EVOLUCIONISMO Del darwinismo a la Teoría Síntetica José Manuel García Aparicio Francisco Marín Mira INDICE 1.Concepto de evolución, vida y sistemas de impulso vital 1.1. Evolución 1.2 Concepto de la Evolución 2. Teoría científica 2.1 Origen de la vida 3 Otras teorías de la evolución 3.1 Creacionismo 3.2 Diseño Inteligente 3.3. Teoria de Lamarck 3.4 Darwin 3.5. Mendel 3.6 . Neodarwinismo y teoría sintetica 4. Historia del pensamiento evolucionista 5. Impacto de la teoría de laevolución 5.1. Sistema ético y moral 5.2. Religión 5.3 Crítica a la teoría de la evolución 5.3.1. Críticas no científicas 5.3.2. Críticas científica 6. Surgimiento de nuevos caracteres 6.1. Mecanismos de herencia 6.1.1 Mutación 6.1.2. Recombinación genética 6.1.3 Variaciones 6.2. Supervivencia diferenciada de características 6.2.1. Selección natural 6.2.2. Deriva genética 6.2.3. Microevolución y Macroevolución 6.2.4. Especiación y extinción 7.Teoría de la evolución de la informática 7.1 Tipos de algoritmos evolutivos 7.1.1 Algoritmos Genéticos 7.1.2 Programación evolutiva 7.1.3 Estrategias evolutivas 7.2 Aplicaciones de algoritmos evolutivos 1. CONCEPTO DE EVOLUCIÓN, VIDA Y SISTEMAS DE IMPULSO VITAL 1.1. EVOLUCIÓN Según la Real Academia Española, las definiciones más relevantes de evolución son: Acción y efecto de evolucionar. Desarrollo de las cosas o de los organismos, por medio del cual pasan gradualmente de un estado a otro. Cambio de forma. Fil. Doctrina que explica todos los fenómenos, cósmicos, físicos y mentales, por transformaciones sucesivas de una sola realidad primera, sometida a perpetuo movimiento intrínseco, en cuya virtud pasa de lo simple y homogéneo a lo compuesto y heterogéneo. ~ biológica. Proceso continuo de transformación de las especies a través de cambios producidos en sucesivas generaciones. Algunas consideraciones que se pueden extraer de las distintas definiciones de evolución son las siguientes. Es importante la forma gradual del desarrollo, ya que si este fuese de forma rápida o acelerada, estaría referido al concepto de revolución, no de evolución. Además, las acepciones como acción y como efecto coinciden con las dos percepciones existentes: la dinámica interna de desarrollo, lo que hace que existan las transformaciones; y la percepción externa del mismo, como efecto o consecuencia de la anterior. Otra consideración es la acotación del concepto de evolución biológica al largo plazo (en sucesivas generaciones, en este caso), que deriva de la Teoría Darwinista y sus adaptaciones, con lo cual se centra en la percepción externa de los cambios. En cambio, para algunas teorías, se corresponde con la acepción de su dinámica interna, tanto a corto como a largo plazo, siendo ésta última la adición de los cambios para cada generación. Evolución biológica La evolución biológica es el proceso continuo de transformación de las especies a través de cambios producidos en sucesivas generaciones, y que se ve reflejado en el cambio de las frecuencias alélicas de una población. Generalmente se denomina evolución a cualquier proceso de cambio en el tiempo. En el contexto de las Ciencias de la vida, la evolución es un cambio en el perfil genético de una población de individuos, que puede llevar a la aparición de nuevas especies, a la adaptación a distintos ambientes o a la aparición de novedades evolutivas. Propuesta por Charles Dawin y Alfred Russen Wallace, la selección natural es el principal mecanismo de evolución, que hoy en día se combina con las leyes de Mendel y otros avances genéticos, formando la base de la Síntesis Moderna o Teoría Sintética. En el seno de esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos en una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por una cantidad de mecanismos diferentes: selección natural, deriva genética, mutación, migración (flujo genético). La Teoría Sintética recibe una aceptación general en la comunidad científica, aunque también ciertas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología. El Lamarckismo suponía que el fenotipo de un organismo puede dirigir de alguna forma el cambio del genotipo en sus descendientes. Esta es una posición teórica ya indefendible, dado que es incompatible con lo que se sabe sobre la herencia y porque todos los intentos por hallar pruebas de observación o experimentales han fracasado. El creacionismo, la posición de que en un grado u otro, los seres vivos tienen un autor personal consciente (léase Dios), es una posición religiosa o filosófica que no puede probarse científicamente, y no es por tanto una teoría científica. Aunque algunos se esfuerzan por presentarlo como tal, la comunidad científica considera tales intentos como una forma de propaganda religiosa. Evolución humana La evolución humana o también hominización se define como el proceso de transformación de la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso es una búsqueda interdisciplinar en la que se aúnan conocimientos procedentes de ciencias como la antropología física, la lingüística y la genética. Evolución molecular La evolución molecular se refiere a los cambios en la secuencia de nucleótidos del ADN -normalmente cambios de ADN cromosómico- que han ocurrido durante la historia de las especies diferenciándolas de sus ancestros. 1.2. CONCEPTO DE LA VIDA Algunas definiciones de Vida son: Fuerza o actividad interna sustancial, mediante la que obra el ser que la posee. Estado de actividad de los seres orgánicos. Unión del alma y del cuerpo. Espacio de tiempo que transcurre desde el nacimiento de un animal o un vegetal hasta su muerte. Estado del alma después de la muerte. Carácter que distingue a los animales y vegetales de los demás seres y se manifiesta por el metabolismo, crecimiento, reproducción y adaptación al medio ambiente. Desde la óptica de la ciencia, el concepto se restringe a animales y plantas, los únicos seres que el hombre conoce que poseen dicha fuerza según su percepción. La ciencia, si no tiene pruebas, restringe los conceptos; por el contrario, la filosofía necesita pruebas para poder reducirlos. Sería plausible una naturaleza similar a la fuerza, a la energía ya que también se encuentra en lugares distintos a los animales y plantas. Un planteamiento de la vida como energía se corresponde con el concepto amplio de la vida. Es un planteamiento de tipo filosófico porque no puede aportar pruebas; en cierta medida, comparte el planteamiento religioso, pero su soporte fundamental es científico porque, desde un punto de vista estrictamente lógico, me parece el más probable. En biología se define como viva la estructura molecular capaz de establecer un soporte material de transferencia energética homeostática, cuando es estimulada por el medio en condiciones favorables. Desde otros puntos de vista, la vida tiene diferentes definiciones las cuales tienen también sus puntos débiles: Fisiológica: Un organismo vivo es aquel, compuesto por materia orgánica, capaz de llevar a cabo funciones tales como comer, metabolizar, excretar, respirar, moverse, crecer, reproducirse y responder a estímulos externos. Pero tales funciones no son del todo determinantes. Por ejemplo, ciertas bacterias quimiosintéticas anaerobias estrictas no realizan la respiración. Hoy en día esta definición no se ajusta correctamente y, a pesar de su popularidad inicial, ha sido ya desechada. Metabólica: Un sistema vivo es un objeto con una frontera definida que continuamente intercambia sustancias con el medio circundante sin alterarse. También ha sido rechazada por no poder incluir objetos vivos tales como las semillas, las esporas, o bacterias encapsuladas en estado de latencia. Y también por definir como vivos entidades tales como el fuego. Bioquímica: Todo organismo vivo contiene información hereditaria reproducible codificada en los ácidos nucleicos los cuales controlan el metabolismo celular a través de unas moléculas (proteínas) llamadas enzimas que catalizan o inhiben las diferentes reacciones biológicas. A pesar de ser más precisa y acertada, tampoco se la considera una definición válida ya que excluye la vida fuera de la química que conocemos y, por ejemplo, la imposibilita en el campo cibernético o en una química distinta; algo que, hasta ahora, no se ha demostrado. Genética: La vida es todo sistema capaz de evolucionar por selección natural. Una vez más, tal definición no es aceptada por muchos biólogos ya que incluye los virus dentro del grupo de los seres vivos y podría en un futuro introducir algún virus informático polimórfico que incluyera algún tipo de rutina avanzada de evolución darwiniana. Por supuesto nadie diría que tal programa de ordenador fuera un sistema vivo. Termodinámica: Los sistemas vivos son regiones localizadas donde se produce un continuo incremento de orden sin intervención externa. Esta definición se basa en el segundo principio de la termodinámica, el cual dice que la entropía o desorden, del universo siempre aumenta. Esta poderosa ley de la física nos dice que la tendencia natural de todo objeto material es aumentar su entropía; la vida es un sistema que iría en contra de esa tendencia. De hecho, es considerada por muchos científicos como un sistema físico-químico emergente extraordinariamente complejo. El aumento de orden en un sistema vivo no incumpliría el citado principio termodinámico en forma global, ya que ello se hace siempre a expensas de un incremento de entropía en el Universo. Así pues, la vida formaría parte también de los llamados sistemas complejos. 