cruzamientos - Introducción a la Producción Animal

2011
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
CRUZAMIENTOS
I- DEFINICIÓN.
Es el apareamiento de individuos menos emparentados entre sí que el promedio de la
población de la que provienen.
II- INTRODUCCIÓN.
Se denominan cruzamientos a los apareamientos entre poblaciones distintas que
pueden ser estirpes, líneas o razas, es una de las prácticas de mejoramiento genético
más utilizadas en producción animal, especialmente en la producción de carne.
Es probablemente la forma más rápida de mejorar el potencial genético de una
población.
En mejoramiento genético se entiende por “población” a un grupo de animales fértiles
entre si que comparten un mismo acervo genético.
La realización de cruzamientos es el segundo método que permite explotar la
variabilidad genética (Inter.-racial o inter-poblacional), el primero es la Selección (intrapoblacional).
Los animales que resultan de los cruzamientos se denominan “cruzas” o “mestizos”,
para distinguirlos de los que se obtienen de los apareamientos dentro de una
población, llamados “puros”.
Cuando se habla de cruzamientos, podría pensarse solamente en los que tienen lugar
entre líneas consanguíneas, sin embargo, la obtención de líneas consanguíneas en
animales es un tarea ardua y cara que se usa raras veces en la actualidad, excepto por
algunas empresas de mejora de aves o cerdos.
Los cruzamientos en animales se realizan con poblaciones en las que no se ha llegado a
cabo deliberadamente un programa de consanguinidad pero que han permanecido
aisladas unas de otras durante períodos más o menos largos de tiempo.
Para algunos caracteres el cruzamiento es probablemente la forma más
rápida de mejorar el potencial genético de una población, y es una práctica
extremadamente útil en producción animal siempre y cuando:
ʚ Las razas que entran en el cruzamiento mantengan su propia identidad (eso es,
que su existencia no sea puesta en riesgo por el sistema de cruzamientos
utilizado).
ʚ Cada una de las razas sea adecuadamente elegida y juegue en el cruzamiento el
papel más adecuado.
Con todo hay que tener en cuenta que el cruzamiento permite la ganancia genética de
una sola vez y que solo la selección permite el progreso continuado a lo largo del
tiempo. Dado que las dos herramientas de mejoramiento no son incompatibles si no
complementarias en la práctica normalmente son combinados.
III- EFECTO GENÉTICO
Con los cruzamientos lo que se logra es aumentar la heterocigosis para todos
los pares de genes, cuando los progenitores poseen alelos diferentes.
Esto significa, que lo que se busca es un efecto genético opuesto al de la
consanguinidad, ya que con ésta, se logra la homocigosis, o sea se tiende a hacer más
pares de genes homocigotas.
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Si efectuamos cruzamientos con individuos de razas diferentes y el reproductor
de la raza "A " es homocigota dominante y el de la raza " B " es homocigota recesivo
para un mismo par de genes, todos los hijos de ese cruzamiento, serán heterocigotas.
La máxima heterocigosis, se logra siempre en la F1, ya que por la segregación de los
genes, en las generaciones siguientes, la misma disminuye.
A continuación un clásico ejemplo con un par de alelos para un carácter monofactorial,
aunque esto mismo sucede con los poligénicos.
Padres Mochos ( P )
P.P
(dominante homocigota)
F1=
F2=
X
Madres astadas (p)
p.p.
(recesivo homocigota)
Pp Mochos heterocigotas el 100 % de la descendencia X
PP
Mochos homocigotas el 25 % de la población.
PppP Mochos heterocigotas el 50 % de la población.
pp
Astados homocigotas el 25 % de la población.
Pp.
IV- OBJETIVOS
1) Aprovechamiento del Vigor Híbrido o Heterosis:
La descendencia cruza muestra con frecuencia heterosis o vigor híbrido para ciertos
caracteres.
Hablamos de heterosis cuando el rendimiento promedio de la descendencia cruza es
superior al rendimiento promedio de los progenitores para ciertos caracteres.
La magnitud de la heterosis para un determinado carácter puede variar, en general
es máxima:
1)
En aquellos caracteres de baja heredabilidad (aquellos más estrechamente
asociados con la capacidad de supervivencia y reproducción)
2)
Cuanto mayor sea la diferenciación o distancia genética entre las poblaciones
de animales domésticos, mayor será la heterosis en el cruzamiento entre
ellas”.
3)
Es máxima en la F1 por lo que varía también con el sistema de cruzamiento
utilizado.
4)
Cuanto mas “compuesto es el carácter” mayor es la heterosis observada, ya
que resulta de la acumulada de varios componentes.
La heterosis se presenta solamente cuando existe acción génica no aditiva
(dominancia y/o epistasia) en el carácter implicado.
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Además la heterosis aumenta a medida que crece la diferencia en frecuencias
génicas*(1) entre las dos poblaciones que están siendo cruzadas.
Generalmente los mismos caracteres que muestran heterosis muestran también
depresión por consanguinidad.
*(1) Se llama Frecuencia de los genes a la abundancia o rareza relativas de un gen
particular en una población, comparado con los otros alelos en esa serie particular.
a) Heterosis Individual, Materna y Paterna.
Se reconocen varios tipos de heterosis, entre los que se incluye:
ʚ Heterosis Parental (Materna y Paterna) que se refiere al rendimiento de los
animales como progenitores
ʚ Heterosis Individual que se refiere al rendimiento no parental, sino propio del
animal cruza.
La expresión de los caracteres en un individuo depende de varios componentes. Un
componente genético directo, uno materno y uno paterno.
‫ﻩ‬
El componente directo de un carácter es el efecto de los genes de un individuo
sobre su propia performance.
‫ﻩ‬
El componente materno es el efecto de los genes en la madre de un individuo que
influyen en la performance de éste, a través de “ambiente” provisto por su
madre.
‫ﻩ‬
El componente paterno es el efecto de los genes de los reproductores machos en
las medidas de fertilidad.
Todos los caracteres tienen un componente directo, algunos tienen uno materno y
solo unos pocos caracteres tienen componentes paternos.
Entonces:
ʚ Heterosis individual: es el VH obtenido para los componentes directos de un
carácter.
ʚ Heterosis materna: es el VH obtenido para el componente materno de un
carácter.
ʚ Heterosis paterna: es el VH obtenido para el componente paterno de un
carácter.
El VH individual es una función de la combinación de genes en la generación actual
(F1).
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Por el contrario el VH materno y paterno son función de la combinación de
genes en la generación previa (progenitores).
Vigor Híbrido, individual, materno y paterno estimado, para ciertos caracteres.
Especie
Carácter
%H
% H Materna
% H Paterna
Individual
Ganado
Peso al nacimiento
3.0
1.5
Carnicero
Peso al destete
5.0
8.0
Edad de la pubertad
-5.5
Tasa de concepción (cracter
6.0
0
6.0
de la vaca)
N° de destetados en 100
3
8
5
vacas servidas
Peso al destete por vaca
7
15
6
servida
Conversión alimenticia
-1
0
0
Peso al año
6
2
Ganado
Producción de leche
6.0
Lechero
Producción de grasa
7.0
Intervalo parto- 1° servicio
-1.0
Porcentaje de grasa
0
-1
0
Peso de adulto
5
0
0
Servicio/ concepción
-13
Porcentaje
de
15.5
supervivencia de terneros
Cerdos
Tasa de concepción
3.0
7.0
Tamaño de camada al
2
8.0
nacimiento.
