CAPITULO N 10

CAPITULO X
MODOS METABÓLICOS ESPECIALES
10.1. METILOTROFÍA
Un microorganismo es metilotrofo cuando emplea como fuente de carbono y energía
metano, metanol y otros compuestos reducidos de un átomo de carbono, bajo
condiciones aeróbicas. Esto significa que el microorganismo puede fabricar sus propios
compuestos orgánicos empleando como fuente de carbono dichas pequeñas
moléculas, y además puede oxidarlas para obtener energía metabólica.
La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos
C1 como fuentes de energía.
Estos compuestos incluyen
metílicas, formaldehído y metanoato.
Varios
el metanol, aminas
otros sustrato menos
comunes
que
carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden utilizar para el metabolismo.
Ejemplos de metilotrofos son las bacterias Methylomonas y Methylobacter.
La metanotrofía es un tipo específico de metilotrofía que puede usar también metano
(CH4) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol
(CH3OH), formaldehído (CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a dióxido de carbono
usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa.
Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos
(convencionales) son aerobios obligados. La reducción de energía se produce en la
forma de quinonas y NADH durante la oxidación, lo que origina la fuerza motiva del
protón y, por lo tanto, la generación de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se
consideran autótrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u
otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidación completa a CO2.
El carbono se adquiere en el nivel del formaldehído usando la ruta de
la serina (Methylosinus,
Methylocystis)
o la ruta de la
(Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo.
410
ribulosa monofosfato
Cuadro N0 10.1. Algunas características diferenciales de bacterias consumidoras
obligadas de metanol y metilamida.
DPG=difosfatidilglicerol; PG=fosfatidilglicerol; PE=fosfatidiletanolamina;
GL=glucolípidos; V=resultado variable.
Fuente: (Pares I.F. y A. Juárez, 1997).
Básicamente las caterias metilotrofas se subdividen en dos grandes grupos: las
metilotrofas obligadas, que utilizan exclusivamente compuestos C1, y las facultativas,
las cuales, además de compuestos C1, pueden utilizarse sustratos formados por
cadenas multicarbonadas. Las metilotrofas obligadas se subdividen a su vez en dos
grupos: las que utilizan metanol y aminas metiladas pero no metano y las que solo
utilizan metano (metanotrofas). Se distingue también un grupo intermedio entre las
metilotrofas obligadas y las facultativas caracterizado por utilizar, además de
compuestos C1, un número muy limitado de compuestos multicarbonados. Las
metilotrofas obligadas que no utilizan metano crecen sobre metanol y metilamina.
Muchas de ellas están estrechamente relacionadas con microorganismos facultativos
de espectro muy restringido.
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Las metilotrofas facultativas son muy variadas y cosmopolitas. No forman una entidad
taxonómica identificable, excepto en muy pocos casos (ej. Methylobacterium). Hay
grupos sin ninguna relación aparente, en cambio otros tienen en común algunas
propiedades fisiológicas y características morfológicas y quizás cierta afinidad
filogenética. Hay facultativas que son extremófilas como Acidomonas methanolica. De
las características que más llaman la atención del inmenso grupo de metilotrofas
facultativas pueden destacarse las siguientes: la relación con fijadores de nitrogeno
(Xantobacter
y algunas rizobiaceas), el crecimiento autotrofico (Paracoccus,
Nitrobacter, Rhodopseudomonas y Thiobacillus) y la presencia de bacterioclorofila
(Methylobacterium).
Algunas metilotrofas se distinguen por su diferente sistema de asimilacion del
amoniaco. Unas utilizan la glutamato deshidrogenasa:
En cambio, otras utilizan el ciclo del glutamato. Figura N0 10.1.
Figura N0 10.1. Asimilacion del amoniaco utilizando la glutamato deshidrogenasa.
Fuente: (Voet, D. y J. G. Voet. 2006).
412
La vía metabólica para la completa oxidación del metano y el metanol puede
esquematizarse de la siguiente forma: Figura N010.2.
Figura N010.2. Completa oxidación del Metano y el Metanol.
Fuente: (M.T. Madigan, J.M. Martinko y J. Parker., 2002).
En el esquema metabolico siguiente se presenta la asimilacion del formaldehido en los
metilotrofos del tipo I, asi como en los generos methylomonas, methylobacter y
methylococcus.
Mediante dicha via se asimila formaldehido actuando de aceptor la ribulosa-5-fosfato y
formandose alulosa-6-fosfato. Figura N0 10.3.
Figura N0 10.3. Asimilacion del Formaldehido actuando de aceptor la Ribulosa-5fosfato.
Fuente: (C.K. Mathews, K.E. Van Holde y K.B. Ahern, 2002).
413
En los metilotrofos que tienen el sistema membranoso de tipo II, como methylosinus y
methylocistis, oera otro sistema fijador de c1, como el metanol, pero que puede tener
lugar entre niveles de oxidacion que varian desde el metano hasta el formiato.
La via ciclica denominada de la serina es la que se lleva a cabo en los casos
anteriormente referidos y convierte unidades de un carbono en serina, como se
observa en la Figura N0 10.4, de forma acoplada al ciclo del acido glioxilico.
Figura N0 10.4. Vía de la serina.
Fuente: (Pares I.F. y A. Juárez, 1997).
10.2. METANOTROFÍA
El metano (CH4) es conocido desde el siglo XVIII como un gas que se desprende de
ambientes anaeróbicos ricos en materia orgánica. Es el denominado gas de los
pantanos, si bien en los mismos se halla mezclado con CO2 y N2. Puede ser recogido y
quemarse con facilidad. El metano es el resultado de la actividad de un grupo muy
especializado de bacterias que convierten los productos de fermentación de otros
microorganismos anaeróbicos (especialmente CO2, H2, formiato y acetato) bien en
414
metano o bien en metano y dióxido de carbono). El metano se puede también oxidar
anaeróbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y
archaea metanógenas que trabajan sintróficamente. Poco se sabe actualmente sobre
la bioquímica y ecología de este proceso.
La metanogénesis es la producción biológica de metano. Es realizada por los
metanógenos,
archaeas
Methanocaldococcus,
estrictamente
anaerobias
Methanobacterium,
tales
como Methanococcus,
Methanothermus, Methanosarcina,
0
Methanosaeta y Methanopyrus. Figura N 10.5.