2. TEORÍA CIENTÍFICA La evolución biológica es un fenómeno natural real, observable y comprobable empíricamente. La llamada Síntesis Evolutiva Moderna es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Dobzhansky, uno de los fundadores de la Síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: "La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional." [1] . La síntesis moderna de la evolución se basa en tres aspectos fundamentales: 1. La ascendencia común de todos los organismos de un único ancestro. 2. El origen de nuevos caracteres en un linaje evolutivo. 3. Los mecanismos por los que algunos caracteres persisten mientras que otros desaparecen. 2.1. EL ORIGEN DE LA VIDA El origen de la vida no es explicado en la teoría de la síntesis moderna de la evolución; que sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no de la creación y los cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las que procede. No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida, generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, particularmente el ARN, y el comportamiento de sistemas complejos. Sin embargo, se esta de acuerdo que todos los organismos existentes comparten ciertas características, incluyendo la estructura celular y el código genético; que estarían relacionados con el origen de la vida. Ascendencia común Estas semejanzas serían la evidencia de que todos los seres vivos existentes comparten un "ancestro común", el cual ya había desarrollado los procesos celulares más fundamentales; aunque no hay acuerdo en la comunidad científica sobre la relación específica de los tres dominios de la vida (Archaea, Bacteria, Eukaryota). Los orígenes de la vida son todavía desconocidos en su totalidad pero otros hitos relacionados a la historia evolutiva de la vida son bien sabidos. La aparición de la fotosíntesis oxigénica (~3000 millones de años) y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora, hecho que puede rastrearse, fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica (2000 millones de años). En los últimos mil millones de años, organismos pluricelulares simples, tanto plantas como animales, comenzaron a aparecer en los océanos. Poco después del surgimiento de los primeros animales, se vio la creación de lo que se podría denominar como las bases de los animales modernos. Hace alrededor de 500 millones de años, las plantas y hongos colonizaron la tierra, y fueron seguidos rápidamente por los artrópodos y otros animales, llevando al desarrollo de los ecosistemas terrestres con los que estamos familiarizados. Historia del concepto en la ciencia Aristóteles Desde su primera formulación por Aristóteles en el siglo IV a.C., se sostenía por creencia común o ilustrada en Europa, que los organismos vivos complejos surgían espontáneamente en todo momento de la materia inerte. Las moscas y los ratones adultos salían de la ropa sucia y las parvas de trigo, las larvas de mosca y sus adultos de la carne podrida. En pocas palabras, se creía que la vida surgía continuamente por generación espontánea o abiogénesis. Pasteur A mediados del s. XIX Pasteur y otros biólogos habían demostrado que los seres vivos no surgían espontáneamente de la materia inerte. En 1862, los meticulosos experimentos de Louis Pasteur finalmente establecieron que un medio verdaderamente estéril permanecería siempre estéril y que los organismos vivientes complejos sólo venían de otros organismos similares. La "Ley de la Biogénesis" (omne vivum ex ovo o "todo lo vivo sale del huevo"), basada en su obra, es ahora una piedra angular de la moderna biología. Darwin En 1871, Charles Darwin sugirió que la chispa original de la vida pudo haber comenzado en un “pequeño charco cálido, con todo tipo de sales fosfóricas y de amonio, en presencia además de luz, calor, electricidad, etc. de modo que se formara un compuesto proteico listo para sufrir cambios aún más complejos”. Oparin En 1924 Aleksandr Ivanovich Oparin mostró experimentalmente que el oxígeno atmosférico impedía la síntesis de moléculas orgánicas que son constituyentes necesarios para el surgimiento de la vida. En su obra El Origen de la Vida en la Tierra, exponía que una "sopa primitiva" de moléculas orgánicas se pudo haber generado en una atmósfera sin oxígeno a través de la acción de la luz solar. Estas se combinarían de una forma cada vez más compleja hasta quedar disueltas en una gotita de coacervado. Estas gotitas crecerían por fusión con otras y se reproducirían mediante fisión en gotitas hijas, y de ese modo podrían haber obtenido un metabolismo primitivo en el que estos factores asegurarían la supervivencia de la “integridad celular” de aquellas que no acabaran extinguiéndose. Muchas teorías modernas del origen de la vida aún toman las ideas de Oparin como punto de partida. J.B.S. Haldane Alrededor de la misma fecha (1924), J.B.S. Haldane también sugirió que los océanos pre-bióticos de la tierra -muy diferentes de sus correspondientes actuales- habrían formado una "sopa caliente diluída" en la cual los compuestos orgánicos, constituyentes elementales de la vida, se pudieron haber formado. Esta idea se llamó biopoiesis o biopoesis: proceso por el cual la materia viva surge de moléculas autorreplicantes pero no vivas. Modelos actuales No hay un verdadero modelo "estándar" del origen de la vida. Los modelos actualmente más aceptados se construyen de uno u otro modo sobre cierto número de descubrimientos acerca del origen de los componentes celulares y moleculares de la vida, enumerados en el orden más o menos aproximado en el que se postula su emergencia: 1. Las posibles condiciones prebióticas terminaron con la creación de ciertas moléculas pequeñas básicas, como los aminoácidos. Esto fue demostrado en 1953. 2. Los fosfolípidos (de una longitud adecuada) pueden formar espontáneamente bicapas lipídicas, uno de los dos componentes básicos de la membrana celular. 3. La polimerización de los nucleótidos en moléculas de ARN al azar pudo haber dado lugar a ribozimas autoreplicantes (hipótesis del mundo de ARN). 4. Las presiones de selección para una eficiencia catalítica y una diversidad mayor terminaron en ribozimas que catalizaban la transferencia de péptidos (y por ende la formación de pequeñas proteínas), ya que los oligopéptidos formaban complejos con el ARN para formar mejores catalizadores. De ese modo surgió el primer ribosoma y la síntesis de proteínas se hizo más prevalente. 