Número de crías destetadas
9.0
11.0
Peso de la lechigada a los
12
18
21 días
Días a los 100 Kg.
-7
-1
Disminución de la grasa
1.5
4
dorsal
Cerdos
Área de ojo de bife
1
1
Ovinos
Tasa de concepción
8.0
6.0
Número de crías
3.0
8.0
Peso de vellón sucio
5.0
Tasa de parición (carácter
3
8
de la oveja)
N° de nacidos
3
8
Peso al destete 60 días
5
9
Corderos destetados sobre
8
17
6
hembras servidas
Peso de adulto
5
Aves
Producción de huevo
12.0
-
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Peso del huevo
2.0
-
-
b) Medición del vigor híbrido.
En la práctica vigor híbrido (VH) se mide como la diferencia en el promedio de la
performance de los animales cruzas con respecto al promedio de la performance de
las líneas puras parentales.
Matemáticamente el procedimiento para medirlo es el que sigue:
VH = Promedio de F1- Promedio de P
Donde: VH es el vigor híbrido medido en unidades correspondiente al carácter
evaluado (kg, l, etc).
F1 es la performance promedio de los individuos cruza (F1)
P es la performance promedio de ambas líneas parentales = (P1 + P2)
2
Donde P1 es la performance promedio de una de las líneas parentales (padre) y
P2 es la performance promedio de la otra línea parental (madre).
Cabe aclarar que el VH no es una medida de la superioridad promedios de las cruzas
sobre el “mejor” de las líneas parentales, sino la superioridad promedio de los cruzas
sobre el “promedio” de ambas líneas parentales (de los progenitores).
El VH se expresa como porcentaje del promedio de la líneas de los padres.
% VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100
Promedio de los Padres
Por ej: si una camada de cerdos de 21 días tiene
ʚ un promedio de peso para la raza pura A de 44 Kg. (toda la camada en total) ;
ʚ 48 Kg. para la raza pura B y
ʚ 51 Kg. para la F1 de las cruzas AXB.
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P (P1 + P2)
2
P (44+48) = 46 Kg.
2
% VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100
Promedio de los Padres
% VH= 51 Kg. – 46 kg. X 100= 10,8 %
46 Kg.
Otro ej.
ʚ si una raza A productora de leche tiene una producción promedio de 5454 Kg.
por lactancia;
ʚ una raza pura B produce 8180 Kg. por lactancia y
ʚ la F1 de las cruzas AXB producen 7272 Kg. de leche por lactancia.
P (P1 + P2)
2
P (5454+8180)= 6817 Kg. de leche por lactancia
2
% VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100
Promedio de los Padres
% VH= 7272 Kg. – 6817 kg. X 100= 6,7 %
6817 Kg.
En este último ej. las cruzas exhiben VH, pero su performance es más baja que la
mejor de las líneas puras parentales (B).
En estos casos donde tenemos una raza pura cuyo valor de cría supera al máximo de
VH obtenido, los cruzamientos no se justifican, ya que con la raza pura superior
obtenemos mejores resultados productivos que con los individuos cruza (F1).
Más exactamente la heterosis individual es la diferencia entre la performance media
de dos cruzamientos recíprocos y la media de las dos razas puras que contribuyen al
cruzamiento en un carácter en particular.
Por ejemplo la heterosis observada para el peso al destete de terneros cruzas de las
razas A x B se puede calcular como:
VH AB = AxB
En que:
+
BxA
2
-
AxA
+
2
BxB
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AxB y BxA: son los cruzamientos recíprocos
AxB: representa el peso medio del destete de los terneros resultantes de cruzamientos
de machos “A” por hembras “B” (normalmente la raza del macho precede al de las
hembras cuando se especifica un cruzamiento).
Es importante tener en cuenta los resultados de los dos cruzamientos AxB y BxA ya
que en el primer caso los terneros son criados por hembras de la raza B y en el
segundo por hembras de la raza A, lo que puede hacer variar los resultados por los
denominados “efectos maternos” como se verá más adelante.
El resultado de la fórmula anterior nos da un estimación para el peso al destete cuando
cruzamos la raza AxB.
La heterosis se expresa en porcentaje de la media de las razas puras, es decir:
VH % AB = VH AB
x 100
½ (AxA +BxB)
Ejemplo:
Genotipo
Padre
Madre
Peso promedio al destete
A
A
184
B
B
180
A
B
195
B
A
Resultado: VHAB = 10 kg.; VH % AB = 5,5 %
189
Efectos Maternos de una raza
En el ejemplo presentado anteriormente el peso medio al destete es de 195 Kg para
los terneros cruzas AxB y de 189 kg BxA. Dado que el genotipo de los terneros es el
mismo en cualquiera de los dos casos (1/2 A y ½ B) la razón para la diferencia se
encuentra en el hecho de que cada tipo de ternero es criado hasta el destete por una
madre con genotipo diferente, en que la raza materna B es claramente más favorable
que la raza A. Notese que en este caso las diferencias observadas tienen causas
genéticas (el genotipo de la madre) sin embargo, estas actúan como un factor
ambiental en le hijo.
La diferencia entre los efectos maternos entre dos razas se puede cuantificar como la
diferencia entre la performance de dos descendientes con el mismo genotipo criados
por madres de cada una de las razas. En nuestro ejemplo, la diferencia entre efectos
maternos entre A y B podría ser calculada como:
mA-mB = 189-195= -6 Kg
En que mA representa el efecto materno de la raza A.
Efectos directos de una raza
Además de los efectos maternos ya referidos la performance de los animales depende
de su propio genotipo (en otras palabras los efectos directos de la raza o razas que
contribuyen con su genotipo). Por efecto directo de la raza A en un carácter dado se
entiende el efecto medio de la raza A en los individuos para que cuyo genotipo
contribuye esa raza. A título de ejemplo los pesos medios al destete de animales de
dos razas puras distintas difieren porque esos animales:
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‫ﻩ‬
‫ﻩ‬
Tienen genotipos diferentes.
Son criados por madres con genotipos distintos.
Si denominamos gA como el efecto directo de la raza A podemos entonces decir que la
media esperada para el peso al destete de terneros de la raza pura A puede ser
considerada como el resultado de dos componentes (efecto directo g A y efecto
materno mA):
AxA = gA+ mA
Consecuentemente la diferencia en la performance de terneros de las razas A y B
puede ser expresada como:
AxA – B xB = (gA +mA) - (gB+mB) = (gA-gB) + (mA-mB)
Por lo que la diferencia en efectos directos entre las razas Ay B puede ser obtenida
como:
gA-gB = (AxA – BxB) – mA-mB
En el ejemplo que vimos la diferencia entre efectos directos de las razas A y B es
entonces:
gA - gB = 184-180-(6) =10 Kg
Se verifica por tanto que la raza A difiere de la raza B en +10 Kg en efectos directos y -6
Kg en efectos maternos.
Calculo de heterosis materna.
Así como los individuos cruzas pueden presentar diferencia en relación a las medias de
las razas puras que fueron cruzadas (heterosis individual) también los descendientes
de hembras cruzas pueden presentar diferencias en relación a los descendientes de
hembras puras (heterosis materna). La base genética es la misma que para la heterosis
individual, pero el efecto es medido en la descendencia (donde actúa como efecto
ambiental), ya que el hecho de que una hembra cruza puede, por ejemplo, tener una
mayor producción lechera y por lo tanto un peso al destete más elevado en sus
descendientes.
