Tejido epitelial - generalidades Lunes, 4 de octubre de 2004 Tejido epitelial Generalidades El epitelio es el tejido que cubre o delimita el cuerpo o la superficie de los órganos. El epitelio está formado por células relacionadas estructuralmente y/o funcionalmente. Este tejido está caracterizado por elevada densidad, que implica mínima matriz extracelular. Es tejido avascular, que se nutre por filtración. Las células epiteliales presentan polaridad celular: Polo apical o luminal, que está en contacto con el medio amiento externo o interno. Polo basal, que está en contacto con el tejido conjuntivo a través de la membrana basal. Caras laterales, que están en contacto con las células adyacentes. Las células epiteliales también se caracterizan por la disposición particular de sus orgánulos celulares: las mitocondrias se concentran en la zona apical y basal, el aparato de Golgi se localiza en la zona apical y el núcleo se encuentra en la zona central o basal. Los epitelios se originan de las tres capas embrionarias. Del ectodermo se origina la mayoría de los epitelios de cubren las superficies externas (epidermis), del endodermo se originan múltiples epitelios que cubren superficies internas y del mesodermo se originan las células mesoteliales que cubren las grandes cavidades internas del organismo (pleura y peritoneo) y las células endoteliales que tapizan internamente el corazón, los vasos sanguíneo y los vasos linfáticos. Funcionalidad del epitelio Protección. Enfronte daños mecánicos, infecciones bacterianas, desecación, radiaciones etc. Secreción. Básicamente dada por epitelios glandulares. Proveen protección, termorregulación etc. Absorción. De nutrientes, de gases, de productos del metabolismo, iones etc. se trata de funciones muy específicas y selectivas. Funciones especiales. o Células neuroectodérmicas – receptores sensoriales o Células endocrinas – secreción hormonal o Células endoteliales – intercambio entre sangre/linfa con las células somáticas. o Células gonadales – producción de gametos. Clasificación de los epitelios 14 Tejido epitelial - generalidades Lunes, 4 de octubre de 2004 Los epitelios se dividen en dos grupos: epitelios de revestimiento y epitelios glandulares. Epitelios de revestimiento Dos criterios básicos de clasificación de los epitelios de revestimiento: Numero de capas de células o Simple. Una sola capa; todos los polos basales descansan sobre la membrana basal; todos los polos celulares apicales llegan a la superficie apical del epitelio. o Pseudoestratificado. Una sola capa; todas las células descansan sobre la membrana basal pero no todas las células llegan a la superficie apical del epitelio. o Estratificado. Dos o más capas de células; capa basal, capa intermedia y capa apical. Para definir las células del epitelio estratificado se fija en la capa apical del epitelio. 15 Epitelios de revestimiento Lunes, 4 de octubre de 2004 Forma de las células o Planas. Células bajas de superficie grande. o Cúbicas. o Cilíndricas. Las células son más irregulares del que implican estas denominaciones Epitelio simple plano (escamoso) El epitelio simple plano está formado por una sola capa de células aplanadas, fusiformes a microscopia óptica. Su núcleo es ovulado y aplanado, que a veces hace protuberancias en la superficie celular. Su morfología está adaptada al transporte de materiales a través de su escasa masa citoplasmática (actividad pinocítica). Ejemplos: Revestimiento de cavidades (mesotelios: pleura parietal, peritoneo) Revestimiento del sistema cardiovascular y linfático (endotelios). Porciones específicas de pulmón, riñón y otros órganos. Pequeños conductos de numerosas glándulas. Epitelio simple cúbico El epitelio simple cúbico está formado por una sola capa de células cúbicas, que tienen aspecto cuadrado en la microscopia óptica. Sus núcleos son esféricos y de localización central. Su morfología está adaptada a funciones de absorción y secreción. Ejemplos: Porciones secretoras y de conductos de numerosas glándulas. Porciones especificas de pulmón, riñón, ojo, ovario y testículo. 