Figura N0 10.5. Clasificación taxonomica de grupos de microorganismos
metanógenos
Fuente: (Atlas R.M. y R. BArtha. 2005)
415
La bioquímica de la metanogénesis es única en la naturaleza por el uso de varios
cofactores inusuales que reducen secuencialmente los sustratos a metano. Estos
cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente
protónico a través de la membrana externa que conduce a la síntesis de ATP. Existen
varios tipos de metanogénesis que se diferencian en los compuestos iniciales
oxidados.
Un segundo grupo de metanógenos utiliza metanol (CH3OH) como sustrato para la
metanogénesis. Éstos organismos son quimioorganotrofos, pero todavía autótrofos
porque usan CO2 como única fuente de carbono. La bioquímica de este proceso es
bastante diferente de la metanogénesis que reduce el dióxido de carbono. Todos los
metanógenos autótrofos utilizan una variación de la ruta del acetilo-CoA para fijar el
CO2 y obtener el carbono celular.
Por último, un tercer grupo de metanógenos producen metano y dióxido de carbono a
partir de acetato (CH3COO-) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos
organismos
rompedores
de
acetato
son
los
únicos
metanógenos
quimioorganoheterótrofos.
10.2.1. Metanogénesis
La característica que identifica a las metanógenas es su metabolismo productor de
metano (CH4). La generación de este hidrocarburo no es realmente el objetivo de
dichas arqueas, en realidad la función de este proceso metabólico es la obtención de
energía en forma de ATP, o de moléculas destinadas para la biosíntesis. Generalmente
esta reacción se realiza a partir de dióxido de carbono (CO2) y de hidrógeno (H2),
donde el CO2 es un aceptor de electrones que es reducido gracias a los electrones
suministrados por H2. De forma simplificada, la reacción de este proceso, puede ser
escrita de la siguiente manera:
CO2 + 4H2 ---> CH4 + 2H2O
Este compuesto puede ser producto del metabolismo de diversos microorganismos
(metanogenos) todos
ellos anaeróbicos estrictos e incluido dentro de las
416
arqueobacterias Pero existen otras formas de realizar la metanogénesis según los
sustratos que se encuentren en el medio, por ejemplo se puede efectuar a partir de
formato (HCOO -), de monóxido de carbono (CO), de piruvato (CH3COOCOH), de
metanol (CH3OH), de acetato (CH3COO-), entre otros. Figura 10.6.
Figura 10.6. Metabolismo microbiano del metano.
Izquierda:. El sustrato sobre el que crecen puede variar desde el CO2 + H2 hasta, entre otras
moléculas, ácidos orgánicos y alcoholes de cadena corta. Derecha: Asimismo, el metano puede
ser el sustrato del crecimiento de diferentes grupos de microorganismos (metilotrofos
obligados), todos ellos aeróbicos estrictos. La oxidación de CO2 (en azul) esta acoplada a la
producción de energía, mientras que la formación de esqueletos carbonados tiene lugar
asimilando el formaldehido, bien por la vía de la serina (Izquierda) o bien por el ciclo de la
rubilosa monofosfato (derecha). La caja en esta vía representa reacciones catalizadas por
aldosas y trancetolasas. Las levaduras también pueden fijar formaldehido por el ciclo de la
xilulosa monofosfato (no representado en la figura). La reacción 1 es clave para el crecimiento
con metano y esta catalizada por la metano monooxigenasa.
Fuente: (Karakashev , D., D. J. Batstone, y I. Angelidaki. 2005).
417
Este tipo de portadores encontramos al metanofurano, a la tetrahydrometanopterina,
coenzima M (CoM). El otro tipo de coenzimas exclusivas son las coenzimas redox que
subministran los electrones necesarios para la reducción de CO2 a CH4 y que
intervienen en las diferentes etapas de la metanogénesis las cuales son el Factor 420
(F420), la 7-mercaptoheptanoil-treonina fosfato o coenzima B (CoB), el complejo
enzimático metil-reductasa así como la coenzima F430. En la Figura N0 10.7 se
muestran las estructuras químicas de las principales coenzimas que participan en la
metanogénesis.
10.2.2. Reducción del dióxido de carbono
Muchos metanógenos son capaces de reducir el anhídrido carbónico pasando
sucesivamente a radicales formilo, metenilo, metileno y metilo, el cual se reduce a
metano. La etapa más importante para la producción de energía es esta última.
El suministro de electrones para las reacciones de reducción procede, según las
especies, de la oxidación del hidrogeno, del formiato, del metanol, de metilaminas, del
acetato y, en muy pocos casos, del metanol y del propanol. En los procesos referidos
de reducción de CO2 se han encontrado 6 nuevas coenzimas.
El metileno-H4MPT puede ser reducido químicamente a metil-H4MPT y este último
produce metano con extractos celulares de metanógenos. Las reacciones 5 y 6 deben
considerarse todavía especulativas, pero es seguro que está implicado el coenzima M
(SH-CoM).
Estas diversas reacciones, no suceden espontáneamente, por el contrario, la flecha de
la reacción es en realidad, una especie de resumen de múltiples reacciones que tienen
lugar dentro de las metanógenas.
Para que estas reacciones se realicen, necesitan ciertas coenzimas exclusivas de las
metanógenas, que se dividen en dos tipos, el primero contiene a los portadores C1 que
transportan los carbonos desde el sustrato inicial hasta el metano.
418
Figura N0 10.7. Estructura química de las principales coenzimas que participan en la
metanogénesis
Fuente: (Pares I.F. y A. Juárez, 1997).
419
La reducción del CO2 tiene lugar sobre el radical C1 unido a diferentes coenzimas
según tiene lugar el proceso. El formilmetanofurano es el primer producto estable de la
fijación de CO2 El grupo formilo es luego transferido a la tetrahidrometanopterina, una
pterina exclusiva de los Metanógenos, por acción de la formilmetanofurano:
tetrahidrometanopterina formiltransferasa. Después el grupo formilo es convertido a un
grupo metenilo por la 5,10-meteniltetrahidrometanopterinciclohidrolasa.
Entonces interviene la coenzima flavínico F420 que suministra los electrones para la
reducción del doble enlace del grupo metenilo para formar un grupo metileno,
quedando el coenzima F420 en su forma oxidada, todas estas reacciones han sido
expuestas en preparados enzimáticos homogéneos.
El metileno – H4MPT puede ser reducido químicamente a metil - H4MPT y este último
produce metano con extractos celulares de Metanógenos. La conversión de CO2 en
CH4 por las metanógenas hace que el ciclo del carbono, las metanógenas y la
metanogénesis estén íntimamente ligados. Figura N0 10.8.