La heterosis materna puede ser estimada como la diferencia entre la media de la
descendencia de hembras cruzas (cruzamientos recíprocos) y la media de la
descendencia de hembras puras de la razas que componen el cruzamiento cuando
todas son apareadas con machos de una tercera raza.
La razón para incluir hembras de cruzamientos recíprocos(AB y BA) es anular los
posibles efectos de raza de la abuela de los descendientes cuya performance es
considerada(que sería medida como efecto materno sobre la performance de los
descendientes de las hembras cruzas)
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c) Pérdida del Vigor Híbrido.
El VH es máximo en la F1 o en el primer cruzamiento de poblaciones no
emparentadas, como el caso de dos razas puras diferentes.
Generalmente cuando se habla de mediciones de VH, se refiere a los resultados
obtenidos en la F1, donde todos los loci de los individuos F1, están compuestos de
dos genes derivados de diferente raza o población parentales no emparentada.
El VH remanente en las subsiguientes generaciones, posteriores a la F1 se denomina
heterosis retenida.
Esta comúnmente se expresa como una proporción del VH de la F1 (la máxima).
Es decir que la heterosis conseguida para un determinado carácter no se transmite
por herencia, sino que es necesario provocarla con los cruzamientos.
Si el tamaño de la población con la que se está trabajando es suficiente como para
evitar la consanguinidad, el vigor híbrido ya no se pierde a partir de los cruzamientos
de la F2 entre si.
Aunque el VH es la mitad entre la F1 y la F2, este permanece constante en las
generaciones subsecuentes.
Los cruzamientos siguientes muestran una proporción de heterosis que es igual a la
proporción de pares de genes que son heterocigotas con respecto a la raza o
población de origen.
La expresión de la heterosis en las razas puras sería “0” porque ningún par de genes
involucra diferencias en las razas de origen, en todos los casos ambos genes derivan
de la raza pura que en el ejemplo que se da a continuación denominaremos “A”, en el
cual se representará algunos pares de genes utilizando letras para describir la raza de
origen y la línea para describir de cual de los padres deriva cada gen:
Raza pura “A”
Genes provenientes del padre:
Genes provenientes de la madre:
AAAAAAAA (8 pares de genes)
AAAAAAAA (8 pares de genes)
Expresión de heterosis 0 %
F1 A x B
Genes provenientes del padre:
Genes provenientes de la madre:
AAAAAAA (8 pares de genes)
BBBBBBBB (8 pares de genes)
Expresión de heterosis 100 %
En las cruzas F1 todos los pares de genes involucran una diferencia en la raza de
origen entonces la expresión de la heterosis es 100 %.
Esta expresión de la heterosis puede ser relativa a ciertos valores tales como 25 kg de
peso vivo o a un incremento del mérito en porcentaje, por ejemplo la performance de
la F1 es un 15 % mejor que el promedio de las razas parentales.
Lo importante en este contexto es que en la F1 se expresa la mayor cantidad de
heterosis que se podría obtener. Otros cruzamientos solo pueden expresar solamente
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lo mismo o menos (tener en cuenta que en la presente explicación se ignora la
heterosis materna).
Cuando un individuo F1 (A x B) es utilizado como progenitor el puede contribuir tanto
con el gen A o con el gen B (al azar) para cada par de genes en sus crías. Esto se ve en
los próximos tres ejemplos:
1) Cruzamiento de raza C X F1 (A x B)
Genes provenientes del padre:
Genes provenientes de la madre:
CCCCCCCC (8 pares de genes)
ABABABAB (8 pares de genes)
Expresión de heterosis 100 %
(Debido a que todos los pares de genes que se pueden formar son heterocigotas).
2) Cruzamiento de A X F1 (A x B)
Genes provenientes del padre:
Genes provenientes de la madre:
AAAAAAAA (8 pares de genes)
ABABABAB (8 pares de genes)
Expresión de heterosis 50 %
(Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen que
son (A y B)
3) Cruzamiento de F1 (A x B) X F1(AB x AB)
Genes provenientes del padre:
ABABABAB (8 pares de genes)
Genes provenientes de la madre:
ABABABAB (8 pares de genes)
Expresión de heterosis 50 %
(Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen
que son A y B).
La fórmula general para las razas compuestas que tiene en cuenta la proporción en la
cual entran las distintas razas que la componen es la expuesta en el siguiente cuadro.
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La siguiente fórmula es utilizada para calcular el vigor híbrido retenido en
cruzamientos alternados:
En el siguiente cuadro se muestra la heterosis retenida en los cruzamientos
rotacionales y en las razas compuestas, según el número de razas involucradas.
2) Aprovechamiento de la Complementariedad:
Se refiere al beneficio adicional que se obtiene al cruzar dos poblaciones y que
resulta no de la heterosis sino de la forma en que dos o más caracteres se
complementan entre sí.
La complementariedad de razas se refiere a la producción de progenie más deseable
cruzando razas que son genéticamente diferentes entre sí, pero tienen atributos
complementarios. El toro grande provee crecimiento y magrez a la progenie, la vaca
pequeña requiere menos alimento para mantenerse, y el resultado es un animal
deseable para el mercado económicamente producido. La complementariedad de raza
resulta de “mezclar y combinar” los valores de cría promedio de las diferentes razas.
La complementariedad toro grande x vaca chica es la complementariedad de raza en
su forma clásica. Ocurre en el nivel comercial, produciendo un animal de mercado
cercano al óptimo.
Otra forma más sutil pero todavía importante de complementariedad de raza ocurre
en la creación de reproductores híbridos. Este tipo de complementariedad de raza
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resulta de cruzar razas genéticamente diversas para producir animales
reproductores híbridos con la mezcla exacta de valores de cría. Por ejemplo, suponga
que varias razas puras están localmente disponibles para el uso de un programa de
cruzamiento. Suponga también que los valores de cría promedios para algunas de
estas razas son muy altos en un carácter importante y muy bajos en otro, y los valores
de cría promedios para el remanente de las razas son muy bajos para el primer
carácter y muy altos para el segundo. Un animal reproductor híbrido derivado del
cruzamiento de estos dos tipos de razas tendría valores de cría apropiados para ambos
caracteres. Contribuiría a esta segunda forma de complementariedad de raza – la
complementariedad de reproductores híbridos – al sistema de cruzamientos.
Complementariedad padre x madre: La forma clásica de complementariedad
producida apareando padres fuertes en caracteres paternos con madres fuertes en
caracteres maternos. Los hijos heredan características de mercado superiores de sus
padres y se benefician del ambiente materno provisto por sus madres.
Complementariedad de reproductores híbridos: La forma de complementariedad
producida cruzando razas diversas genéticamente para crear animales de cría híbridos
con combinaciones deseables de valores de cría.
Ej.: Dos poblaciones de cerdos,
‫ ﻩ‬una (A) con un alto índice de conversión alimenticia pero un pequeño tamaño
de camada, y
‫ ﻩ‬otra (B) con un índice bajo de conversión del alimento pero con un tamaño de
camada grande.