16 Epitelios de revestimiento Lunes, 4 de octubre de 2004 Epitelio simple cilíndrico El epitelio simple cilíndrico está formado por una sola capa e células cilindricas o columnares, que se ven más largas que anchas. Sus núcleos son esféricos a alargados y desplazados hacia el polo basa. Su morfología está adaptada especialmente a funciones de absorción y secreción. Ejemplos: Mayoría de las glándulas exocrinas del organismo. Revestimiento del estómago glandular, intestino delgado y grueso. Revestimiento del útero, conductos uterinos y vesícula biliar. Revestimiento de porciones medias del árbol respiratorio. Epitelio cilíndrico pseudoestratificado El epitelio pseudoestratificado es una variante del epitelio simple. Todas sus células descansan sobre la membrana basal, y solo las células de aspecto cilíndrico llegan a la superficie apical del epitelio. Sus núcleos se observan a diferentes niveles, dependiendo de la altura de cada una de las células del epitelio. Este epitelio presenta una imagen de estratificación sin realmente ser un epitelio estratificado (tiene solo una capa de células) por tanto se denomina pseudoestratificado. Básicamente se trata de epitelios de revestimiento de ciertos tipos de órganos tubulares; frecuentemente presentan especializaciones de la parte apical de las células, como cilios. 17 Epitelios de revestimiento Lunes, 4 de octubre de 2004 Ejemplos: Revestimiento de la parte superior del aparato respiratorio. Revestimiento de regiones especificas del sistema urogenital masculino (epidídimo y conducto deferente). Áreas de transición entre epitelio simple y estratificado en conductos glandulares. Epitelio estratificado plano (escamoso) El epitelio estratificado está formado por varias capas celulares, donde las células de la capa superior presentan una morfología aplanada (fusiforme al microscopio óptico). Nomenclatura especifica para cada capa o grupo de capas celulares: Capa basal (stratum basale). Una sola capa de células cúbicas o cilindricas que se encuentran unidas a la membrana basal. Son las células que originan la resta de las células. Capa espinosa (stratum spinosum). Consta de una o varias capas de células que se hacen más bajas a medida que se acercan a la parte apical del epitelio. Presentan “espinas” en las caras laterales, que son las desmosomas que las unen reforzando el epitelio. Capa granulosa. (stratum granulosum). Una o varias capas de células cada vez más aplanadas, que suelen presentar granulaciones citoplasmáticas que contienen queratohialina, precursores de la queratina, que es un complejo proteico que da elevada consistencia a las células muertas de la superficie epitelial. No siempre esta presenta esta capa. Capa de células planas o escamosas (stratum lucidum). Es una capa de células aplanadas completamente que representan la zona apical del epitelio. Se trata de células ya en proceso degenerativo. El epitelio estratificado plano puede ser queratinizado o no queratinizado. El epitelio no queratinizado no se observan perfectamente todas las capas señaladas, muchas veces, la única capa que se puede reconocer sin problemas es la basal. También existe la queratina en este epitelio, pero no forma una verdadera capa queratinizada o córnea. 18 Epitelios de revestimiento Lunes, 4 de octubre de 2004 El epitelio queratinizado (stratum corneum) o córnea es una capa de células muertas, cuyo citoplasma ha estado sustituido por queratina – el fenómeno de queratinización. Su morfología esta especialmente adaptada a funciones de protección enfronte a daños mecánicos y deshidratación. Ejemplos: Epitelio queratinizado: superficie corporal, cavidad bucal, región anal, esófago en algunas especies y algunas cavidades gástricas en rumiantes. Epitelio no queratinizado: región vestibular del aparato respiratorio, algunas porciones del aparato digestivo, córnea y conjuntiva oculares y algunas porciones del aparato uro-genital. Epitelio estratificado cúbico El epitelio estratificado cúbico está formado por dos capas de células cúbicas (capa basal y capa superficial o luminal). Este epitelio es muy raro. Ejemplos: Conductos de varias glándulas. Porciones especificas del aparato genital. Zonas de transición entre epitelio simple y estratificado. Epitelio estratificado cilíndrico El epitelio estratificado cilíndrico es equivalente al epitelio estratificado plano, pero sus células superficiales presentan una morfología cilíndrica. También es muy raro. Ejemplos: Conductos de varias glándulas. Porciones especificas del aparato respiratorio, Zonas de transición entre epitelio cilíndrico o pseudoestratificado hacia estratificado. 