5. Las proteínas superan a las ribozimas en su capacidad catalítica y por tanto se convierten en el biopolímero dominante. Los ácidos nucleicos quedan restringidos a un uso predominantemente genómico. El origen de las biomoléculas básicas, aunque aún no ha sido establecido, es menos controvertido que el significado y orden de los pasos 2 y 3. Los reactivos químicos inorgánicos básicos a partir de los cuales se formó la vida son el metano, amoniaco, agua sulfuro de hidrógeno (H2S), dióxido de carbono y anión fosfato. Aún no se ha sintetizado una protocélula utilizando los componentes básicos que tenga las propiedades necesarias para la vida. Sin esta prueba las explicaciones tienden a quedarse cortas. Otros modelos Autocatálisis Los autocatalizadores son sustancias que catalizan su propia producción y por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. Se demostró la posibilidad de que la autocatalisis podía mostrar competición entre una población de entidades con herencia, forma rudimentaria de selección natural. Teoría de la arcilla La teoría de la arcilla postula que las moléculas orgánicas complejas crecieron gradualmente en una plataforma de replicación no orgánica preexistente -cristales de silicato en disolución-. La complejidad de las moléculas acompañantes que se desarrollaba como una función de las presiones de selección en tipos de cristales de arcilla es entonces extraída para servir a la replicación de moléculas orgánicas independientemente de su origen. Modelo de Gold de “Biosfera profunda y caliente” Teoría controvertida presentada por Thomas Gold a principios de los años 1990 en la que se exponía que la vida se desarrolló al principio, no en la superficie de la Tierra, sino varios kilómetros bajo la superficie. El mundo de lípidos Una teoría adscribe el primer objeto autorreplicante a algo similar a un lípido. El modelo del polifosfato Es necesario encontrar una causa que promueva la polimerización. Una solución al problema puede encontrarse en las propiedades de los polifosfatos. Los polifosfatos pueden catalizar la polimerización de los aminoácidos a polipéptidos, reduciendo la barrera de energía y haciendo así factible el proceso. El modelo de la ecopoiesis La base de un metabolismo, que precedería y condicionaría la aparición de una vida como la actual, está en los ciclos geoquímicos de ciertos elementos gracias a una atmósfera rica en oxígeno. Teoría de la panspermia Las "semillas" o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por todo el universo y que la vida comenzó en la Tierra gracias a la llegada de tales semillas a nuestro planeta. Se basa en la comprobación de que ciertos organismos terrestres son tremendamente resistentes a condiciones adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar otros planetas. Exogénesis: vida extraterrestre "primitiva" Se supone que una lluvia de material procedente de cometas que se precipitó sobre la Tierra primitiva pudo haber traído de otros sistemas estelares cantidades significativas de moléculas orgánicas complejas y, quizá, la misma vida primitiva. Modelo Teológico En ciertos sectores de la población mundial está muy arraigada la creencia teológica de que el origen de la vida se debe directa o indirectamente a una intervención divina. Si bien cambian los protagonistas, de todas estas teorías se desprende que el Universo no es sino la consecuencia de la vida, es decir, la vida es una creación divina, y el Universo aparece para justificar, mantener o soportar esa creación. 3. OTRAS TEORÍAS DE LA EVOLUCIÓN 3.1. CREACIONISMO El creacionismo moderno es la creencia, inspirada en dogmas religiosos, que dicta que la Tierra y cada ser vivo que existe actualmente provienen de un acto de creación por un ser divino; siendo creados ellos de acuerdo con un propósito divino. Por extensión, el adjetivo creacionista se ha empezado a aplicar a cualquier opinión o doctrina filosófica o religiosa que defienda una explicación del origen del mundo basada en uno o más actos de creación por un Dios personal. El creacionismo se destaca principalmente por los "movimientos antievolucionistas", tales como el diseño inteligente. El principal objetivo de estos movimientos es obstaculizar o impedir la enseñanza de la evolución en las escuelas y universidades. Según los creacionistas, los contenidos educativos sobre biología evolutiva han de sustituirse, o al menos contrarrestarse, con sus creencias y mitos religiosos o con la creación de los seres vivos por parte de un ser inteligente. Existen creacionismos asociados a muy distintos credos. El creacionismo políticamente más activo es de origen cristiano protestante y está implantado, principalmente, en los Estados Unidos. 3.2. DISEÑO INTELIGENTE El diseño inteligente es el nombre utilizado para describir a la ideología que sostiene que el origen y evolución del Universo, la vida y el hombre, son el resultado de acciones racionales emprendidas de forma deliberada por uno o más agentes inteligentes. Si bien sus partidarios proclaman que se trataría de una propuesta científica legítima, capaz de sustentar un programa de investigación metodológicamente riguroso, el diseño inteligente es considerado por los científicos de las ciencias naturales sólo como una justificación a posteriori de la creencia en un creador determinado (el Dios de las religiones monoteístas), presentada como una versión de creacionismo contemporáneo que trata de buscar la respetabilidad intelectual que el creacionismo clásico no ha sido capaz de obtener. 3.3. TEORÍA DE LAMARCK El lamarquismo fue una teoría propuesta en el siglo XIX por el biólogo francés JeanBaptiste Lamarck para explicar la evolución de las especies. También conocida como herencia de caracteres adquiridos, su formulación más simple postulaba que los individuos podían adquirir o mejorar caracteres físicos durante su vida y que estos eran transmitidos a su descendencia. De esta forma, las especies evolucionarían acumulando los caracteres útiles que habían adquirido en vida sus antepasados. Lamarck expuso las dos leyes básicas que, según su teoría, explicarían las adaptaciones de los organismos al medio y la herencia de tales adaptaciones: la ley del uso y desuso de los órganos y la ley de la herencia de los caracteres adquiridos: En una primera fase, el movimiento de los fluidos internos del organismo, desatado por su comportamiento, provocaría el sobredesarrollo o la atrofia de los órganos (ley del uso y desuso de los órganos); En una segunda fase, tales modificaciones se transmitirían a los descendientes por gemación (ley de la herencia de los caracteres adquiridos) El desarrollo de la genética mendeliana, con la separación de las líneas celulares somática y genética, la hizo incompatible con los hechos observados. 3.4. DARWIN El ensayo de Thomas Malthus, en el que se decía que se agotarían los recursos naturales y habría una lucha por la supervivencia a raíz del aumento de población, motivó a Darwin a desarrollar su teoría: La selección natural, en biología, es un proceso por el cual los efectos ambientales conducen a un grado variable de éxito reproductivo entre los individuos de una población de organismos con características, o rasgos, diferentes y heredables. Esta era la causa de la variación de las especies en función de los climas y los recursos de cada lugar. Darwin argumenta que todos los seres vivos tienen una ascendencia común y las diferentes variedades y especies que se observan en la naturaleza son el resultado de la acción de la selección natural en el tiempo. La explicación propuesta por Darwin del origen de las especies y del mecanismo de la selección natural a la luz de los conocimientos científicos de la época, constituye un gran paso en la coherencia del conocimiento del mundo vivo y de las ideas evolucionistas presentes con anterioridad. Integra armoniosamente los avances contemporáneos en paleontología y geología; y sienta las bases que cerrarán el debate frente a las tesis alternativas de tipo fijista/creacionista. El trabajo de Darwin tuvo una influencia decisiva sobre las diferentes disciplinas científicas, y sobre el pensamiento moderno en general. Recogió su teoría en su libro El origen de las especies, publicado el 24 de noviembre de 1859 y que se agotó el primer día en que salió a la venta. En 1871 publicó El origen del hombre, donde defendía la teoría de la evolución del hombre desde un animal similar al mono, lo que provocó gran controversia religiosa. Los puntos débiles de esta teoría son numerosos y se encuentran interrelacionados: 1. Intenta explicar la desaparición de modificaciones genéticas no óptimas por la falta o menor adaptación de los individuos al medio, pero no dice nada del origen de las modificaciones ni de los procesos en que se llevan a cabo. 2. El argumento central de la selección natural ("lo que existe es porque ha sobrevivido o no ha desaparecido") es una tautología por lo que no hay forma humana de negarlo. La única crítica posible a esta argumentación es señalar la falta de rigor científico en la misma. 3. El modelo, así configurado, sólo funciona a largo plazo. Elimina la evolución a corto plazo. 4. Asume la aleatoriedad de las modificaciones genéticas ("mutaciones aleatorias") y niega la existencia de un verdadero motor de la evolución. 5. No se demostró científicamente la aleatoriedad. 6. Falta de método científico de esta teoría. 