Si los verracos de la población A se cruzan en forma regular con cerdas de la población
B para producir un cerdo cruza (Híbrido) que se cría exclusivamente para producir
carne, aún cuando no haya heterosis para la tasa de conversión del alimento y si el
tamaño de la camada de las cerdas B es el mismo tanto si se cruzan con verracos A
como B, el beneficio global será mucho mayor que el beneficio de criar solamente
poblaciones A o B.
La razón es que de esta forma se producirá el mismo número total de cerdos que en la
más prolíficas de las poblaciones, B, mientras que el índice de conversión del alimento
de los descendientes del cruzamiento será superior a la de los descendientes de
apareamientos B x B.
Ciertos cruzamientos muestran una complementariedad mucho mayor que otros
dependiendo del grado en que difieran las poblaciones en rendimiento reproductivo y
en caracteres de producción y dependiendo también de la “dirección” del
cruzamiento (existirá una complementariedad mucho mayor cuando se use la
población más prolífica para proporcionar las hembras del cruzamiento y no los
machos).
Caracteres maternos:
Son caracteres especialmente importantes en las hembras de cría.
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Ej.: fertilidad, presentación de distocia, producción de leche, habilidad materna,
etc.
Diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en
este tipo de caracteres, se denominan razas maternas.
Caracteres paternos:
Son caracteres especialmente importantes en la progenie para mercado.
Ej.: eficiencia de ganancia de peso, calidad de la carne, rendimiento de la res, etc.
Diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en
este tipo de caracteres, se denominan razas paternas.
CONCLUSIÓN
Es evidente que los cruzamientos explotan la variación genética de dos maneras.
a) Dado que aquellos caracteres que probablemente mostrarán heterosis son los que
poseen una considerable variación genética no aditiva*(2), puede verse que al
permitir que se exprese la heterosis, los cruzamientos explotan la porción de la
variación genética no aditiva.
b) En relación con la complementariedad los cruzamientos explotan las diferencias
en rendimiento promedio entre las poblaciones, es decir, las diferencias en
efectos aditivos entre poblaciones, por lo tanto los beneficios conseguidos con ella
se trasmiten por herencia de una generación a la otra.
Podemos concluir que los cruzamientos explotan los efectos génicos no aditivos (a
través de la heterosis) así como los efectos génicos aditivos (a través de la
complementariedad).
*(2) La mayoría de los caracteres de importancia económica en el ganado (aumento de peso, conversión alimenticia, calidad de la
canal, producción de leche, etc.) están afectados por muchos pares de genes, es decir es una Herencia Poligénica. Los poligenes
tienen pocos efectos individuales, pero su acción media es muy grande. Estos actúan juntos de modo que sus efectos sobre un
carácter particular son “aditivos”, acumulativos o complementarios. Un aspecto importante de la acción aditiva de los genes es
que ninguno de ellos es dominante o recesivo. Cada gen contribuye, agrega algo y los efectos de cada gen se acumulan.
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V - SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS.
Son sistemas de apareamiento que utilizan los cruzamientos para mantener un nivel
deseable de VH y /o complementariedad racial.
Se puede obtener VH y complementariedad simplemente cruzando las razas
apropiadas. Pero para mantener niveles aceptables de VH y complementariedad
racial, en forma manejable a lo largo del tiempo se requiere un sistema de
cruzamiento bien diseñado y pensado.
Con unas pocas excepciones los sistemas de cruzamiento son de dominio de la
producción animal comercial (sobre todo en la producción de carne).
Esto es en gran parte así, porque estos son diseñados para mantener VH , importante
en la producción de alimentos de origen animal, pero al no ser heredable, no es
importante en la generación de reproductores, ya que la mayoría de los
reproductores son de raza pura y los cabañeros en general no utilizan los
cruzamientos.
Sin embargo estos necesitan entender los sistemas de cruzamiento porque los
animales que ellos producen son destinados a formar parte de los sistemas de
cruzamiento del ganado comercial..
Además la producción de reproductores no siempre es de raza pura , ya que hay un
número creciente de reproductores cruzas(híbridos) o razas compuestas (o sintética),
que han sido diseñadas para retener VH sin ser necesariamente utilizados luego en
cruzamientos.
VI - CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS
A) Cruzamientos con Fines Genéticos
1) Cruzamientos Absorbentes (substitución de una población por otra)
2) Cruzamientos Intercurrentes (introducción de un gen o varios genes
nuevos
en una población).
3) Cruzamientos para producir una población sintética o Compuesta.
B) Cruzamientos Sistemáticos o con Fines Comerciales
1) Cruzamientos Rotacionales, Cíclicos o Alternativos:
Pueden ser con:
- Dos Razas (Criss -Cross).
- Tres Razas.
- Cuatro o más razas.
2) Cruzamientos Específicos o Permanentes:
a) Cruzamientos de dos vías.
b) Retrocruzamientos.
c) Cruzamientos de tres vías.
d) Cruzamientos de cuatro vías.
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A) CRUZAMIENTOS CON FINES GENÉTICOS.
1) Cruzamientos Absorbentes.
Sinonimia: continuos o sustitutivos, progresivos, o unilateral.
El cruzamiento absorbente consiste en una serie de retrocruzamientos de una
población con otra población, con la finalidad de sustituir una población por la otra.
Definición
Consiste en el reemplazo de una población animal mediante el cruzamiento
sistemático de la descendencia hembra, utilizando reproductores puros de una
determinada raza.
Objetivo: Reemplazar una población por otra.
La población que se quiere reemplazar, se denomina absorbida o cruzada y la que se
quiere imponer, absorbente o cruzante.
El cruzamiento absorbente, es el más antiguo ya que se lo conoce desde la época del
zootecnista inglés Robert Bakewell (alrededor de 1750) quien lo realizó para la
estabilización de las razas perfeccionadas que trabajó.
En América, el ganado traído por los conquistadores españoles y portugueses que se
ha esparcido en toda su extensión fue el que dio origen al ganado nativo o criollo.
Esta población de animales que se caracteriza por su gran adaptación al medio,
rusticidad, longevidad, resistencia física, etc.; pero también por su escasa performance
productiva; ha sido reemplazada o absorbida por reproductores de razas
especializadas, tanto en la producción de carne como de leche, lana etc.
Este fenómeno de absorción, ha comenzado en nuestro país a fines del siglo pasado,
con la introducción de toros Shorthorn, que fue la raza británica que primero ha
ingresado y luego por la Hereford y Aberdeen Angus.
En toda la región templada - fría de Argentina, con el correr de los años, los animales
criollos han sido reemplazados por razas mejoradas, las que se adaptaron al medio, y
aunque tienen altos índices de producción, también son más exigentes en cuanto a
nutrición, sanidad, manejo, etc. que los criollos.
En el Norte argentino, el ganado bovino criollo fue primeramente absorbido también
por las razas británicas especializadas, pero al encontrarse éstas con un clima
desfavorable para desarrollar su capacidad productiva, el intento de reemplazar a la
población criolla por individuos de mejor performance en muchos casos fracasó.
Más recientemente en éstas zonas marginales, se produce la introducción del ganado
cebú, individuos originarios de la India y adaptados a través de miles de generaciones a
las condiciones más desfavorables en cuanto al clima, alimentación, manejo, sanidad,
etc.
Fue éste ganado, el que ha reemplazado o absorbido en las regiones subtropicales al
ganado criollo y cuarterón (con algún porcentaje de sangre europea), a mediados de
este siglo, cuando llegaron los primeros reproductores cebú al país.