19 Epitelios de revestimiento Jueves, 7 de octubre de 2004 Epitelio de transición - urotelio Este epitelio recibe denominación especial. Microscópicamente se caracteriza por la observación de varias capas de células, y presenta un aspecto diferente dependiendo del estado de dilatación o contracción del órgano en que se encuentra. Básicamente se encuentra en el sistema urinario, de aquí su nombre – urotelio. En estado de contracción del órgano: Múltiples capas celulares. Capa basal de células cilindricas o cúbicas. Capas inmediatamente superiores de células cúbicas. Capa superficial de células grandes y superficie apical convexa (forma globular) En estado de dilatación del órgano: Se distinguen una o dos capas de células cúbicas. Capa superficial de células cúbicas bajas o casi planas. Este epitelio se localiza en el revestimiento de zonas específicas del aparato urinario. 20 Epitelios de revestimiento Jueves, 7 de octubre de 2004 Especificaciones superficiales de células epiteliales Las especificaciones están relacionadas al concepto de polaridad celular: polo apical, polo basal y caras laterales. Formaciones especializadas del polo apical Microvellosidades. Morfología: Prolongaciones muy delgadas de membrana y citoplasma, en elevado numero. En microscopia óptica se ven como borde de forma de cepillo. Función: aumentar la superficie de absorción de la célula. Ejemplo: células epiteliales intestinales. Cilios Morfología: prolongaciones móviles que presentan un complejo interno de microtubulos longitudinales visibles a microscopia electrónica. Función: movilización de líquidos y sustancias mucosas a la superficie epitelial. Ejemplo: células epiteliales respiratorias. Estereocilios Morfología: especie de microvellosidades muy largas, inmóviles, que carecen de complejo filamentoso (microtubular) central. Tienen aspecto de “pluma” al microscopio óptico. Función: se cree que aumentan la superficie de absorción de la célula. Aparte, se orientan en una dirección y facilitan el movimiento del líquido en esta dirección. Ejemplo: células epiteliales epididimarias. Flagelos Morfología: estructura muy similar a la del cilio (son móviles) pero suelen ser largos y en menor numero. Función: no se conoce su función en células epiteliales. Ejemplo: esporádicamente en algunos tipos de células epiteliales muy especializadas, como los espermatozoides. 21 Epitelios de revestimiento Jueves, 7 de octubre de 2004 Formaciones especializadas de las caras laterales Unión estrecha (zonula ocludens) Localización: inmediatamente por debajo de la superficie libre (o apical) del epitelio. Morfología: es como un cinturón alrededor de toda la célula. Su amplitud es de 0.2 µm. Las dos láminas externas de las membranas de las dos células en contacto parecen fusionadas. Existen proteínas integrales de membrana que unen las dos células (ocludinas) Función: cierre casi hermético del espacio intercelular – no deja prácticamente pasar ningún tipo de sustancia. Forma espacio cerrado – el lumen. La unión celular es muy fuerte – tiene papel mecánico. Unión intermedia (zonula adherens) Localización: situada por debajo de la zonula ocludens de manera que se observa una separación entre las membranas de ambas células en contacto (espacio intracelular de uno 20 nm). 