7. Importantes carencias a la hora de explicar la realidad. Darwin intentó, sin éxito, darle un sentido más amplio que el de la pura especialización de ciertas tareas a la diferenciación sexual porque intuía que lo tenía que tener. 8. Imposibilidad de producirse los denominados saltos evolutivos sin recurrir al largo plazo. 9. Ausentes los objetivos de la evolución. 3.5. MENDEL Las Leyes de Mendel (Genética mendeliana o Reglas de Mendel) es un conjunto de reglas primarias relacionadas con la transmisión por herencia de las características que poseen los organismos padres y que transmiten a sus hijos. Este mecanismo de herencia tiene su fundamento en la genética. Las leyes se derivan del trabajo realizado por Gregor Mendel publicado en el año 1865, que fue "re-descubierto" posteriormente en 1900, generando una controversia. En el año 1915 se puede decir que pasaron a ser el núcleo de la genética clásica. Las leyes de Mendel son: Primera ley, o ley de segregación: Esta ley nos dice que en un cruce monohíbrido (una sola característica) un individuo que es diploide tiene dos alelos para una misma característica, y que estos alelos se separan (se segregan) al formarse los gametos; un alelo para cada gameto formado. Segunda ley, o de distribución independiente: En un cruce dihíbrido (dos características) dos alelos de una característica se separan y su separación es independiente a la separación de los alelos del otro locus o característica. Tercera ley, o ley de la combinación de los genes (transmisión independiente de los genes): Cada una de las características puras de cada variedad (color, rugosidad de la piel, etc.) se transmiten a la siguiente generación de forma independiente entre sí, siguiendo las dos primeras leyes. 3.6. NEODARWINISMO Y TEORÍA SINTÉTICA La síntesis evolutiva moderna (también llamada simplemente nueva síntesis, síntesis moderna, síntesis evolutiva, teoría sintética, síntesis neodarwinista o neodarwinismo), en general significa la integración de la teoría de la evolución de las especies por selección natural de Charles Darwin, la teoría genética de Gregor Mendel como base de la herencia biológica, la mutación genética aleatoria como fuente de variación y la genética de poblaciones matemática. Esencialmente, la síntesis moderna introdujo la conexión entre dos descubrimientos importantes: la unidad de la evolución (los genes) con el mecanismo de la evolución (la selección). También representa la unificación de varias ramas de la biología que anteriormente tenían poco en común, especialmente la genética, la citología, la sistemática, la botánica y la paleontología. Un punto débiles es que basa en el desarrollo de la ciencia y se limita a constatar las variaciones de los seres vivos en su estado germinal cuando el verdadero problema es cuándo y porqué se producen y sus condiciones asociadas. 4. HISTORIA DEL PENSAMIENTO EVOLUCIONISTA La historia del pensamiento evolucionista o transformista, considerando al evolucionismo como una teoría científica, comienza a mediados del siglo XVIII. No obstante, la idea de evolución biológica se remonta a la Grecia Clásica, en los trabajos de Anaximandro. Por otro lado, hemos de distinguir dos cuestiones al hablar de evolucionismo: el hecho de la evolución y la teoría de la evolución. El hecho de la evolución se convierte en un factum ampliamente aceptado hacia 1880, a partir de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin; el mecanismo explicativo de la evolución (basado en la teoría de la selección natural) no será aceptado hasta mucho más tarde y todavía hoy, sigue siendo objeto de gran controversia. Antecedentes del Evolucionismo: de la Grecia Clásica a la segunda mitad del siglo XVIII La idea de evolución biológica fue ensayada en la Grecia Antigua, especialmente entre los helenistas (Anaximandro, Empédocles, Demócrito y Epicuro). Los atomistas postularon que el sol, la tierra, la vida y finalmente el ser humano habían aparecido a lo largo del tiempo sin intervención divina. Hacia el año 60 a.C. el atomista Lucrecio describió en su poema Sobre la naturaleza el desarrollo de los organismos en varias etapas, desde la colisión de los átomos en el vacío hasta la aparición de las primeras plantas y animales que a su vez, habrían evolucionado hasta el estado actual. Existen también sugerencias de un enfoque evolucionista en ciertos textos la India Antigua y en la filosofía china. Según Joseph Needham, el Taoísmo niega explícitamente el fijismo de las especies biológicas. Tras la caída del Imperio Romano, las ideas evolucionistas prácticamente desaparecieron de Europa. No obstante, continuaron propagándose en el mundo islámico. Al-Jahiz consideró los efectos del medio en la probabilidad de supervivencia de un animal y Ibn al-Haitham llegó a escribir un libro en el que defendía explícitamente el evolucionismo, idea que fue ampliamente desarrollada y discutida por otros estudiosos islámicos. Traducidas al latín, estas obras empezaron a circular en Occidente a partir del Renacimiento. Siglo XVIII La idea de evolución aparece en biología a mediados del siglo XVIII y empieza a expandirse entre los naturalistas a partir de inicios del XIX. En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo es ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admiten la transformación de las especies limitada a los géneros, pero niegan la posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablan de "progresión" en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacen referencia a una transformación real de las especies o se trata, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae. En general, antes de Darwin, la idea de evolución aparece asociada a la idea de progreso, de una tendencia intrínseca de la naturaleza a hacerse cada vez más compleja a lo largo del tiempo. Para Maupertuis, la naturaleza era demasiado heterogénea como para haber sido creada por diseño. Su perspectiva materialista y mecanicista (debida a su conocimiento de las teorías newtonianas y sus conocimientos en torno a la herencia le permitieron desarrollar una teoría de la vida muy próxima al muy posterior mutacionismo de Hugo de Vries (1848-1935). Según Maupertuis, las primeras formas de vida aparecieron por generación espontánea a partir de combinaciones azarosas de materias inertes, moléculas o gérmenes. A partir de estas primeras formas de vida, una serie de mutaciones fortuitas engendró una multiplicación siempre creciente de especies. Maupertuis llega incluso a postular la eliminación de los mutantes deficientes, convirtiéndose así en un antecedente de la teoría de la selección natural. El transformismo de Buffon está limitado al interior de la especies. Si bien Buffon especula sobre la posibilidad de un tipo original de donde habrían descendido el resto de los animales mediante transformaciones morfológicas, finalmente rechaza esta hipótesis basándose en la constancia de las especies y la infertilidad de los híbridos. La tesis de que Buffon era un evolucionista convencido que corrigió sus opiniones por miedo a la Iglesia no es aceptada ya por ninguno de los expertos en la obra de Buffon. Como señala Russell, Buffon refuta la posibilidad transformista apelando a criterios racionales y no a un acto de fe: ¿Cómo podría suceder que dos individuos "degenerasen" en la misma dirección? ¿Cómo es que no encontramos enlaces intermedios entre las especies?. Para Buffon, las "degeneraciones" han podido afectar tan sólo al tipo original de una especie por influencia especialmente del clima. No obstante, su cuestionamiento de la constancia absoluta de la especie, sus reflexiones sobre la historia de la Tierra, la fecundidad de los híbridos, el papel del medio y la biogeografía, abrirá la vía a la biología lamarckiana.