Las metanógenas son parte importante del ciclo del carbono, ya que retornan este a la
atmósfera desde condiciones anaeróbicas, en vez de que se acumule gradualmente en
los lechos acuosos y atmósfera. Debido a las relaciones simbióticas que mantienen
con organismos tales como el ganado y termitas, otra gran cantidad de metano es
liberado.
En el caso del metano producido en fondos marinos o lechos de lagos, la mayoría
(alrededor del 90%) es consumido por las arqueas metanotrópicas, en una serie de
reacciones de oxidación de 2-electrones. Dichas arqueas se encuentran por lo general
en el límite entre medios anaerobios y aerobios y son organismos quimioheterótrofos.
Oxidan el CH4 y producen CO2, pero no generan H2 por lo cual no se trata del proceso
inverso de la metanogénesis.
En algunos hábitats, no todo el metano es consumido y alcanza la atmósfera. Esto se
da principalmente en sedimentos pantanosos y en sembradíos de arroz. El metano
puede difundirse fuera de los sedimentos y alcanzar la atmósfera antes de oxidarse,
420
ser transportado directamente en burbujas o salir del sistema anaeróbico a través del
sistema vascular de las plantas.
Figura N0 10.8. Ciclo de reducción del CO2 a CH4 en las bacterias metanogénicas.
HCO
N
H H
H- C- HN 
N CH
H
C
N
H
N
CH
N
CH
H
H- C- N
N CH
Las uniones de los grupos C1 a las coenzimas se indican con el fragmento de este
último que se localiza fácilmente en la figura 11.2. La unión entre las reacciones 7 y 1
es una parte del ciclo no completamente esclarecida. Finalmente, la reacción 7
representa un esquema simplificado del proceso catalizado por la metil-CoM
metilreductasa.
Fuente: (Pares I.F. y A. Juárez, 1997).
421
El metano producido por metanógenas en el interior de los sistemas digestivos de
algunos mamíferos, como los rumiantes y los seres humanos, se libera directamente a
la atmósfera en forma de gases intestinales expulsados mediante eructos u
evacuaciones. Un proceso de simbiosis similar se da en las termitas, sin embargo no
se sabe con certeza cuanto metano liberan, ya que solo digieren por este medio una
fracción del carbono, por lo cual, los valores estimados para su producción de metano
no son del todo certeros.
El metano atmosférico eventualmente alcanza la estratosfera, donde reacciona con
radicales libre, comúnmente hidroxiles, formando CH3, mismo que puede participar en
reacciones que lleven a la formación de ozono o por el contrario a su destrucción. Su
interacción con el radical cloro que provoca el agotamiento del ozono. La oxidación del
metano en la estratosfera puede ser también una fuente importante de agua que forma
nubes de hielo a una altura de 85 km.
10.2.3. El Sistema de la Metilreductasa
La coenzima M (HS-CoM, acido 2-mercaptoetanosulfónico) fue el primero que se
descubrió entre los cofactores que intervienen en la reducción del CO2 y CH4. El
material de partida fue Methanobacterium, su forma metilada (CH3-S-CoM) es el
sustrato de reacción 7, llamado sistema de metilcoenzima M metilrreductasa. Se trata
de un complejo de fracciones proteicas y cofactores.
El sistema de la metilrrductasa fue primeramente resuelta en tres reacciones
denominadas A, B y C, de acuerdo con su orden de elucidacion durante una
cromatografía de intercambio iónico en condiciones anaerobias. A y C son fracciones
proteicas, en tanto B es un fosfato de 7-mercaptotanoiltreonina (HS-HTP), una
molécula dializable de pequeño tamaño. La fracción ha sido resuelta en tres
componentes proteicos (A1, A2,
A3) y FAD. Además el ATP es necesario para
reeestablecer la actividad, y la vitamina B12 y el coenzima F420 tienen efecto activador
si
bien
no
son
impredecibles.
El
sistema
se
activa
aerobiamente
y
es
extraordinariamente sensible al oxigeno.
El componente C, la metilreductasa, consta de tres sub unidades y representa
aproximadamente el 10% de la proteína celular, estando altamente conservada en
422
todas las bacterias metanógenas. Todas las preparaciones que tiene un máximo de
absorción a 421nm y que decae paulatinamente hasta 440nm. El componente
cromoforico ha sido aislado; es una porfirina altamente reducida y es el primer
componente tetrapirrólico unido a níquel que ha sido descrito en los seres vivos,
presenta el máximo de absorción de 430nm, por lo que se le ha llamado F430. La
diferencia de longitud de onda entre los picos 421 y 430 se debe a las interacciones
estructurales entre el grupo prostético y la proteína del componente C. Hay dos
moléculas de F430 unidas a cada molécula del componente C únicamente bajo la forma
de CH3 – S – CoM. Finalmente el componete C también está unido a dos HS – HTP.
La reducción de CH3 – S – CoM con H2 requiere además del componente C, las
fracciones proteicas A1, A2 y A3 anteriormente mencionadas. Probablemente A1 es una
hidrogenasa. El dador de electrones para la reducción del CH3 – S – CoM es el HS –
HTP. El heterodisulfuro de HS – HTP y HS – CoM ha sido identificado como el
producto resultante de la reacción:
CH3 – S – CoM + HS – HTP  CH4 + CoM – S – S – HTP
Un modelo que resume el conocimiento actual del sistema de la metilrreductasa estaría
constituido por tres reacciones:
a) Reacción I. Conversión de la metilreductasa inactiva (Ci) a su estado activo (Ca)
por reducción de NiII a NiI
Ci (NiII)
A , S , ATP, TI o H
2 3
2
Ca (NiI)
b) Reacción II. Producción de metano y del heterodisulfuro
HS–HTP + CH3–S–CoM
C
a
CH4+ CoM–S –S HTP
c) Reacción III. Regeneración de HS – CoM y HS – HTP por reducción del
heterodisulfuro. Los electrones pueden ser proporcionados bien por el citrato de
titanio III, bien por el ditiotreitol (en ambos casos en presencia de B12) o bien una
reacción enzimática catalizada por la proteína A1 en presencia de H2.
423
CoM – S – S – HTP
TiIII + CN – B12
DTT + CN – B12
A1 + H2
HS – CoM + HS – HTP
La relación del CH3 – S – CoM con la reducción del CO2 a CH4 fue descubierta por
Gunsalus, pero el descubrimiento posterior del heterodisulfuro ha constituido un
progreso impotante para la comprensión de la reacción 7 y la confirmación de la vía
cíclica. Sin embargo, la misma formación del formilmetanofurano es todavía poco
conocida.