22 Epitelios de revestimiento Jueves, 7 de octubre de 2004 Morfología: las membranas celulares son aparentemente normales (trilaminadas) pero a la cara citoplasmática de la membrana se observan unas placas proteicas (vinculina) las cuales están unidas a proteínas transmembranales (cadherinas) que en el espacio intracelular se unen entre si como una “cremallera”. También es un cinturón alrededor de toda la célula. Existen variantes de este tipo de unión. Función: adhesión celular, que refuerza la unión estrecha. Desmosomas (macula adherens) Localización: dispersos sobre la superficie celular y aparecen a casi todas las capas epiteliales (en el caso del epitelio estratificado). Especialmente presente en epitelios expuestos a fuertes acciones mecánicas. Morfología: similar a la zonula adherens pero se trata de discos de unión en distribución multifocal. También consta de dos placas proteicas en la cara citoplasmática de la membrana celular (placoglobina y desmplacquina) las cuales se unen a proteínas transmembranales (desmogleina y desmocolina) provocando el efecto “cremallera”. También tienen un espacio intercelular de unos 20 nm. Función: fuerte adhesión celular en distribución multifocal. En mayor cantidad en células sometidas a presiones mecánicas, como la piel. Unión comunicante (Gap junction) Localización: similar a la localización de las desmosomas, pero en distribución irregular y de tamaño irregular. Morfología: las membranas de las dos células se encuentran conectadas a través de estructuras cilindricas vacías como tubos (conexones) formados por 6 subunidades proteicas (conexinas). Dejan espacio de unos 15-20 µm. entre membranas. Función: adhesión celular en distribución multifocal e irregular y paso de sustancias citoplasmáticas solubles entre las dos células de contacto (comunicación intercelular). Formaciones especializadas del polo basal Lamina basal Localización: se encuentra por debajo de las células. No se distingue en microscopia óptica, pero si que se observan bien en microscopia electrónica. Presente en todos los epitelios. Morfología: Consta de proteínas (colágeno IV, laminita y proteoglicanos) sintetizadas y secretadas por las propias células del epitelio (de la capa basal). Función: sostén y anclaje del epitelio. Membrana basal 23 Epitelios de revestimiento Jueves, 7 de octubre de 2004 Localización/definición: estructura extracelular de sostén que separa la capa basal del epitelio del tejido conjuntivo subepitelial. Normalmente se puede distinguir mediante tinciones especiales, pero en la tinción H/E no se ve. Presente en algunos de los epitelios. Morfología: presenta dos capas o laminas (basal y reticular) formadas básicamente por colágenos y otros glucoproteínas Función: sostén y anclaje del epitelio al tejido adyacente. Hemidesmosoma – mitad de desmosoma que une la lamina basal con el polo basal de la célula. En la zona basal de la célula suelen haber modificaciones de la membrana que aumentan la superficie de contacto para aumentar la capacidad de absorción del tejido avascular. 24 Epitelios de revestimiento Jueves, 7 de octubre de 2004 Renovación y regeneración epitelial La mayoría de los epitelios tienen ritmos de renovación rápido, que es utilizado por muchos tipos de virus. Los tejidos epiteliales están sometidos a situaciones hostiles que dañan las células (pérdida y muerte celular) Las células epiteliales tienen una vida finida Los epitelios necesitan renovación y reparación de sus componentes Células germinales indiferenciadas Regeneración fisiológica Reparación de heridas La localización de las células germinales indiferenciadas depende del tipo del tejido epitelial. En epitelios simples no excesivamente diferenciados por secreción o absorción, las propias células retienen el potencial mitótico (actúan como células germinales). En epitelios simples diferenciados por secreción o absorción, se observa perdida del potencial mitótico, y la necesidad de células germinales. En el intestino y el estómago, las células germinales se encuentran las criptas intestinales y gástricas (localización basal de las vellosidades). En epitelios estratificados, las células de la capa basal retienen el potencial mitótico y actúan como células germinales. 