[1] En su obra De la Nature (1761) Robinet formula la idea de que los organismos vivos se transforman formando una cadena ininterrumpida, idea que desarrolla en sus Considérations philosophiques de la gradation des formes de l'être, ou les essais de la nature qui apprend à faire l'homme y en su Parallèle de la condition et des facultés de l'homme avec la condition et les facultés des autres animaux, publicadas en 1768 y 1769. Entre 1767 y 1792 James Burnett (Lord Monboddo) postuló la idea de que el hombre había derivado de los primates, y que los animales habían encontrado diversos métodos para transformar sus características a lo largo del tiempo en respuesta al medio [2] . Entre 1794 y 1796 Erasmus Darwin escribió su Zoönomia, donde sugería que todos los animales de sangre caliente procedían de un mismo filamento vivo que tenía la capacidad de adquirir nuevas partes en respuesta a los estímulos ambientales que se habrían heredado a lo largo de las sucesivas generaciones. En su "Temple of Nature" (1802) elabora la hipótesis de la aparición recurrente de nuevas Tierras en un ciclo de catástrofes y a continuación su población por nueva vida aparecida espontáneamente. Estos nuevos seres habrían competido entre sí guiados por el hambre y las necesidades sexuales, de modo que "los más fuertes y los más activos... [habrían sobrevivido] para progagar su especie, que, de ese modo, habría mejorado." La oposición al transformismo Las ideas transformistas encontraron la oposición radical de los fijistas. Para explicar las observaciones paleontológicas, los opositores al transformismo solían acudir a teorías catastrofistas, según las cuales, habría sucedido una serie de catástrofes planetarias que habrían eliminado a una gran parte de la especies. Las nuevas especies habrían aparecido, o bien por una nueva creación (Orbigny) o por migraciones procedentes de regiones alejadas (Cuvier). El transformismo lamarquista El primero en proponer una teoría acabada de la evolución fue Jean-Baptiste Lamarck. Lamarck postula dos fuerzas evolutivas cuya combinatoria habría conformado un árbol filogenético ramificado: por un lado, la tendencia intrínseca de la naturaleza hacia el aumento de la complejidad daría cuenta del tronco ascendente que puede trazarse desde los organismos más sencillos hasta los más complejos; por otro, la acomodación de los organismos a las circunstancias externas y la herencia de tales adaptaciones explicaría las desviaciones que ramifican esa gradación regular. El transformismo de Lamarck suele describirse atendiendo tan sólo a estas dos últimas leyes básicas, formuladas en su Filosofía zoológica y completadas en la Historia Natural de los Animales sin Vértebras: la ley del uso y desuso de los órganos y la ley de la herencia de los caracteres adquiridos. Así, en una primera fase, el movimiento de los fluidos internos del organismo, desatado por su comportamiento, provocaría el sobredesarrollo o la atrofia de los órganos (ley del uso y desuso de los órganos); en una segunda fase, tales modificaciones se transmitirían a los descendientes por gemación (ley de la herencia de los caracteres adquiridos) A menudo Lamarck ha sido caracterizado como un vitalista místico, defensor de una voluntad orgánica ajena a la causalidad física y responsable de la transformación de las especies. Sin embargo, “en su última gran obra, y el contexto de su teoría transformista, Lamarck defendió una visión convencional de causalidad mecanicista, y ridiculizó cualquier interpretación teleológica. Mantenía que los fines son falsas apariencias que reflejan la necesidad causal subyacente.” [3] En Inglaterra, el transformismo lamarckiano encontró un eco importante en una escuela radical de anatomía comparada entre cuyos miembros se encontraban Robert Knox y el anatomista Robert Edmund Grant. Grant desarrolló las ideas de Lamack y Erasmus Darwin de transmutación y evolucionismo, investigando la homología para probar la descendencia común. En su juventud, Charles Darwin colaboró con Grant en sus investigaciones sobre el ciclo de vida de animales marinos. El origen de las especies A lo largo de los treinta años previos a la publicación del Origen, no fue publicada ninguna teoría evolutiva de importancia. No obstante, y a pesar de que la mayoría de los biólogos creía en la constancia de las especies, existián también naturalistas (como Karl Ernst von Baer) que mantenían una actitud abierta hacia el tema e incluso admitían la posibilidad de procesos evolutivos de corto alcance. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, hijo de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, llegó a sostener que las especies podían haberse formado a partir de variedades. En 1853, J. V. Carus, a partir del triple paralelismo establecido por Louis Agassiz, infirió la probabilidad de la evolución [4] . El mecanismo de la evolución A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse. Cuando se "redescubrió" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los Mendelianos (Davenport, Bateson) y los biométricos Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico R.A. Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución[5] . En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el "principio transformante" responsable de la transmisión de la información genética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y permitieron el estudio de la evolución a nivel molecular (ver evolución molecular). La Síntesis evolutiva moderna La Síntesis evolutiva moderna sostiene que la variación genética de las poblaciones surge por azar mediante la mutación (ahora se sabe que está causada por errores en la replicación del ADN) y la recombinación (mezcla de los cromosomas homólogos durante la meiosis). La evolución, según esta teoría, consiste básicamente en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, como resultado de la deriva genética, el flujo genético y la selección natural. La especiación ocurre gradualmente cuando las poblaciones están aisladas reproductivamente, por ejemplo por barreras geográficas. El mecanismo principal del cambio evolutivo es la selección natural y se rechazan otros mecanismos hasta entonces válidos como el saltacionismo, o creencia en el origen repentino de nuevas especies; el lamarckismo, o creencia en la herencia de caracteres adquiridos; o la ortogénesis, o creencia en una fuerza intrínseca a la materia orgánica que conduciría a un progreso evolutivo. 5. IMPACTO DE LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos, posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparición de la teoría evolutiva marca un hito, no solo en su campo de pertinencia al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino también más allá del ámbito de las ciencias biológicas. Naturalmente, este concepto biológico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y místicas; y bien que aspectos como el de la descendencia de un ancestro común, aún suscita reacciones en algunas personas El impacto más importante de la teoría evolucionista se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relación de este con la sociedad. Este profundo impacto es en definitiva debido a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutivos: es decir que la evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no "aparecen" por necesidad (ni por designio divino) sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las mejor adaptadas son conservadas en el tiempo. Este mecanismo "ciego", independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido explorado en consecuencia en otras áreas del saber. La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han dado abusos (p.e. el atribuir un valor biológico a diferencias culturales y cognitivas) o deformaciones de la misma (como justificativo de posturas eugeneticas); las cuales han sido usadas como "Argumentum ad consequentiam" a través de la historia de las objeciones a la teoría de la evolución. 5.1. SISTEMA ÉTICO Y SOCIAL La teoría de la evolución por acción de la selección natural también ha sido adoptada como fundamento para varios sistemas éticos y sociales, como el Darwinismo social, el cual mantiene que la supervivencia del más apto explica y justifica las diferencias de bienestar y éxito entre las sociedades, las personas y la eugenesia, que claman que la civilización humana estaba revirtiendo la selección natural permitiendo que los menos aptos sobrevivieran y se procrearan en exceso con respecto a los más aptos. Después de que las atrocidades del Holocausto fueran vinculadas con la eugenesia, la opinión pública científica dejó de ver de manera favorable la relación entre la selección natural y el Darwinismo social y la eugenesia (a pesar de que tampoco había sido realmente aceptada universalmente en el pasado). Algunos creacionistas, como Kent Hovind, creen que la evolución es la base para el Nazismo, Comunismo, Marxismo, la alabanza a la Madre Tierra, racismo, etc. La noción de que los humanos comparten ancestros comunes con otros animales, también afectó la manera en la que algunas personas ven la relación entre los humanos y otras especies. Muchos de los defensores de los derechos humanos mantienen que si los animales y humanos son de la misma naturaleza, por lo que entonces los derechos no pueden ser distintos para los humanos. 