Este sistema de cruzamiento es altamente beneficioso, al permitir la substitución de
2011
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animales de baja productividad por individuos de mejor performance y a un
costo reducido, ya que solamente se debe incorporar machos puros de la raza
absorbente al rebaño a mejorar.
El grupo de hembras originales de la población a ser reemplazada, se llama pie de cría
o rodeo base. Se debe estar atento a los posibles problemas por efecto de la
consanguinidad, si no se hace un buen programa en los apareamientos en las distintas
generaciones.
Es el método de cruzamiento más antiguo y el más utilizado, ya que figura en el
origen de muchos de las razas y en la historia ganadera del mundo.
Procedimiento:
Una vez decidida su implementación y la raza que se desea imponer, se deben
eliminar todos los machos de la población a reemplazar, dejando únicamente las
hembras que formarán el pie de cría o rodeo base y se incorporan los reproductores
de la raza absorbente.
Luego del apareamiento de machos y hembras, en la primera generación de
descendientes mestizos o cruzas ( Filial 1 o F1), los machos son comercializados en su
totalidad y únicamente se retienen y recrían las hembras, para incorporarlas
oportunamente al pie de cría.
En ésta F1, se obtendrá proporciones de sangre (como se denomina corrientemente a
la fracción del patrimonio genético), en partes iguales de las poblaciones parentales
(progenitores), o sea que serán individuos “media sangre”, lo que significa que tienen
el 50% de la genética del padre y el otro 50 % de la genética de la madre.
Cuando las hembras F1 son apareadas con machos de la raza cruzante, su
descendencia o F2, perderá nuevamente la mitad de los genes de la raza cruzada y
ganará nuevamente el 50 % de los genes de la raza cruzante o absorbente, siendo
entonces en éste caso animales con el 75 % del patrimonio del padre y el 25 % de la
madre, llamados 3/4 sangre.
Sucesivamente se realiza el mismo procedimiento en cada generación de hembras y
veremos que al llegar a la cuarta generación o F4, las características fenotípicas de la
raza original han desaparecido, siendo la nueva población idéntica a la raza impuesta.
Cuando los animales están siendo sujetos a selección para entrar los registros de la
raza, en ésta generación (F4), se podría llegar al denominado animal puro por cruza, o
p.p.c, o puros controlados porque las proporciones genéticas de éstos individuos, son
del 93,7 % de la raza cruzante y solamente el 6,7 % de la raza cruzada lo que en
fracciones representa a 15/16.
Es aconsejable no utilizar los machos provenientes de un cruzamiento absorbente
hasta la F4 ya que recién entonces habrán alcanzado un grado de absorción
considerable, con un fenotipo definido como para esperar que transmitan a su
descendencia sus caracteres.
Continuando con el mismo procedimiento, al llegar a la séptima generación (F7), se
puede lograr el Puro de Pedigree (PP) , con más del 99 % del patrimonio genético de la
raza absorbente. Esto, siempre y cuando los registros genealógicos se encuentren
abiertos, y haya existido el control y aprobación de la Asociación de Cría
correspondiente en cada generación.
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Representación Gráfica
Raza A absorbida
X
(población nativa a reemplazar)
Raza B absorbente
(mejorada a imponer)
F1
50 % de cada una
x
B
F2
75 % B-25 % A
x
B
F3
87, 5 % B- 12, 5 %A
x
B
F4
93, 7 % B- 6, 25 %A
x
B
F5
96, 8 % B- 3, 15 %A
x
B
F6
98, 4 % B- 3, 6 % A
x
B
F7
99, 2 % B- 0, 8 %A
x
B
En realidad, esta representación gráfica de la evolución en un plan de cruzamiento
absorbente, es bastante teórica y fundamentalmente sirve para explicar en forma
didáctica como se produce la absorción; pero en materia de herencia los porcentajes
de sangre no se transmiten matemáticamente de esa forma ya que los genes del padre
y de la madre se combinan y recombinan al azar en formas muy complejas, que
constituyen los verdaderos factores que determinan la heredabilidad de los distintos
caracteres que aportan los padres de un individuo y tampoco es tan exacta su
progresión.
El cálculo matemático para conocer como avanzamos en las proporciones de
sangre, es sencillo y común a todas las formas de cruzamientos y se realiza de
la siguiente manera.
Al factor de dos razas puras o una raza pura y otra definida como en éste caso, cada
uno de los padres aporta a su descendencia, la unidad de su patrimonio genético y por
eso en la F1, logramos el media sangre, que son los hijos con el 50 % de los genes de
cada una de las poblaciones parentales.
Si a esa F1 que tiene el 50 % de los genes del padre, apareamos con un reproductor
puro de la misma raza, le estamos sumando el patrimonio genético completo del padre
o sea 100%, que con los 50 que ya posee, hacen 150, esto se divide por 2, porque la
madre siempre aporta el 50 %, y así tendremos que en la F2, el porcentaje de sangre
de los individuos será del 75 % (3/4) de la raza a imponer.
Al aparear éstas hembras 3/4 sangre con el 75 % de los genes del padre, con un
reproductor de la misma raza, el cálculo se repite, o sea:
75 + 100 = 175 = 87,5 %de la raza cruzante o absorbente
2
Y la diferencia es 12,5 % de la raza cruzada o absorbida.
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Si avanzamos una generación más sería:
F3 87,5 % + 100(raza pura) = 187,5 /2 = 93,7 % que va a ser el porcentaje de sangre
del padre de los individuos de la F4.
A finales de los años 60 y principios de los 70, se despertó un interés en todo el mundo
por algunas de las razas europeas continentales de ganado vacuno establecidas de
antiguo ( Charolais y Simmental).
Unos pocos animales y muchas dosis de semen de algunas de estas razas se exportaron
a muchos países en los que estas razas eran desconocidas con anterioridad y en cada
país comenzó una carrera para establecer lo más rápidamente posible rebaños “de
raza pura” de estas razas “migrantes o absorbentes”, mediante un procedimiento de
absorción.
En las primeras fases del establecimiento de una raza, surge frecuentemente una
controversia sobre el número de retrocruzamientos que deberían de ser necesarios
antes de que los descendientes puedan ser considerados para su inscripción oficial
como raza pura.
El punto más importante a tener en cuenta es que, excepto entre los descendientes
del primer cruzamiento (que contienen todos ½ de sus genes de cada raza parental),
existe variación entre los descendientes de todas las demás generaciones, con
respecto a la proporción de genes “locales o absorbidos” y “absorbentes”.
La razón de esto es que la segregación que tiene lugar durante la formación de los
gametos en los cruzas de la primera generación, y en todos los cruzamientos
subsiguientes, da lugar a una amplia gama de gametos distintos que varía en teoría
desde gametos que contienen sólo genes locales a gametos que contienen sólo genes
absorbentes. La proporción más probable de genes absorbentes en cualquier
cruzamiento es el promedio, que es la proporción que se utiliza para describir el
cruzamiento (la fracción de sangre); las desviaciones extremas de estas proporciones
son menos probables.
Aunque no se puede decir exactamente qué proporción de genes absorbentes tiene un
determinado animal a partir de su observación, se puede estar seguro de que , en
promedio, los animales cuya apariencia se corresponde más estrechamente a la raza
absorbente, tienen una proporción mayor que el promedio de genes absorbidos
dentro de una fracción de sangre cualquiera.