10.2.4. Producción de Energía
La reducción de CH3-S-CoM por H2 es un proceso exoergónico (G`0 = -85kj) y es la
fuente de energía para la sntesis de ATP. En Methanosarcina barkeri la metanogenesis
a partir del metanol e H2 tanto como la que tiene lugar a apartir de acetato están
vinculadas a la síntesis de ATP.
Por analogía, se piensa que este mecanismo es también aplicable a otros
metanogenos. Recientemente, se ha puesto de manifiesto que el componente C se
encuentra asociada a la membrana citoplasmática constituyendo un orgánulo
denominado metanorreductosoma, lo que apoya al modelo quimiosmotico como es
más probable para las bacterias metanogenas.
La generación de ATP puede tener muchos aspectos comunes en acetógenas y
metanógenas.
Se ha escrito una serie extensa de fermentaciones metánicas, pero no es seguro que
las realice una sola bacteria del metano, sino más bien una asociación de una bacteria
del metano con otra bacteria anaerobia.
Algunos ejemplos clásicos de transformación de diferentes sustratos en metano son los
siguientes:
424
Un cultivo metanogénico que había sido hace años uno de los más estudiados es el
Methanobacillus omelianskii, el cual lleva a cabo eficazmente la oxidación de alcoholes
primarios y secundarios a metano con la reducción del CO2
2CH3-CH2OH + CO2  2CH3-COOH+ CH4
En realidad el cultivo referido está formado por la asociación sinérgica de dos bacterias
anaerobias que en conjunto realizan el siguiente metabolismo:
Una de ellas es una bacteria del metano, probablemente idéntica a Metthanobacterium
formicium que forma metano con CO2. La otra bacteria no está todavía identificada y es
la que lleva a cabo la oxidación del etanol a acetato con formación de hidrógeno.
Ninguna de las dos puede vivir a expensas del etanol y CO2.
425
Sin la reducción de este último, la misma producción de H2 inhibe el crecimiento de la
bacteria asociada. Methanobacterium formicium oxida monóxido de carbono según la
siguiente estequimiometría:
Methanobacterium suboxidans oxida el ácido butírico:
2CH3-CH2-CH2-COOH + 4H2O  4CH3-COOH +8H+
8H+ +
CO2
 CH4 + 2H2O
2CH3-CH2--CH2-COOH + 2H2O + CO2  4CH3-COOH + CO2 + 3 CH4
Methanobacterium propionicum oxida el ácido propiónico:
4CH3-CH2-COOH + 8H2O  4CH3-COOH +4CO2 + 24H+
3CO2 + 24H+  3CH4 + 6H2O
4CH3 - CH2 - COOH + 2H2O
 4CH3-COOH + CO2 + 3 CH4
En éstos dos últimos casos puede tratarse de un fenómeno análogo a Methanobacilum
omelianskii.
La conversión de acetato a metano aparece como un proceso ecológico muy
importante en digestores de residuos y en medios anóxicos de agua dulce, donde no
hay una competencia excesiva por el acetato con otras bacterias. A pesar de que la
producción de metano está muy extendida, son pocos los compuestos de carbono que
sirven como precursores directos de la metanogénesis. Por lo tanto, es un proceso que
depende de la producción de esos compuestos por otros organismos, a partir de la
materia orgánica compleja.
426
En muchos ambientes anóxicos los precursores inmediatos del metano son el H2 y el
CO2 que se generan por las actividades de los organismos fermentadores. En el
proceso general de producción de metano a partir de la fermentación de un
polisacárido, como la celulosa, pueden intervenir hasta cinco grupos fisiológicos de
procariotas..
Bacterias celulolíticas rompen la molécula de celulosa, de peso molecular elevado, en
celobiosa y glucosa libre. Por acción de los fermentadores primarios, la glucosa origina
ácidos orgánicos, alcoholes, H2 y CO2. Todo el hidrógeno producido es consumido
inmediatamente por las bacterias metanogénicas, las acetogénicas o las reductoras de
sulfato si éste se halla en alta concentración. Además el acetato puede ser convertido
en metano por otros metanógenos (2).
Etapas de la digestión anaeróbica
1. β Hidrólisis de los polímeros complejos
2. β Acidogénesis por fermentación de los monómeros produciendo
acetato,
3. propionato, butirato, succinato, alcoholes, H2 y CO2
4. β Acetogénesis por fermentación secundaria generando acetato, H2,
CO2
5. β Metanogénesis a partir de H2, CO2, acetato
El proceso de digestión anaerobia consiste en la transformación de la materia orgánica
a través de una serie de reacciones bioquímicas, en un biogás con un alto contenido
de metano (CH4), que puede ser aprovechado como fuente de energía y un efluente
sólido, con excelentes características para ser utilizado como fertilizante para el suelo.
Durante la primera etapa, participan las bacterias hidrolíticas, encargadas de romper
los polímeros orgánicos (polisacáridos, proteínas, y lípidos) para convertirlos a
monómeros tales como; los ácidos grasos volátiles de cadena larga, los alcoholes, el
H2 y CO2; posteriormente intervienen las bacterias fermentativas o acidogénicas que
transforman los productos formados durante la hidrólisis en ácido acético y compuestos
427
intermedios como el etanol, el ácido láctico, el ácido propiónico, el ácido fórmico y el
ácido butírico, además de H2 y CO2. Estos productos son convertidos en acetato, H2 y
CO2 por las bacterias acetogénicas. Finalmente, el CH4 es producido por las bacterias
metanogénicas a partir del acetato, el H2 y el CO2. Figura N0 10.9.
Figura N0 10.9. Proceso de transformación de la materia orgánica a CH4
Fuente: (Sandoval C. J. et. al. 2007)
Los organismos clave en la conversión de compuestos orgánicos complejos a metano
son los fermentadores secundarios, especialmente las bacterias oxidantes de ácidos
grasos o alcoholes que producen H2, pues utilizan estos compuestos como fuente de
energía en cultivos mixtos con un consumidor de H2 a través de una relación sintrófica
(sintrófica = comiendo juntos). La energía libre asociada a las conversiones de los
ácidos grasos es positiva, pero si la concentración de H2 se mantiene muy baja debido
428
al consumo constante por los metanógenos pasa a tener signo negativo lo que
determina su factibilidad. En la mayoría de los ecosistemas anóxicos, la acetogénesis
limita el proceso global porque la velocidad de crecimiento de los microorganismos
intervinientes es generalmente muy lenta.