5.2. RELIGIÓN Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los científico descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geológica empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos comenzó a cuestionar si una interpretación literal de la creación relatada en la Biblia Judeo-Cristiana podía reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos geólogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geológica y fósil solo en términos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las Especies en 1859 la opinión científica comenzó a alejarse rápidamente de la interpretación literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llevó a cabo tras puertas cerradas, y desestabilizó la opinión educativa en ambos continentes. Eventualmente, instigó una contrarreforma que tomó la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860. A pesar que la teoría de la evolución ha sido demostrada científicamente, algunos grupos, principalmente en Estados Unidos, interpretan en las Escrituras que solo un ser supremo pudo crear directamente a los humanos y a otros animales como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comúnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a través de una forma de creacionismo contemporáneo llamado Diseño inteligente. Esto ha llevado a un duro conflicto entre la creación y evolución en la historia de la educación pública de este país, aunque actualmente más bien es un fenómeno local en algunos estados; ya que es obligatoria la enseñanza de la teoría de evolución. (aunque cabe destacar que también a afectado a otros países, por ejemplo, en el año 2005 en Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución). 5.3 CRITICAS A LA TEORIA DE LA EVOLUCION . Aunque la teoría Darwin fue ganando una amplia y creciente aceptación científica, esta se encontró con una fuerte resistencia religiosa. Las primeras objeciones al evolucionismo darwinista fueron tanto científicas como religiosas.Las objeciones religiosas destacan por rechazan la evolución a favor de posturas creacionistas, según las cuales Dios (u otras deidades en otras religiones) creó el mundo y a los seres vivos con un propósito divino (cosmogonía). La resultante controversia creación-evolución ha sido un punto importante de conflicto entre religión y ciencia; pero a pesar de ello muchos de los contemporáneos de Darwin al conocer las evidencias, fueron aceptando la “transmutación de las especies”. El mecanismo evolutivo especifico que proveyó Darwin, la selección natural, en sus inicios fue activamente disputado por teorías alternativas tales como el Lamarckismo y la ortogénesis. La cuenta gradualista de Darwin encontró posiciones tanto en el saltacionismo y en el catastrofismo. Además, el mecanismo específico de Herencia genética propuesto por Darwin, pangénesis, carecía de evidencias. Al comienzo del siglo XX pangénesis fue reemplazado por las leyes de Mendel, lo que llevó a la síntesis evolutiva moderna. El darwinismo en su nueva forma llamada "Neo-Darwinismo", logró una aceptación universal entre los biólogos con la ayuda de nuevas evidencias, tales como las genéticas, confirmando las predicciones de Darwin y refutando otras teorías similares. Desde entonces, aunque han habido desacuerdos y nuevas ideas sobre puntos específicos, como el equilibrio puntuado, la teoría misma no ha sido rebatida en el campo de la biología, y es comúnmente descrita como la "piedra angular de la biología moderna". Así, desde que se formulo las bases de la teoría de la evolución, la mayor parte de las críticas realizadas en contra de la evolución provienen de fuentes religiosas, y no realmente científicas. En contraste a las objeciones iniciales a la evolución que eran o estrictamente científicas (postulados científicos actualmente obsoletos) o explícitamente religiosas (creacionismo clásico); las objeciones de origen más recientes, frecuentemente desdibujan estadistinción; y son más bien solo de origen dogmático, tratadas de mostrar erróneamente como postulados científicos. Movimientos tales como la autollamada "ciencia" creacionista apoyada en el Diseño inteligente (realmente pseudociencia), se destaca por atacar las bases científicas de la evolución y argumentan erróneamente que hay una mayor cantidad de supuestas evidencias científicas que respaldarían el diseño de la vida por un Dios o por un ente inteligente. Referente a muchos de los argumentos que estan directamente en contra de la evolución, incluyendo objeciones a las evidencias evolutivas, a la metodología, a su plausibilidad, su moralidad y su aceptación científica; la comunidad científica indica que estos argumentos han sido rechazados por la biología y diciplinas relacionadas, y no son aceptadas por la comunidad científica en general; debido principalmente al caracter no científico y dogmático de estas objeciones. Algunas religiones como el Catolicismo han reconciliado parcialmente sus creencias con la evolución mediante un pensamiento de tipo pro-evolución teísta. Sin embargo gupos más fundamentalistas en otras religiones (principalmente protestantes) siguen oponiéndose frontalmente a la enseñanza y la divulgación de la evolución. 5.3.1. LAS CRÍTICAS NO CIENTÍFICAS Otras de las comunes objeciones al evolucionismo se basan en que la evolución lleva a resultados objetables, incluyendo más creencias, comportamientos y eventos. Se argumenta que la enseñanza del evolucionismo degrada los valores, limita la moral y fomenta la irreligión y el ateísmo. Todas estas pueden ser consideradas argumentos dirigidos a las consecuencias, ya que las potenciales ramificaciones de las creencias en la teoría evolucionista no tienen nada que ver con el objetivo de buscar la realidad empírica. Tal como Darwin reconoció temprano que el aspecto más controvertido de la teoría evolutiva es su aplicación a los seres humanos. Específicamente, muchos objetaron la idea de que todas las diferentes formas de vida, incluyendo a los seres humanos, surgieron mediante un proceso natural sin la necesidad de una intervención sobrenatural que le otorge una diferencia frente a los demás seres vivos. En respuesta a la aceptación científica de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han tratado de unificar los puntos de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un "creacionismo pro-evolución". Así por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo, en donde Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios creó el curso de la evolución. Por ejemplo, a partir de 1950 la Iglesia Católica Romana tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica Humani generis del Papa Pío XII. "El Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que —según el estado actual de las ciencias y la teología— en las investigaciones y disputas, entre los hombres más competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente —pero la fe católica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios—. ". El Papa Benedicto XVI ha afirmado que "existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?". En los países o regiones en los cuales de la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. Desde los años 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte de los cristianos fundamentalistas y protestantes; si bien entre los últimos esta no es una posición unánime. 