Además, si se practica selección en favor de los animales que muestran un fenotipo
semejante al de la raza absorbente durante su programa de absorción, para cuando se
alcanza el segundo retrocruzamiento, esto es los 7/8 de sangre, su descendencia
seleccionada tendrá como promedio una proporción de genes absorbentes muy
superior a 7/8 y probablemente superior a 31/32.
En realidad, nunca se alcanza el 100% de absorción y la fracción cada vez más pequeña
de la raza absorbida que va pasando a la descendencia, son caracteres recesivos que
en cualquier momento pueden manifestarse y es por eso que puede darse un
retroceso genético (atavismo o salto atrás) que es necesario descartar cuando
aparecen.
Esta es la explicación de que cuando se compra un reproductor puro, puedan aparecer
hijos con características atípicas, por ser el mismo, producto de un cruzamiento
2011
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absorbente, donde sus antecesores tenían genes recesivos, que en algún
momento en las combinaciones al azar pueden manifestarse.
2) Cruzamientos Intercurrentes o de Remojo.
El cruzamiento intercurrente consiste en una serie de retrocruzamientos de una
población con otra, con la finalidad de introducir un nuevo gen o determinados genes
en una de las poblaciones.
Se denomina cruzamiento intercurrente al programa consistente en la
intervención, por una vez, de reproductores de una raza extraña, para
continuar luego con individuos de la misma raza.
Objetivos
Persigue incorporar al patrimonio hereditario del rebaño original, características que
no existen o son poco acentuadas.
Procedimiento
Corrientemente se recurre al empleo de las hembras de la raza (o población) existente
y de machos de la raza que aportará las cualidades que se desean introducir y que a su
vez mantiene afinidad en otras cualidades.
El empleo de la nueva raza se extiende por una o dos generaciones y luego se vuelven
a emplear reproductores de la raza original, efectuando una intensa selección de los
caracteres pretendidos en los animales que van a reservarse.
Mucho del éxito en éste procedimiento se basa en la heredabilidad de los caracteres
buscados. Los de alta heredabilidad resultan, mucho más fáciles de incorporar.
Uno de los inconvenientes es que pueden incorporarse cualidades no deseadas o
inadecuadas.
El paso siguiente, depende de los resultados de la clasificación del producto del
cruzamiento.
Si se consideran obtenidos los méritos deseados, se vuelve al uso de reproductores de
la raza original, realizándose en tal caso un cruzamiento absorbente (que algunos han
llamado retrocruza por el hecho que se vuele a una de las razas de partida).
Si al transcurrir varias generaciones se pierden esas cualidades, se reincidirá en el
apareamiento intercurrente.
Si en una generación no se fijan esas cualidades puede insistirse hasta dos o más, para
posteriormente insistir en los reproductores de las razas iniciales.
Es cierto que desde el aspecto genético, no demasiada seguridad, se reconocen
muchos antecedentes históricos donde en determinados períodos se emplearon
dentro de una raza, ejemplares de razas ajenas, que pese a la dilución han dejado
impresas algunas cualidades que han perdurado.
La influencia del Árabe sobre el Percheron Postier, los morros pigmentados en el
Shorthorn, consecuencia de apareamientos con Galloway a los cuales recurrieron los
criadores fundadores para mejorar la fertilidad disminuida por exceso de
consanguinidad, son algunos ejemplos de cruzamientos de este tipo, llevados a cabo
no siempre racionalmente.
En los ambientes de productores son corrientes las versiones siguientes:
Uso del Shorthorn para mejorar el perfil de la nalga del Aberdeen Angus.
Empleo del Ayrshire para mejorar la conformación de la ubre de la Raza Holando.
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El cruzamiento intercurrente es conocido entre los criadores con la expresión
"chorro de sangre".
Por ej. si se desea crear una variedad sin cuernos de una raza con cuernos y se dispone
de un individuo mutante que es heterocigoto para el gen dominante “sin cuernos”, P.
El individuo sin cuernos no ha de pertenecer necesariamente a la misma raza en la
que se va obtener la variedad sin cuernos; el único requisito es que sea capaz de
producir descendencia fértil cuando se aparee con los miembros de dicha raza.
El procedimiento es sencillo, en cada generación toda la descendencia con cuernos
debe ser eliminada, de modo que sólo queden descendientes sin cuernos para ser
apareados de nuevo con la raza con cuernos.
Un aspecto importante es que en el programa se debería emplear una muestra grande
y representativa de animales de la raza con cuernos, para tener la seguridad de que la
variedad sin cuernos tendrá tanta variación genética como la raza con cuernos de la
que proviene.
Generalmente serán suficientes tres o cuatro cruzamientos, esto es, el cruzamiento
original y dos o tres retrocruzamientos. Para entonces, la proporción de genes de la
raza con cuernos en la nueva variedad será 7/8 (dos retrocruzamientos) o 15/16 (tres
retrocruzamientos) y la descendencia sin cuernos será indistinguible de los miembros
de la raza con cuernos, especialmente si se ha practicado selección entre los
descendientes sin cuernos para aquellos caracteres asociados con la raza con cuernos.
La fase final del programa depende de si el gen es recesivo o dominante. Si es recesivo,
se trata simplemente de formar la nueva variedad a partir de todos los descendientes
que muestren el carácter considerado; todos ellos darán lugar en sucesivas
generaciones a individuos homocigotos para el gen recesivo. Ej: Aberdeen Angus
Colorado.
Si es dominante, todos los descendientes que muestren el carácter serán
heterocigóticos que segregarán en generaciones sucesivas. La tarea es entonces
disponer apareamientos entre estos individuos y en las generaciones siguientes
distinguir los portadores de los no portadores a fin de identificar y eliminar a todos los
portadores. Ej: Polled Hereford.
3) Cruzamientos para producir una Población Compuesta (o sintética).
Una alternativa a los cruzamientos sistemáticos es llevar a cabo uno o unos pocos
cruzamientos entre dos o más poblaciones, con el fin de producir una única población
de animales que contenga genes de cada una de las poblaciones implicadas.
Esta nueva población que es una mezcla de diversas poblaciones se dice que es
Compuesta o Sintética. Una vez que se ha obtenido una población compuesta, el
objetivo principal es mejorarla mediante selección dentro de ella.
En muchos casos, el resultado final de la selección dentro de una población compuesta
es una nueva raza. Por ej. Santa Gertrudis, Brangus, Braford, etc.
Una combinación muy popular en la formación de poblaciones compuestas de ganado
vacuno ha sido la de Bos Taurus con Bos Indicus, con el fin de producir nuevas razas
con una mayor producción bajo condiciones tropicales o subtropicales.
El objetivo ha sido combinar la gran capacidad productiva y la precocidad de las razas
Bos Taurus con la tolerancia al calor, la rusticidad y la resistencia a las enfermedades
tropicales de las razas Bos Indicus. Con ésta forma de cruzamiento se pueden lograr
2011
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individuos con predominancia índica o europea, según deban actuar en zonas
subtropicales o templadas o en zonas más o menos favorables, dentro de una misma
región.