Los metanógenos están muy extendidos en la tierra a pesar de su metabolismo
especializado. Aunque la producción de metano se produce en gran cantidad en los
ambientes claramente anaeróbicos como pantanos, zonas encharcadas o rumen, el
proceso también se lleva a cabo en lugares como los suelos de bosques o praderas
que podrían ser considerados aerobios, debido a la formación de microambientes
anóxicos en el interior de las partículas de suelo.
La magnitud de la producción de metano por las arqueobacterias es superior a la
obtenida anualmente de los pozos de gas natural. Las principales fuentes son los
eructos de los rumiantes y el gas liberado en las zonas pantanosas. También se lleva a
cabo la metanogénesis en el intestino de los vertebrados y de los insectos que comen
madera como las termitas. Se han encontrado metanógenos viviendo como
endosimbiontes de amebas y flagelados de vida libre acuática o albergados en el tubo
digestivo de invertebrados.
La metanogénesis se observa con más frecuencia en los ambientes terrestres y las
aguas continentales que en el mar, debido a las proporciones más bien altas de sulfato
presentes en aguas y sedimentos marinos donde las bacterias reductoras de sulfato
compiten con las poblaciones metanogénicas por el acetato y el H2 disponibles (4). En
el océano los principales precursores de metano son las metilaminas apenas utilizadas
por los reductores de sulfato, como la trimetilamina que es un producto importante de
excreción en los animales marinos.
10.3. BACTERIAS METANOGENAS
Las arqueas metanógenas son microorganismos procariontes que viven en medios
estrictamente anaerobios y que obtienen energía mediante la producción de gas
natural, el metano (CH4). Gracias a esta característica, este tipo de organismo tiene
una gran importancia ecológica, ya que interviene en la degradación de la materia
orgánica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono
429
Las metanógenas son un grupo filogenéticamente heterogéneo en donde el factor
común que las une es la producción de gas metano y sus cofactores únicos.
Las bacterias metanogenicas han sido relativamente poco estudiadas debido a su
dificultad que presenta su aislamiento y mantenimiento en cultivo puro. Son bacilos o
cocos, móviles o inmóviles, grampositivos o gramnegativos, estrictamente anaeróbicos,
mucho más sensibles al oxígeno y los agentes oxidantes, como el nitrato, que las
demás bacterias anaerobias. No pueden utilizar como reductores ni los aminoácidos ni
los azucares. La metanogénesis es obligada y para reducir el CO2 a metano solo
pueden oxidar H2, formiato, metanol, metalaminas o acetato y posiblemente el etanol y
el propanol en casos muy especiales. Figura N0 10.10.
Figura N0 10.10. Proceso de transformación de la compuestos aromáticos CO2 y
CH4
Fuente: (J. A., Morlett Chávez, et al)
430
Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O2).
En ambientes anaeróbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de
agua dulce, pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de
tratamiento de líquidos cloacales. Las bacterias de este género, provocan la
descomposición anaerobia de la materia de origen vegetal, por ello se encuentran en
las charcas, en el suelo y en el tracto digestivo de las vacas y de otros rumiantes. Se
utilizan en las plantas depuradoras de aguas, en las últimas etapas del tratamiento del
lodo. Son difíciles de estudiar por su intolerancia al oxígeno y porque tienen ciertas
necesidades ambientales especiales.
Las metanogénicas tienen un tipo increíble de metabolismo que puede usar el H2
como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. En el
proceso de construcción de material celular desde H2 y CO2, Las metanogénicas
producen metano (CH4) en un único proceso generador de energía. El producto final,
gas metano, se acumula en el ambiente, así se han creado la mayoría de las fuentes
naturales de gas natural (combustible fósil) utilizado con fines industriales o
domésticos. Cuadro N0 10.2.
Cuadro N0 10.2. Principales características de los Metanogenos
Fuente: (Leininger, S., et al. 2006)
431
Se clasifica a las metanobacterias en siete grupos principales que comprenden un total
de 17 géneros. Hay bacilos cortos y largos, cocos con variada ordenación, células en
forma de placas y metanógenos filamentosos. Unos son Gram positivos, otros Gram
negativos (5).
10.3.1. Filogenia y Diversidad
De acuerdo al análisis filogenético del ARN ribosómico 16S, las metanógenas están
clasificadas en el grupo de los procariontes, y en el subgrupo de las arqueas. Esto se
puede confirmar al ver que las metanógenas son microorganismos unicelulares sin
núcleo definido y su pared celular no es de peptidoglucano como la de las bacterias,
sino de pseudomureína. Cuadro N0 10.3.
Más específicamente, dentro del dominio Archaea, existen cuatro filos diferentes: el filo
Crenarchaeota, formado por especies marinas y por hipertermófilos, el filo
Korarchaeota constituido hasta donde sabemos por termófilos, el filo Nanoarchaeota
que comprende una sola especie y el filo Euryarchaeota, donde justamente se
encuentran las metanógenas y los halófilos extremos.
Actualmente, se conocen cerca de sesenta especies diferentes de metanógenas, y a
pesar de constituir un grupo filogenético coherente, este grupo no es homogéneo.
Existen grandes diferencias fisiológicas y morfológicas entre ellas. Por este motivo se
han hecho cuatro subdivisiones, formando las siguientes clases: Methanobacteria,
Methanococci, Methanomicrobia y Methanopyri. Estas clases se subdividen en
órdenes y familias. De la misma forma, las familias se dividen en géneros, y después
en especies. Cuadro N0 10.4.
Arqueas metanógenas termófilas (Kajima Co.) y La especie Methanospirillum hungatii.
432
Cuadro N0 10.3. Principales grupos de bacterias metanotrofas.
Fuente: (Pares I.F. y A. Juárez, 1997).
Cuadro N0 10.4. Características generales de las principales Familias de bacterias
metanogénicas.