5.3.2. LAS CRÍTICAS CIENTÍFICAS Después de haberse impuesto sobre teorías alternativas tales como el Lamarckismo y la ortogénesis. La teoría sintética es considerada el modelo explicativo más explorado y robusto de los que se dispone actualmente para comprender los fenómenos evolutivos. Sin embargo, aunque destacando que realmente no existe hoy una sólida teoría alternativa desarrollada, algunos científicos si han reclamado la necesidad de realizar una reforma o ampliación de la Teoría Sintética, con nuevos modelos capaces de integrar la Biología del Desarrollo o incorporar una serie de descubrimientos biológicos cuyo papel evolutivo se está debatiendo, tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenéticos, la transmisión horizontal; o propuestas como la existencia de múltiples niveles jerárquicos de selección o la plausibilidad de fenómenos de asimilación genómica para explicar procesos macroevolutivos (incremento de complejidad por integración en complemento al incremento en complejidad por transformación -gradual). Los aspectos más criticados de la teoría sintética son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould ; la preponderancia de la selección natural frente a los motivos puramente estocásticos; la explicación al comportamiento del altruismo; y el reduccionismo geneticista que evitaría las implicaciones holísticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biológico complejo9 . Sin embargo la comunidad científica considera que son solo discusiones sobre puntos específicos; en la cual la teoría misma no ha sido rebatida. Cabe mencionar como curiosidad un ejemplo más extremo y muy minoritario que incluso propone una sustitución de la Teoría Sintética, es la visión llevada por Lynn Margulis, quién va más alla de su teoría científica de la simbiogénesis, para postular una nueva teoría de que la simbiosis sería la fuente principal de la variación heredada; mediante la cual se combinan genomas enteros. Sin embargo a diferencia de su aceptada y probada teoría sobre el origen de las células eucariotas, la nueva teoría de Lynn Margulis sobre la simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de la evolución, es críticada por la comunidad científica; calificandola muchas veces incluso 6. EL SURGIMIENTO DE N UEVOS CARACTERES 6.1 MECANISMOS DE HERENCIA En la época de Darwin, los científicos no estaban de acuerdo sobre cómo se heredan las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales llamadas ADN. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones producidas a través de procesos como la Recombinación genética. 6.1.1.MUTACION Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en material genético (usualmente el ADN o el ARN) de una célula, que puede ser producida por errores de copia en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o virus, o puede ocurrir deliberadamente bajo el control celular durante procesos como la meiosis o la hipermutación. En los organismos multicelulares, las mutaciones pueden dividirse en mutaciones germinales, que se transmiten a la descendencia, y las mutaciones somáticas, que (cuando son accidentales) generalmente conducen a malformaciones o muerte de células y pueden producir cáncer. ¿Por qué son importantes las mutaciones? Las mutaciones introducen nuevas variaciones genéticas, siendo la principal fuente de evolución. En la teoría sintética, la mutación tiene el papel de generar diversidad genética sobre la cual actúa la selección natural, y también la deriva. Las mutaciones que afectan a la eficacia biológica del portador, y por tanto son objeto de la selección natural, pueden ser deletéreas (negativas) o beneficiosas. Las mutaciones beneficiosas son las menos frecuentes, aunque se conocen muchos ejemplos que afectan a rasgos variadísimos, como la resistencia a enfermedades o a estrés, la longevidad, el tamaño, la capacidad para metabolizar nuevas sustancias, una cicatrización eficiente de las heridas, etc. La mayor parte de las mutaciones son mutaciones neutras ; no afectan las oportunidades de supervivencia y reproducción de los organismos, y se acumulan con el tiempo a una velocidad más o menos constante. La mayoría de los biólogos creen que la adaptación ocurre fundamentalmente por etapas, mediante la acumulación por selección natural de variaciones genéticas ventajosas de efecto relativamente pequeño. Las macromutaciones por el contrario, producen efectos drásticos, fuera del rango de variación normal de la especie. Se ha propuesto que quizá hayan sido responsables de ciertos rasgos adaptativos o de la aparición de novedades evolutivas, aunque, dado que las mutaciones suelen tener efectos muy nocivos o letales, esta vía se considera actualmente poco frecuente. 6.1.2. RECOMBINACIÓN GENÉTICA La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye, con la cual se produce variación en la descendencia y diversidad dentro de cada especie. 6.1.3.VARIACIONES EN LA EXPRESIÓN DE LOS GENES INVOLUCRADOS EN LA HERENCIA También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales. De ser éste el caso, algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano, que evitaría cualquier conexión entre las señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en si mismo estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc 6.2 SUPERVIVENCIA DIFERENCIADA DE CARACTERÍSTICAS Al mismo tiempo que la mutación puede crear nuevos alelos, otros factores influencian la frecuencia de los alelos existentes. Estos factores hacen que algunas características se hagan frecuentes mientras que otras disminuyen o se pierden completamente. De los procesos conocidos que influyen en la persistencia de una característica, o más precisamente, en la frecuencia de un alelo podemos mencionar: 6.2.1 SELECCIÓN NATURAL La selección natural consiste en la reproducción diferencial de los individuos, según su dotación genética, y generalmente como resultado del ambiente. Existe selección natural cuando hay diferencias en eficacia biológica entre los individuos de una población, es decir, cuando su contribución en descendientes es desigual. La eficacia biológica puede desglosarse en componentes como la supervivencia (la mortalidad diferencial es la tasa de sobrevivencia de individuos hasta la edad de reproducción), la fertilidad, la fecundidad, etc. La selección natural puede dividirse en dos categorías: Sexual: ocurre cuando los organismos más atractivos para el sexo opuesto debido a sus características se reproducen más y aumentan la frecuencia de estas características en el patrimonio genético común. La ecológica ocurre en el resto de las circunstancias (habilidad para obtener o procesar alimento, capacidad de ocultación, huída o de defensa, capacidad para resistir fluctuaciones ambientales, etc.) El papel central de la selección natural en la teoría de la evolución ha dado origen a una fuerte conexión entre ese campo y el estudio de la ecología. Las mutaciones que no se ven afectadas por la selección natural son llamadas mutaciones neutras. Su frecuencia en la población está dictada por su tasa de mutación, por la deriva genética y el flujo genético. Se entiende que la secuencia de ADN de un organismo, en ausencia de selección, sufre una acumulación estable de mutaciones neutras. El efecto probable de mutación es la propuesta de que un gen que no está bajo selección será destruido por las mutaciones acumuladas. Éste es un aspecto de la llamada degradación genómica. La selección de organismos por sus características deseables, cuando es provocada por el hombre, por ejemplo para la agricultura es llamada selección artificial. La evolución darwiniana se refiere a la forma en que los seres vivos capaces de adaptarse durante su vida, pueden producir nuevas fuerzas de selección. 6.2.2. DERIVA GENÉTICA La deriva genética describe las fluctuaciones aleatorias en la frecuencia de los alelos. Esto es de especial importancia en poblaciones reducidas, donde las posibilidades de fluctuación de una generación a la siguiente son grandes. Estas fluctuaciones en la frecuencia de los alelos entre generaciones sucesivas puede producir la desaparición de algunos alelos de una población. Dos poblaciones separadas que parten de la misma frecuencia de alelos pueden derivar por fluctuación aleatoria en dos poblaciones divergentes con diferente conjunto de alelos (por ejemplo, alelos presentes en una población y que desaparecieron en la otra). Muchos aspectos de la deriva genética dependen del tamaño de la población (generalmente abreviada como N). En las poblaciones reducidas, la deriva genética puede producir grandes cambios en la frecuencia de alelos de una generación a la siguiente, mientras que en las grandes poblaciones, los cambios en la frecuencia de los alelos son generalmente muy pequeños. La importancia relativa de la selección natural y la deriva genética en la determinación de la suerte de las nuevas mutaciones también depende del tamaño de la población y de la presión por la selección: Cuando N × s (tamaño de la población multiplicado por la presión por la selección) es pequeña, predomina la deriva genética. Así, la selección natural es más eficiente en grandes poblaciones o dicho de otra forma, la deriva genética es más poderosa en las poblaciones reducidas. Finalmente, el tiempo que le toma a un alelo fijarse en una población por deriva genética (es decir, el tiempo que toma el que todos los individuos de la población tengan ese alelo) depende del tamaño de la población: mientras