Si retrocedemos en el tiempo, muchas de las razas que hoy en día conocemos se
originaron como poblaciones compuestas de una forma o de otra. En algunos casos, la
fase de cruzamientos duró bastante tiempo, pero tarde o temprano, la población
compuesta resultante fue cerrada y comenzó a surgir una nueva raza. Esto no significa
que una vez que la población compuesta se forme finalmente, debería permanecer
cerrada para siempre. Por el contrario, en la mayoría de los casos es ventajoso
introducir variación genética nueva de cuando en cuando.
Principales normas a seguir en la producción de una población compuesta:
# Asegurarse de que los animales usados en los cruzamientos originales han sido
intensamente seleccionados para todos los caracteres importantes; no tiene ninguna
utilidad obtener una población compuesta a partir de animales inferiores.
# Maximizar la varianza en valor de cría o “mejorador” entre los animales fundadores
de la población compuesta mediante el uso de tantos animales independientes (no
emparentados) como sea posible de cada una de las poblaciones parentales, teniendo
siempre en cuenta el requisito previo de que sean animales muy seleccionados.
Se debe tener en cuenta que si la población compuesta no es mantenida en un tamaño
adecuado, o si la selección es muy intensa dentro de ella, la depresión por
consanguinidad podría reducir gradualmente la heterosis.
La principal ventaja de las poblaciones compuestas es que sólo se ha de mantener una
única población, en vez de las dos o tres poblaciones parentales necesarias en un
programa de cruzamientos sistemáticos.
Objetivos
El objetivo de estos cruzamientos, es lograr estabilizar biotipos intermedios, con
distintas proporciones de sangre de las razas intervinientes, según las condiciones
ambientales donde se deban desarrollar, o el objetivo de producción perseguido y que
no puede alcanzarse mediante las razas puras.
Fue con los cruzamientos retrogrados que se dio origen a las razas intermedias o
sintéticas que hoy existen.
Otro ejemplo es la raza ovina Ideal o Polward, que fue formada a partir de la raza
Merino Australiano y la raza Lincoln, con la finalidad de alargar la mecha fina de los
Merinos.
Como razas sintéticas o intermedias, podemos mencionar:
Santa Gertrudis
Shorthorn con cebú
Braford
Hereford con Cebú
Brangus
Aberdeen Angus con Cebú
Cimbra
Simmental con Cebú
Indusin
Cebú con Limousin
Limangus
Limousin con Angus
Simangus
Simmental con Angus
Tropical
Holando Argentino x Cebú (lecheros)
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Tropicana
Guernsey con Cebú
"
Suisbu
Pardo Suizo con Cebú "
Ideal
Merino por Lincoln (75 % - 25 %)
Corriedale
Merino por Lincoln (50% - 50%)
Corino
Merino por Corriedale
Las razas intermedias logradas con el cebú, pueden tener combinaciones de sangre
variadas de acuerdo a las necesidades.
Si a 100 (entero) lo dividimos en fracciones de 1/8 que es la fracción mínima, con
significancia para las distintas combinaciones de sangre, tendremos las siguientes
fracciones, que corresponden a sus respectivos porcentajes de sangre.
0 1/8
1/4
3/8
1/2
5/8
3/4
7/8
100
12,5%
25%
37,5%
50%
62,5%
75%
87,5%
Vemos en este esquema, que cada fracción de sangre esta separada por un 12,5 % que
es 1/8. Estas distintas fracciones de sangre pueden ser se conocidas como
"variedades”.
En realidad, las combinaciones utilizadas para la conformación de las raza sintéticas
con cebú, son 5 y van desde 1/4 hasta 3/4 de una y otra raza ya que los extremos de
"1/8 (12,5%) y 7/8 (87,5%) no son considerados" para estabilizar razas intermedias; ya
que el 12,5% de una raza, sobre el 87,5% de la otra, es insignificante y fenotípicamente
es prácticamente absorbida, por la de mayor porcentaje.
Procedimiento
Tomemos como ejemplo, la raza Brangus.
Si partimos de dos razas puras, en este caso Aberdeen Angus (AA) y Cebú (C), que
pueden ser Brahma, Nelore o Tabapuá, etc, veremos como se llega a las fracciones
intermedias de las distintas razas:
Padres
A.A
X
F1
(50%A.A+ 50%C) (1/2 sangre)
F2
(25%A.A+75%C) (3/4 sangre) X
F3
(62,5%A.A+37,5%C) (3/8 sangre)
C
X
C
A.A
Podemos observar en este esquema, que en la F3 se ha logrado una combinación
intermedia de sangre, con 3/8 (37,5% cebú) y 5/8 (62,5% A. Angus). Siempre que se
hable de determinada fracción o porcentaje de sangre en las razas sintéticas derivadas
de Bos taurus por Bos indicus, se hace referencia a la proporción en que interviene la
raza cebú.
A partir de ahí, se comienza a aparear machos y hembras de la F3 [(62,5% A.A +
37,5%C) o (3/8) x (62,5% A.A +37,5% C) (3/8)], para buscar estabilizar genotípica y
fenotípicamente la nueva población, acompañada por una selección intensa dentro de
ella.
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B) Cruzamientos Sistemáticos o con Fines Comerciales
1) Cruzamientos Rotacionales, Cíclicos o Alternativos:
Pueden ser con, dos Razas (Criss -Cross), Tres Razas, Cuatro o más razas.
Permite la producción de las reproductoras de reposición.
2) Cruzamientos Específicos o Industriales:
Se producen animales para faena, siendo la producción de los
reproductores realizada en otro sitio.
a) Cruzamientos de dos vías.
b) Retrocruzamientos.
c) Cruzamientos de tres vías.
d) Cruzamientos de cuatro vías.
C) Cruzamientos con Fines Comerciales o Sistemáticos.
Se llevan a cabo cruzamientos sistemáticos cuando se repite el mismo cruzamiento de
forma regular con el fin de producir un determinado tipo de descendencia. En este tipo
de cruzamientos es donde se saca mayor partido de las ventajas mas importantes de
los cruzamientos, la heterosis y la complementariedad, por lo que son de mayor
utilización en el ganado de “tipo comercial”.
1) Cruzamientos Rotativos, Cíclicos o Alternativos.
Son cruzamientos rotacionales aquellos en los cuales las generaciones de hembras
“son rotadas con reproductores machos de distintas razas”, de tal forma que estas son
apareadas con machos de la raza que interviene en menor proporción en el genotipo
de las hembras, que están siendo apareadas.
Dentro de dichos sistemas se produce las hembras de reposición, pudiendo
mantenerse aceptables niveles de vigor híbrido.
Consiste en utilizar de una forma secuencial machos de dos o tres poblaciones distintas
que son apareados de forma rotativa con hembras obtenidas de cruzamientos
anteriores de la serie. Si los cruzamientos rotativos se continúan en un rebaño o
población comercial durante varios años y si todas las hembras de reemplazo proceden
del propio rebaño o población implicada, todas las hembras serán pronto cruzas y
contendrán proporciones variables de genes de las dos o tres poblaciones de las que se
obtuvieron los machos.
Objetivos
Formar poblaciones mestizas intermedias, con porcentajes de sangre de las razas
intervinientes, en continua variación para generar en cada generación el máximo
grado de vigor híbrido o heterosis.
Este sistema puede ser llevado a cabo con dos o más razas. En el primer caso el
sistema fue denominado criss cross por los americanos.
El vigor híbrido, no es heredable y por lo tanto debemos provocarlo en cada
apareamiento y lo podemos lograr con ésta forma de cruzamientos.