FAMILIA
CARACTERISTICAS
Metanobacteriaceae
Bacilos largos o cortos, utilizan H2 y CO2 y
algunas
formato
o
alcoholes
como
substratos para metanogénesis; cocos
que utilizan sólo H2 o metanol, la mayoría
son
Gram
positivos;
contienen
pseudomureína; no mótiles; contenido de
GC, 23-61%
433
Metanotermaceae
Bacilos; los subtratos para metanogénesis
son H2 y CO2, Gram positivos; contienen
pseudomureína; no mótiles; termofílicos
extremos; contenido de GC, 33-34%
Metanococcaceae
Cocos irregulares; los substratos para
metanogénesis son H2 + CO2 y formato;
Gram negativos; mótiles; contenido de
GC, 29-34%
Metanomicrobiaceae
Bacilos,
espirilos,
placas
o
cocos
irregulares; utilizan H2 y CO2 algunas
formato o alcoholes como substratos para
metanogénesis; Gram negativos; mótiles
y no mótiles; contenido de GC, 39-61%
Metanocorpusculaceae
Pequeños, cocos irregulares; utilizan H2 Y
CO2 y algunas formato o alcoholes como
substratos para metanogenesis; Gram
negativos; mótiles y no mótiles; contenido
de GC, 48-52%
Metanosarcinaceae
Pseudosarcina, cocos irregulares; utilizan
H2 y CO2, acetato, compuestos metílicos
como substratos para metanogénesis,
nunca formato; cocos que utilizan sólo H2
o metanol; la mayoría son Gram positivos
o negativos; frecuentemente no mótiles;
contenido de GC, 36-52%
Fuente: (Schink, B. 1997)
10.3.2. Crecimiento de Bacterias Metanógenas.
Cuando los metanógenos crecen de forma autotrófica, el CO2 es la principal fuente de
carbono, sin embargo el crecimiento de casi todos ellos es estimulado por el acetato y
434
en algunas especies por ciertos aminoácidos. En cultivos de laboratorio algunos
metanógenos del rumen necesitan de una mezcla de ácidos grasos (3).
Todos los metanógenos utilizan NH+ como fuente de nitrógeno y algunas especies
fijan N2 (Methanosarcina, Methanococcus). El níquel es un componente de una
coenzima metanogénica y está además presente en las enzimas
hidrogenasa y
Codeshidrogenasa. Estos organismos también requieren hierro y cobalto para su
crecimiento. Tienen algunas coenzimas exclusivas que son portadoras de
C1
o
intervienen en las reacciones de óxido-reducción como donadores de electrones (2).
La reducción del CO2 por lo general depende del H2, pero el formiato, el CO e incluso
el Feº sirven como donadores de electrones. El Feº es oxidado a Fe++ y los electrones
liberados se combinan con los protones para formar H 2, que es el donador inmediato
en la metanogénesis. También los alcoholes pueden aportar electrones en unos pocos
casos (2).
En condiciones normales la variación de energía libre durante la reducción de CO2 a
metano con H2 es -131 kJ/mol, pero debido a la influencia de la concentración de los
reactantes en los ambientes naturales baja a cerca de -30 kJ/mol. La concentración de
H2 en las zonas meta nogénicas no es mayor a 10 mM (3).
La etapa terminal de la metanogénesis es la de conservación de la energía. La
reducción está asociada con la extrusión de protones a través de la membrana,
creando una fuerza motriz de protones. La utilización del gradiente de protones
mediante una ATPasa integrada a la membrana, impulsa la síntesis de ATP (2). Las
metanobacterias autotróficas convierten el CO2 en material celular a través de la vía del
acetil-CoA utilizada también por las bacterias homoacetogénicas y las reductoras de
sulfato, pero a diferencia de estas últimas los metanógenos integran las vías
biosintética y bioenergética porque comparten intermediarios comunes. Las reacciones
de la vía del acetil-CoA también están estrechamente relacionadas con la producción
de metano a partir de compuestos de metilo o acetato.
El crecimiento de metanobacterias sobre compuestos de metilo también está ligado a
la bomba de protones para la síntesis de ATP, pero en ausencia de H2 la generación
de los electrones necesarios requiere que alguno de los substratos se oxide. Esto se
435
produce por una bomba de sodio ligada a la membrana citoplasmática, que establece
un gradiente de sodio a través de la misma y conduce a la oxidación de grupos metilo a
CO2 (3).
Se han descrito una serie extensa de fermentaciones metanicas, pero no es seguro
que las realice una sola bacteria del metano, sino más bien una asociación de una
bacteria del metano con otra bacteria anaerobia.
Lo interesante, es que en cada familia y hasta en cada género, encontramos
organismos
con
morfología
diferente,
por
ejemplo,
dentro
de
la
familia
Methanomicrobiaceae, hay metanogenas en forma de cocos, de espiral y de bastón.
De la misma forma, dichos microorganismos, se encuentran en diferentes ambientes, y
por ende, tienen metabolismos diferentes, al reducir sustratos diferentes para obtener
metano.
Un cultivo metano génico que había sido hace años uno de los más estudiados es el
Methanobacillus Omelianskii, el cual lleva a cabo eficazmente la oxidación de alcoholes
primarios y secundarios a metano con la reducción de CO2:
En realidad, el cultivo referido está formado por la asociación sinérgica de dos
bacterias anaerobias que en conjunto realiza el siguiente metabolismo:
436
Una de ellas es la bacteria del metano, probablemente idéntica a Methanobacterium
Formicicum que forma metano con CO2 e H2. La otra bacteria no esta todavía
identificada y es la que lleva a cabo la oxidación del etanol a acetato con formación de
hidrogeno. Ninguna de las dos puede vivir a expensas del etanol y CO2. Sin la
reducción de este ultimo, la misma producción de H2 inhibe el crecimiento de la
bacteria asociada.
Methanobacterium Formicicum oxida monóxido de carbono según la siguiente
estequiometria:
Methanobacterium suboxidans oxida el acido butírico:
Methanobacterium propionicum oxida el acido propiónico:
437
En estos dos casos puede tratarse de un fenómeno análogo a Methanobacterium
omelianskii.
Las metanógenas son un grupo de arqueobacterias que desde el punto de vista
bioquímico tienen la peculiaridad de presentar una serie de coenzimas que no se han
encontrado en otras bacterias. El análisis el rRNA indica que los metanos genas se
componen de tres grupos. El Grupo I incluiría Methanobacterium y Methanobrevibater,
el Grupo II Methanococcus,
y el Grupo III los géneros Methanopirillum y
Methanosarcina, cada grupo tiene además unas características peculiares de la pared
celular y de la membrana, que, en todo caso, difieren considerablemente de los
correspondientes de la generalidad de las bacterias. Muchas bacterias metanogenas
son termófilas y algunas, hipertermofilas. También se conocen otros miembros que son
halófilos.