25 Epitelios de revestimiento Jueves, 7 de octubre de 2004 Reparación de heridas La reparación de heridas se estudia básicamente a nivel de la piel. La reparación incluye la regeneración del epitelio o epidermis pero también del tejido conjuntivo subyacente o dermis. En termos generales, cuando se lesiona un tejido epitelial, también se suele lesionar en mayor o menor grado el tejido adyacente. Tres tipos de reparación básica asociada a heridas abiertas: Cicatrización por primera intención. En caso de incisión limpia que se cierra por si misma inmediatamente (un corte). Cicatrización por segunda intención. En caso de lesión abierta que se deja cerrar espontáneamente (sin intervención quirúrgica o mínima). Cicatrización por tercera intención. En caso de lesión abierta que se cierra después de una intervención quirúrgica (como suturas). Estadios de reparación de la piel (es un proceso continuo y puede estar solapado) en cuanto a su epitelio (epidermis): Insulto. Disrupción de la integridad de la piel (también de la epidermis y la lamina basal), hemorragia, muerte celular local y posible contaminación bacteriana provoca la formación de un coágulo y el inicio de desecación (perdida de irrigación). Estadio de inducción. Activación de poblaciones celulares tanto de la epidermis como de la dermis; células basales epiteliales del borde de la herida comienzan a mostrar movimiento ameboideo y migran para cubrir el tejido conectivo expuesto por la herida. Estadio de inflamación. Llegada de células inflamatorias a la zona lesionada, especialmente neutrófilos y macrófagos; las células basales continúan migrando y dividiéndose; el coágulo se ha desecado y forma una costra por encima. Estadio de proliferación. Actividad mitótica de las células epidérmicas, células endoteliales y fibroblastos; la capa de células basales se ha regenerado completamente por debajo del coágulo desecado (costra) formándose también la lamina basal; la capa espinosa también se ha formado en gran parte. Estadio de maduración. La actividad mitótica celular ha disminuido y el tejido de cicatrización cada se hace más similar al originario; solo quedan restas de costeras de un epitelio prácticamente regenerado del todo. Herida reparada. Se pierde la costra y la epidermis presenta todas sus capas. 26 Epitelios glandulares Jueves, 7 de octubre de 2004 Epitelios glandulares Todos los epitelios glandulares han derivado de un epitelio de revestimiento durante el periodo fetal, tanto glándulas exocrinas como endocrinas. Las glándulas exocrinas mantienen su conexión inicial con el epitelio de revestimiento del cual han derivado mediante un conducto excretor. Las glándulas endocrinas, una vez formadas, pierden su conexión inicial con el epitelio de revestimiento y quedan independientes. Estas glándulas segregan sus productos a la sangre directamente. Glándulas exocrinas: Glándulas endocrinas Glándulas salivales Adenohipófisis Páncreas exocrino Tiroides y paratiroides Glándulas sudoríparas y sebáceas Paratiroides Glándulas lacrimales Hígado y páncreas El hígado tiene funciones exocrinas y endocrinas a la vez – el hepatocito preforma los dos a la vez. El páncreas también tiene doble función, pero las células exocrinas están separadas de las células endocrinas. Glándulas exocrinas Clasificación de glándulas por complejidad Glándula unicelular La glándula unicelular es una célula especializada en secreción, que se encuentra entre células no secretoras. Células de polo mucoso abierto - las células caliciformes (globbet cells) se encuentran en el epitelio intestinal y respiratorio. Tienen forma de cáliz. Están intercaladas con las células ciliadas (respiratorio) o las células de microvellosidades (intestino). Estas células están llenas de su producto (moco) que es acumulado en la parte apical. El contenido entero es segregado a la vez. Después de vaciar su contenido la célula se ve aplanada. Células de polo mucoso cerrado – segregan sus productos de forma continuada por fusión de vesículas con la membrana. Se encuentran en el epitelio gástrico. Glándulas pluricelulares 27 Epitelios glandulares Miércoles, 13 de octubre de 2004 