más pequeña la población, menos tiempo toma la fijación del alelo. Los efectos de la deriva genética son pequeños en la mayoría de las poblaciones naturales, pero pueden revestir especial importancia cuando tiene lugar la formación de una población a partir de muy pocos individuos o efecto fundador, o cuando las poblaciones quedan reducidas a muy pocos individuos, es decir, pasan a través de un cuello de botella. Efecto fundador: Es un proceso frecuente en algunas islas oceánicas, que son colonizadas por unos pocos individuos que genéticamente son poco representativos con respecto a la población de la que derivan. Un ejemplo que ilustra este efecto fundador se encuentra en el grupo religioso amish, fundado en 1771 en Pensilvania por unos pocos matrimonios. En la actualidad el 13% de las 17000 personas que forman el grupo portan en su genotipo un alelo que en homocigosis provoca enanismo y polidactilia. El número de casos registrados en esta población corresponde prácticamente a la totalidad de casos detectados en toda la población mundial. Se piensa que estas 17000 personas descienden de muy pocos individuos, algunos de los cuales eran portadores de este alelo. Cuello de botella:Se produce cuando una situación en la que, debido a condiciones ambientales adversas u otras circunstancias, la población se reduce drásticamente. Con posterioridad recupera su número, pero a partir de un corto número de individuos. Esta situación puede implicar la desaparición de determinados alelos aleatoriamente o que aumente la frecuencia de otros que en la anterior situación estaban menos representados. 6.3. MICROEVOLUCIÓN Y MACROEVOLUCIÓN Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección natural. La genética de poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población Mundial. Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos de tiempo, son comúnmente denominados Macroevolución (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales. Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil. 6.4..ESPECIACIÓN Y EXTINCIÓN La especiación es la aparición de una o más especies a partir de una pre-existente. Existen varios mecanismos por los cuales esto puede ocurrir. La especiación alopátrica comienza cuando una subpoblación de una especie queda aislada geográficamente, por ejemplo por fragmentación del hábitat o migración. La especiación simpátrica ocurre cuando una especie nueva emerge en la misma región geográfica. La especiación peripátrica, propuesta por Ernst Mayr, es un tipo de especiación que existe entre los extremos de la especiación alopátrica y simpátrica. La especiación peripátrica es un soporte fundamental de la teoría del Equilibrio puntuado. La especiación parapátrica donde las especies ocupan áreas biogográficas aledañas pero hay un flujo genético bajo. La extinción es la desaparición de las especies. El momento de la extinción es considerado generalmente como la muerte del último individuo perteneciente a una especie. La extinción no es un proceso inusual medido en tiempo geológico - las especies son creadas por la especiación y desaparecen a través de la extinción. 7.LA TEORIA DE LA EVOLUCIÓN EN INFORMÁTICA La computación ve en la evolución biológica un claro proceso de optimización. Se toman los individuos mejores adaptados – mejores soluciones temporales –, se cruzan – mezclan- ,generando nuevos individuos –nuevas soluciones- que contendrán parte del código genético- información- de sus antecesores, y,el promedio de adaptación de toda la población se mejora. Originada a finales de los años 50 con los trabajos de Bremermann, Friedberg, Box y otros.El campo permaneció en desconocimiento por tres décadas: ausencia de una plataforma computacional poderosa y defectos metodológicos de los primeros métodos (Fogel). Los trabajos de Hollan, Rechenberg, Schwefel y Fogel cambiaron lentamente el escenario. Hoy en día el incremento en producción científica es exponencial 7.1. TIPOS DE ALGORITMOS EVOLUTIVOS 7.1.1. Algoritmos genéticos En los años 1970, de la mano de John Holland, surgió una de las líneas más prometedoras de la inteligencia artificial, la de los algoritmos genéticos. Son llamados así porque se inspiran en la evolución biológica y su base genético-molecular. Estos algoritmos hacen evolucionar una población de individuos sometiéndola a acciones aleatorias semejantes a las que actúan en la evolución biológica (mutaciones y recombinaciones genéticas), así como también a una selección de acuerdo con algún criterio, en función del cual se decide cuáles son los individuos más adaptados, que sobreviven, y cuáles los menos aptos, que son descartados. Un algoritmo genético es un método de búsqueda dirigida basada en probabilidad. Bajo una condición muy débil (que el algoritmo mantenga elitismo, es decir, guarde siempre al mejor elemento de la población sin hacerle ningún cambio) se puede demostrar que el algoritmo converge en probabilidad al óptimo. En otras palabras, al aumentar el número de iteraciones, la probabilidad de tener el óptimo en la población tiende a 1 (uno). 7.1.2. Programación Evolutiva La programación evolutiva (PE) es una rama de la computación evolutiva. La programación evolutiva es prácticamente una variación de los algoritmos genéticos, donde lo que cambia es la representación de los individuos. En el caso de la PE los individuos son ternas (tripletas) cuyos valores representan estados de un autómata finito. Cada terna está formada por: El valor del estado actual; un símbolo del alfabeto utilizado; el valor del nuevo estado. Estos valores se utilizan, como en un autómata finito, de la siguiente manera: Teniendo el valor del estado actual en el que nos encontramos, tomamos el valor del símbolo actual y si es el símbolo de nuestra terna, nos debemos mover al nuevo estado. Básicamente así funciona y así se representan los individuos en la PE. Evidentemente las funciones de selección, Cruce (crossover) y mutación deben variar para adaptarse y funcionar con una población de individuos de este tipo. 7.1.3. Estrategias Evolutivas En informática, las estrategias evolutivas son métodos computacionales que trabajan con una población de individuos que pertenecen al dominio de los números reales, que mediante los procesos de mutación y de recombinación evolucionan para alcanzar el óptimo de la función objetivo. Cada individuo de la población es un posible óptimo de la función objetivo; la representación de cada individuo de la población consta de 2 tipos de variables: las variables objeto y las variables estratégicas. Las variables objeto son los posibles valores que hacen que la función objetivo alcance el óptimo global y las variables estratégicas son los parámetros mediante los que se gobierna el proceso evolutivo o, en otras palabras, las variables estratégicas indican de qué manera las variables objeto son afectadas por la mutación. Haciendo una analogía más precisa, el genotipo en las estrategias evolutivas es el conjunto formado por las variables objeto y las variables estratégicas. Y el fenotipo son las variables objeto, ya que conforme se da la variación de éstas, se percibe un mejor o peor desempeño del individuo. 7.2.APLICACIONES DE LOS ALGORITMOS EVOLUTIVOS En 1999, por primera vez en la historia, se concedió una patente a un invento no realizado directamente por un ser humano: se trata de una antena de forma extraña, pero que funciona perfectamente en las condiciones a las que estaba destinada. No hay, sin embargo, nada injusto en el hecho de que el autor del algoritmo genético del que salió la forma de la antena se haya atribuido la autoría de la patente, pues él escribió el programa e ideó el criterio de selección que condujo al diseño patentado. La NASA también usa algoritmos evolutivos para mejorar y crear antenas para sus proyectos. Mediante estos mejoraron la típica antena de televisión codificando las características de la antena en un vector de 14 elementos: Posteriormente la antena UHF de la Mars Oddisey también fue creada siguiendo el modelo generado mediante un algoritmo evolutivo. La NASA incluso ha desarrollado un software para la creación de antenas que usa este tipo de algoritmos , que reporta multiples ventajas frente al diseño tradicional(mejor ganancia, menor tiempo en el diseño de las antenas…) También se han usado algoritmos evolutivos con relativo éxito en el diseñp preliminar de aviones, reconocimiento de objetos, entrenamiento de redes neuronales, minería de datos…