10.3.3. Residuos utilizados para la generación de Metano
Los materiales que se pueden usar para la generación de metano son muy variados,
por ejemplo:
·
Residuos de cosechas: maloja de caña de azúcar, malezas, paja, rastrojo
de míz y otros cultivos;
·
Residuos de origen animal: desechos de establos (estiércol, orina, paja de
camas), camas de gallinas ponedoras, boñigas de cabras y ovejas,
desperdicios de matadero (sangre, vísceras), desperdicios de pesca, restos
de lana y cuero;
·
Residuos de origen humano: basura, heces, orina;
·
Residuos agroindustriales: tortas de oleaginosas, bagazo, salvado de arroz,
desechos de tabaco y semillas, desperdicios del procesamiento de
hortalizas y frutas, limos de prensas de ingenios azucareros, residuos de té,
polvo de las desmotadoras e industria textil;
·
Mantillo forestal: ramitas, hojas, cortezas;
·
Plantas acuáticas: camalote, algas marinas (14).
438
10.4. SINTROFÍA
La sintrofía, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboración de
varias especies para realizar una reacción química que, de otra forma, sería
desfavorable energéticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la
oxidación de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato)
por organismos tales como Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidación de butirato a
acetato e hidrógeno es energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un
metanógeno hidrogenotrofo está presente, el uso del gas de hidrógeno bajará
perceptiblemente la concentración del hidrógeno (a 10-5 atmósferas) y desplazará el
equilibrio de la reacción de la oxidación del butirato. La energía libre disponible de la
metanogénesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estándares a -17 kJ/mol a una
presión de hidrógeno de 10-5 atmósferas. Éste es un ejemplo de transferencia de
hidrógeno entre especies. De esta manera, las fuentes de energía de bajo rendimiento
de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizarán la
degradación adicional y eventual mineralización de estos compuestos. Estas
reacciones ayudan a prevenir una excesiva pérdida de carbono a la escala de tiempo
geológicos, lanzándolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y
CO2.
Algunos metanógenos reducen el dióxido de carbono (CO2) a metano (CH4) utilizando
usualmente
electrones
del
hidrógeno
(H2)
quimiolitoautotróficamente.
Estos
metanógenos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos
fermentantes. La colaboración estrecha entre metanógenos y bacterias fermentantes
se puede considerar sintrofía porque los metanógenos, que confían en los
fermentantes para la obtención del hidrógeno, evitan la inhibición de los mismos
impidiendo la excesiva acumulación de hidrógeno. Este tipo de relación sintrófica se
denomina concretamente transferencia de hidrógeno entre especies.
El sintrofismo (syn juntos, trophe alimentación) es la asociación en la que el
crecimiento de un organismo depende con los factores y nutrientes aportados por otro
organismo que vive cerca.
439
Un ejemplo muy importante es el que asocia la sintrofía con la producción de metano:
Existe una organización sinergística entre las diferentes bacterias implicadas en la
metanogénesis. La reacción general podría resumirse como: Biomasa CH4 + CO2 +
H2 + NH3 + H2S.
10.5. BACTERIAS SINTROFICAS
10.5.1. Grupos principales de bacterias sintroficas
Existen 4 grupos o categorías de bacterias que participan en los pasos de conversión
de la materia hasta moléculas sencillas como metano o dióxido de carbono y que van
cooperando de forma sinergística:
Grupo 1: Bacterias hidrolíticas: Son un grupo de bacterias (Clostridium,
Proteus,Bacteroides, Bacillus, Vibrio, Acetovibrio, Staphyloccoccus) que
rompen los enlaces complejos de las proteínas, celulosa, lignina o lípidos en
monómeros o moléculas como aminoácidos, glucosa, ácidos grasos y glicerol.
Estos monómeros pasarán al siguiente grupo de bacterias.
Grupo
2:
Lactobacillus,
Bacterias
Escherichia,
fermentativas
Bacillus,
acidogénicas: (Clostridium,
Pseudomonas,
Desulfovibrio,
Sarcina). Convierten azúcares, aminoácidos y lípidos en ácidos orgánicos
(propiónico, fórmico, láctico, butírico o succínico), alcoholes y cetonas (etanol,
metanol, glicerol, acetona), acetato, CO2 y H2.
Grupo 3: Bacterias acetogénicas: Son bacterias sintróficas (literalmente
“que comen juntas”), es decir, solo se desarrollan como productoras de H2 junto
a
otras
bacterias
consumidoras
de
esta
molécula. Syntrophobacter
wolinii, especializada en la oxidación de propionato, y Syntrophomonas
wolfei, que oxida ácidos grasos que tienen de 4 a 8 átomos de carbono,
convierten el propiónico, butírico y algunos alcoholes en acetato, hidrógeno y
dióxido de carbono, el cual se utiliza en la metanogénesis.
Etanol + CO2
Acido acético + 2H2
440
Acido propiónico + 2H2O
Acido butírico + 2H20
Acido acético + CO2 + 3H2
2 Acido acético + 2H2
4 grupo: Metanógenas: La digestión anaerobia de la materia orgánica en la
naturaleza, libera del orden de 500-800 millones de toneladas de metano por
año a la atmósfera. Esto se produce en la profundidad de sedimentos o en el
rumen de los herbívoros. Existen tanto bacterias Gram positivas como
negativas. Estos microorganismos crecen muy despacio, con tiempo de
generación que van desde los 3 días a 35ºC hasta los 50 días a 10ºC. Estas
bacterias se dividen en 2 subgrupos:
Metanógenos hidrogenotróficos (bacterias quimiolitótrofas que
utilizan hidrógeno): CO2 + 4H2
CH4 + 2H2O
Metanógenas acetotróficas: Acético
CH4 + CO2
El género Methanotrix sp presenta alta afinidad por el acetato, mientras el género
Methanosarcina sp se caracteriza por su habilidad para utilizar múltiples sustratos,
incluyendo H2 y formato, lo cual le confiere una alta tasa de crecimiento y una ventaja
competitiva en sistemas estables, en los cuales los niveles de acetato son bajos.
El proceso de digestión anaerobia consiste en la transformación de la materia orgánica
a través de una serie de reacciones bioquímicas, en un biogás con un alto contenido
de metano (CH4), que puede ser aprovechado como fuente de energía y un efluente
sólido, con excelentes características para ser utilizado como fertilizante para el suelo.