Intraepiteliales. Se localiza entre 2 epitelios de revestimiento. generalmente producen secreción mucosa. Se encuentran en algunas partes del epitelio uretral y en el epitelio de vías respiratorias altas. Tubular. Glándulas con conducto excretor. La parte glandular tiene forma de tubo. Acinares. Tienen forma de esfera. En su interior hay una luz pequeña. Ejemplos: páncreas exocrino. Alveolares. Exteriormente son globulares. Tienen una luz muy grande llena de excreción. Ejemplos: glándula mamaria, próstata. Las glándulas se distinguen en glándulas simples, con un sólo conducto excretor y compuestos con un sistema de conductos excretores. Glándulas simples Las glándulas compuestas suelen estar lobuladas. Se diferencian los conductos intralobulares, que se encuentran en el interior de un lóbulo, y los conductos interlobulares, que se encuentran entre lóbulos. Estos conductos están recubiertos por epitelio de revestimiento. Glándulas compuestas 28 Epitelios glandulares Jueves, 14 de octubre de 2004 Clasificación glándulas por producto de secreción Glándulas mucosas Estas glándulas secretan mucos. Su producto de secreción, mucopolisacáridos, se acumula en la parte superior (apical) del citoplasma. Los mucopolisacáridos se ven en la tinción H/E solo si son ácidos. Si el contenido ácido es muy escaso, el producto de secreción se ve pálido y espumoso. Este tipo de células secretoras se encuentra en glándulas salivales, por ejemplo. Glándulas serosas Secretan proteínas y enzimas, como por ejemplo el páncreas. Se ven como gránulos rosados en la tinción H/E ya que son acidófilos. Las vesículas de secreción se conocen también como gránulos de cimógeno. Clasificación de glándulas por modo de secreción Merocrinas o ecrinas El producto de secreción es secretado poco a poco por fusión de múltiples vesículas secretoras con la membrana plasmática. Ejemplo: glándulas sudoríparas de las almohadillas de las extremidades. Apocrinas El producto es secretado con parte del citoplasma apical. Es característica de la glándula mamaria y de las glándulas sudoríparas apocrinas (el resto del cuerpo). Holocrinas La célula acumula tantos lípidos que acaba muriendo. Esta célula llena es la que se libera, es decir, la secreción de esta glándula es la célula entera. Este tipo de secreción es típico de las glándulas sebáceas. Células mioepiteliales Las células mioepiteliales son células aplanadas con prolongaciones citoplasmáticas que tienen filamentos contráctiles. No aparecen en todas las glándulas. Presentes en las glándulas sudoríparas, mamarias y salivales. 29 Epitelios glandulares Jueves, 14 de octubre de 2004 Glándulas endocrinas Las glándulas endocrinas pueden formar diferentes estructuras: folículos o cordones. Los folículos son una estructura esférica, vacía por dentro. En el espacio interior se acumula el producto de secreción en forma inactiva. Cuando haga falta el paso de producto a la sangre, vuelve a pasar por el citoplasma de las células epiteliales y de allí es segregado a la sangre. La estructura folicular es característica de la glándula tiroides. Los cordones están formados por células enganchadas una a la otra. Los cordones pueden ser más o menos ramificados, pero siempre son muy vascularizados. La porción endocrina del páncreas se conoce como los islotes de Langerhans. Los islotes están formados por cordones de células más o menos ramificados y con capilares entre ellos. Otra disposición es de cordones de múltiplos células y entre ellos capilares, que es la disposición característica de la glándula adrenal. También existen cordones en forma d U. En los cortes histológicos se observa también el producto de las células – hormonas peptídicas (gránulos rojos) o esteroides (citoplasma espumoso, células de Leydig (testículo) y la glándula adrenal). En la tinción de H/E la muestra es deshidratada por disolventes orgánicos que eliminan también todos los compuestos lipídicos, por tanto las células productoras de hormonas esteroides se ven espumosas – el lugar que ocuparon los gránulos de hormonas se queda vacío después de la tinción. 30