composición genética que la madre. Nuestras razones para considerarla siempre reproducción sexual estriba en que se produce a partir de una célula sexual, como es un ÓVULO. En la partenogénesis meiótica, los óvulos son normales y pueden o no ser fecundados. Ejemplo: En algunas especies de peces, los huevos producidos por las hembras pueden ser activados por los espermatozoides de machos de su misma especie o de especies próximas, pero no llegan a unirse a los huevos. En otras especies de Platelmintos, ácaros rotíferos, anélidos e insectos. Los huevos haploides comienzan su desarrollo espontáneamente sin necesidad de ser activados. En el caso de las abejas la condición diploide de los individuos resultantes se restablece por duplicación de los cromosomas Dependiendo del sexo de la descendencia14 la partenogénesis se llama arrenotoquia cuando solo produce machos. (Ejemplo en las abejas). Los machos son haploides y surgen por el desarrollo partenogenético de un huevo. Las hembras proceden de un huevo fecundado y son diploides. Cuando sólo produce hembras se denomina telitoquia (en Rotíferos). Los machos son haploides y se producen por partenogénesis Los motivos por lo que un óvulo puede ser diploide pueden ser variados, pero siempre procederán de células sexuales y no somáticas. (Ver Grassée Laviolette, pg.420 y sig.) La ovogénesis puede ser atípica y los óvulos resultar diploides por varias circunstancias: 13 1ª.- Por que el corpúsculo polar emitido sea anucleado. 2ª.- Por fusión del núcleo con el corpúsculo polar. 3ª.- Por supresión de la reducción cromosómica. 4ª.- Por desconjugación de los bivalentes. 14 En los pulgones, Aphidos, tanto machos como hembras son diploides. La determinación del sexo se realiza por cormosomas sexuales, siendo las hembras xx y los machos x0. La Dra. Araceli Anadón me comenta que, en un tipo de Himenópteros, los Trichogramatidos, el huevo normalmente haploide, puede cuando empieza la división partenogenética abortar la separación de las células resultantes quedando entonces diploide. Esto ocurre por la acción de una bacteria simbionte. Si se destruye la misma por acción de la Tª o antibióticos, todos los huevos serán haploides y darán lugar a machos 13 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. Y anfitoquia15 cuando de los huevos partenogenéticos se forman tanto machos como hembras. ( en Cladóceros, Cinípedos y Pulgones. ALTERNANCIAS DE GENERACIONES Cuando un animal presenta a lo largo de su ciclo vital diferentes formas de reproducción estas se conocen como METAGÉNESIS Y HETEROGONIA. METAGÉNESIS: Es la alternancia de generaciones sexuadas que se reproducen gamogónicamente, con generaciones asexuadas que se reproducen vegetativamente por medio de la gemación, estrobilación o escisión. (Ejemplo Cnidarios, Tunicados, Foraminíferos). HETEROGONIA: Cuando una determinada especie presenta alternancia de dos o más generaciones que tienen reproducción sexual con diferentes mecanismos. Ejemplo los Cinípedos (un tipo de Himenópteros) alternan generaciones gamogenéticas (con machos y hembras), con otras partenogenéticas cuyas hembras son anfitóquicas (y no se conocen los machos). CICLOS VITALES: La ontogénesis de un individuo comienza en la fase de huevo, que se transforma en un juvenil que pasa a adulto, el cual se reproduce sexualmente mediante la formación de gametos, los que originarán un nuevo cigoto o huevo que cerrará el ciclo vital. En la reproducción sexual es esencial la existencia de meiosis, que produce la recombinación de los genes, y la posterior fecundación de restituye el nº de cromosomas La meiosis puede ocurrir en diferentes momentos del ciclo vital. Si la meiosis se produce antes de formarse los gametos (meiósis gamética), estos son haploides, mientras que tanto el huevo como el adulto son diploide. En todos los metazoos ciclo vital sigue estas pautas son llamados diplobiontes. Algunos Protozoos tienen la meiosis cigótica, es decir, tras la formación del cigoto existe una reducción cromosómica, originando así una generación de seres adultos haploides, que para generar gametos 15 Grassé le da el nombre, poco utilizado, de Deuterótoca. 14 ZOOLOGIA 04 TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR. no experimentan meiosis, y los gametos siguen siendo haploides. La fecundación forma de nuevo un huevo diploide. Este ciclo vital se llama haplobionte. También existen Protozoos que de un huevo diploide surge una generación de adultos diploides, la que sufre una meiosis para producir esporas que serán haploides, y de las que saldrá una generación de individuos haplontes que producirán gametos y que al unirse regeneran el cigoto diploide. A este tipo de ciclo vital se llama haplo-diplonbionte.