Durante la primera etapa, participan las bacterias hidrolíticas, encargadas de romper
los polímeros orgánicos (polisacáridos, proteínas, y lípidos) para convertirlos a
monómeros tales como; los ácidos grasos volátiles de cadena larga, los alcoholes, el
H2 y CO2; posteriormente intervienen las bacterias fermentativas o acidogénicas que
transforman los productos formados durante la hidrólisis en ácido acético y compuestos
intermedios como el etanol, el ácido láctico, el ácido propiónico, el ácido fórmico y el
ácido butírico, además de H2 y CO2. Estos productos son convertidos en acetato, H2 y
441
CO2
por las bacterias acetogénicas. Finalmente, el metano es producido por las
bacterias metanogénicas a partir del acetato, el H2 y el CO2. Figura N0 10.11.
Figura N0 10.11. Proceso de transformación de la materia orgánica polimerica de
acuerdo
a
los
procesos
de
hidrólisis,
acidogenésis,
acetogenésis
y
metanogénesis.
Fuente: Martens-Habbena, W., et al. 2009.
La digestión anaerobia ha sido utilizada ampliamente para estabilizar lodos
provenientes de plantas de tratamiento de aguas residuales domésticas, y en una
menor proporción, pero con una tendencia de aumento significativo, es utilizada para el
tratamiento de aguas residuales diluidas como es el caso de las aguas residuales
domésticas, con bastante éxito en zonas de clima tropical, y aguas residuales
concentradas como las industriales (destilerías, cervecerías, malterías, papeleras,
alimentos, etc). Figura N0 10.12.
442
Figura N0 10.12. Proceso de transformación de polímeros..
Fuente: (Crueger, W. And A. Crueger. 1993)
Bioremediación:
La digestión anaerobia puede ser utilizada para la biodegradación o biotransformación
de
contaminantes
tóxicos.
Comunidades
de
microorganismos
en
ambientes
anaerobios, puede causar la oxidación de contaminantes a productos estables (CO2) o
pueden causar la biotransformación de contaminantes a sustancias menos tóxicas.
La bioremediación anaerobia puede ser utilizada en el tratamiento de efluentes
industriales que contienen sustancias tóxicas, como es el caso de la industria del
plástico, cuyas aguas residualescontienen altas concentraciones de terepthalato:
Figura N0 10.13.
443
Figura N0 10.13. Conversión de compuestos Aromáticos a Metano.
Fuente: (Washer, C. E. y E. A. Edwards. 2007)
10.5.2. Estudios de aislamiento y caracterización de bacterias sintroficas
Se ha obtenido el aislamiento y caracterización bioquimica y genética de dos nuevos
géneros y dos nuevas especies de bacterias anaerobias aminoacidoliticas sintróficas:
Aminomonas paucivorans, Aminobacterium colombiense, Aminobacterium mobile y
Desulfovibrio aminophilus.
Estos estudios permitieron determinar que estas bacterias deben establecer
asociaciones
sintróficas
con
organismos
hidrogenotróficos
como
son
las
Metanoarchaea para degradar substratos proteínicos (péptidos y aminoácidos). De
aquí se deduce que aún existe una importante población microbiana péptido y
aminoacidolítica sintrófica no identificada.
Esta biodiversidad es la base de la alta capacidad de degradación de materia orgánica
en los sistemas de tratamiento biológico de aguas residuales. Sin embargo, no existen
reportes de recuento de estas poblaciones en los ecosistemas estudiados. Algunos
estudios tratan de determinar las poblaciones anaerobias asacarolíticas peptidolíticas
sintróficas de sistemas anaerobios de tratamiento de aguas residuales de industrias
444
alimentarias para obtener una visión más completa de los microorganismos
asacarolíticos peptidolíticos y de sus actividades degradativas (proteínas, péptidos y
aminoácidos).
Esta información permitirá la optimización del proceso microbiológico implicado en la
degradación de estos substratos, que podrá ser utilizada para la operación de
reactores anaerobios para el control de la contaminación acuática.
Otros estudios consideran la Producción de biohidrógeno a partir de propionato y
butirato en un sistema en continuo por poblaciones sintróficas.
La generación de biohidrógeno a partir de la fermentación primaria de carbohidratos,
ampliamente estudiada, presenta dos problemas: rendimientos de producción de
hidrógeno bajos y producción de metabolitos altamente reducidos (acetato, butirato,
propionato y alcoholes).
Estos metabolitos pueden servir como sustrato metanogénico (producción de metano).
Sin embargo existe una vía poco explorada en la que tanto el butirato como el
propionato pueden ser degradados para la producción de biohidrógeno en una
segunda fermentación.
Las bacterias sintróficas son las encargadas de esta fermentación, siempre y cuando
existan condiciones de baja presión parcial de hidrógeno. Se ha realizado la
producción de biohidrógeno por bacterias sintróficas a partir de butirato y propionato,
con el objetivo de incrementar el rendimiento de producción de hidrógeno.
En Cuadro N0 10.5, se presentan algunos experimentos preliminares en el diseño de
un sistema experimental que favorece la eliminación continua del biogás producido con
el objetivo de mantener una baja presión parcial de hidrógeno.
En la Figura Nº 10.14, se esquematiza el proceso de produccion de biogas.
445
Cuadro N0 10.5. Parámetros fisicoquímicos de acuerdo al tipo de cultivo para la
eliminación continua del biogás.
Tipo cultivo
T°
K
Ks
má
Y
B
0.050
0.054
0.041
0.011
0.037
0.015
0.024
0.01
0.023
0.004
x
Metanogénesis acetoclástica (substrato acetato en todos los casos)
Cultivo mezcla
25
5.0
930
0.25
Cultivo mezcla
30
5.1
356
0.275
Cultivo mezcla
35
8.7
165
0.357
Cultivo mezcla
60
26
0.28
Methano sarcina barkeri 37
8.6
257
0.206
Methanobacterium sp.
30
26
11
0.26
Methanothrix soehngenii 37
30
0.11
Metanogénesis hidrogenotrófica a partir de H2 y CO2
Methanob revibacter
33
0.6
1.4
arboriphilicus
Methanob revibacter
smithii
Methanob revibacter
smithii
Bacterias del rumen
Lodo de digestor
37
Methanobacterium
Thermoautotrophium
Methano spirilbum
humgatei
Cultivo mezcla
90
0.018
37
30
2-8
11-69
60
50-54
0.016
0.070.11
0.090.14
37
1.92
35
16.5
4.02
0.04
0.045
37
Fuente: (Valdez Vazquez, I., et al. 2004)
446
0.090.12
4.8*10-5
0.13
0.05
0.017-0.03
0.088
Figura N0 10.14. Etapas de la producción de biogas.
Fuente: (Garcia Martin H. et al. 2006).
447