Se retienen las hembras mestizas, las que serán las futuras madres, para aprovechar su
alta heterosis y activarla permanentemente en las sucesivas generaciones.
En zonas marginales, como el nordeste argentino, el mestizo que mejor se adapta a las
2011
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condiciones ambientales y de manejo, es el media sangre cebú, al que le ha
valido la denominación de "vientre máquina". Con el cruzamiento rotativo con dos
razas (criss cross), solamente se logra esa proporción de sangre en la F1 ya que en las
sucesivas generaciones los porcentajes de las razas originales van a variar entre un 33
% de una, y un 66 % de la otra en forma alternada, y luego de algunos años de
comenzado el programa, se tendrá en el rodeo, animales con un fenotipo
predominante de una de las razas progenitoras y otra proporción con un fenotipo
dominante de la otra. Reciben el nombre de "rodeos de los tercios"; ya que el fenotipo
estará compuesto de 1/3 de una de las razas de origen y 2/3 de la otra.
Si a este concepto lo ejemplificamos con dos razas como Hereford (raza europea) y
Brahma (raza índica), tendremos en un determinado momento vientres con
características fenotípicas predominantes de Hereford, con un 66 % ó 2/3 de esta,
(rodeo llamado "pampizado o europeizado"; y vientres con predominio fenotípico de
cebú con un 66 % ó 2/3 de esa composición genética (rodeo "acebuzado").
Estos dos rodeos, deberán estar correctamente clasificados y en potreros diferentes y
recibirán servicio con toros de las razas de la cual tienen la menor proporción de
sangre, para que en la siguiente generación, dicha proporción se invierta o alterne y
así se continua permanentemente generación tras generación.
Es decir, las hembras 2/3 Hereford recibirán servicio con toros cebú y las hembras 2/3
cebú, recibirán toros Hereford.
Por este motivo es necesario contar con un adecuado apotreramiento del campo, que
permita un correcto manejo de los distintos rodeos, los cuales deben estar
perfectamente clasificados para que cada uno de ellos reciba servicio de la raza de
toros que corresponda.
Procedimiento
Se parte de dos razas diferentes, como por ejemplo hembras Hereford (H) y toros
Brahman (B). Se verá en forma gráfica como se conduce este cruzamiento alternado y
que tipo de animales se van logrando en las distintas generaciones.
Raza Hereford
(H)
F1 (50% H + 50 % B)(1/2 sangre)
X
X
Raza Brahman
(B)
H
F2 (75% H + 25 % B)(3/4H 1/4B):
Para llegar a éste cálculo, debemos sumar el 50 % de H que tienen los F1 más 100 que
representa el toro puro H con el cual apareamos y luego dividirlo por 2 ya que cada
padre aporta la mitad de su patrimonio genético a sus hijos.
50 + 100 = 150 / 2 = 75 %
Este cálculo es igual siempre y sólo debemos tener en cuenta la raza del padre. Si
siguiéramos avanzando, en la F3 tendremos:
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F2 (75 % H+ 25% B) (3/4 H+1/4 B)
X
F3 (37,5% H+ 62,5 % B) (3/8 H-5/8 B)
X
B
= 25 + 100 = 125 / 2 = 62, 5 %
B
H
F4 (68,7%H+31,2% B)
X
F5 (34,3%H+65,6%B)
X
= 37,5+100=137,5 / 2 = 68,7% H
B
H
=31,2+100=131,2 / 2 = 65,6%B
=34,3+100=134,3 / 2 = 67,2
Se puede observar en este esquema que solamente en la F1 se logra el media sangre y
luego en las generaciones y luego en las generaciones siguientes, va variando del
33%(1/3) de una al 66% (2/3) de la otra raza, aproximadamente
Como se ve a continuación el mismo procedimiento se pueden realizar con más de dos
razas:
Por ejemplo con tres razas A, B y C.
Raza A
X
Raza B
F1 (50% A+ 50 % B) (1/2 sangre)
X
C
F2 (50% C+25%A+25%B)
X
A (25+100) /2 = 62, 5% A
F3 (62, 5%A+25%C+ 12, 5%B)
X
B (12,5+100)/2 = 56,2 % B
F4 (56, 2%B+12, 5%C+ 31, 2%A)
X
C (12, 5+100)/2 = 56, 2% C
F5 (56,2%C+28,1%B+ 15,6%A)
Y así sucesivamente.
X
A (15,6+100)/2= 78,1% A
Si se incorpora una cuarta raza, el desarrollo es el mismo y los cálculos para conocer
los porcentajes de sangre que tendrán los hijos y poder estimar sus características
fenotípicas es el mismo que si utilizamos dos, tres o más razas.
2) Cruzamientos Específicos, Terminales o Industriales.
Son sistemas en los cuales hembras de pura raza (o cruzadas) que muestran excelencia
en caracteres maternos como tasa de concepción, tamaño de camada, producción de
leche, habilidad materna “razas maternas” son apareadas, con machos de razas
paternas, es decir aquellos que muestran excelencia en caracteres paternos como tasa
de crecimiento, rendimiento de la carcasa, etc. para producir una progenie que es
especialmente deseable por las demandas del mercado.
Las hembras no son guardadas para reemplazo, son vendidas para faena (salvo algunas
excepciones mencionadas más adelante), lo cual implica que en cada generación se
deben adquirir las hembras puras o producirlas en forma separada, dentro del sistema.
Por este motivo solo se justifica en especies como aves o cerdos debido a su alta tasa
reproductiva, menos del 10 % de la población es necesaria en cada generación, para
sostener las poblaciones parentales. En las otras especies como bovinos y ovinos es
2011
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mas difícil justificar por las menores tasas reproductivas, aunque en la práctica se
ven algunos casos específicos.
Estos sistemas maximizan la heterosis individual y en algunos casos como se verá más
adelante toda la heterosis materna, pero su atributo más importante es la
complementariedad racial.
Son especialmente apropiados cuando el medio ambiente físico o económico o ambos
son favorables para un biotipo de hembra mientras el mercado requiere un biotipo
distinto en la progenie.
a) Cruzamientos de dos vías.
La forma más simple de cruzamientos específicos es el cruzamiento de dos vías, en el
que animales de una población A se cruzan de forma regular con animales de una
segunda población B.
Procedimiento
A x B (progenitores puros)
F1 (AB) (descendencia mestiza, descendencia del primer Cruzamiento o F1)
Generalmente, el progenitor macho del cruzamiento procede siempre de una
población y el progenitor hembra procede siempre de otra población de modo que se
obtenga el máximo beneficio de la complementariedad.
En ese caso, las dos poblaciones parentales se denominan “línea paterna” y “línea
materna”, respectivamente.
Evidentemente, para mantener las dos líneas como entidades separadas se han de
cruzar tanto machos como hembras dentro de cada una de ellas; estos términos
(líneas) son simplemente una forma de describir la contribución de cada población al
cruzamiento.
El cruzamiento específico de dos vías produce descendientes que son 100 %
heterocigotos en el sentido de que tienen un gen de la población A y un gen de la
población B en cada locus (muestran 100 % de heterosis individual).
Los cruzamientos de dos vías no proporcionan ninguna oportunidad de que el criador
se beneficie de la heterosis materna o paterna, ya que los padres de un cruzamiento
de dos vías no son nunca cruzados ellos mismos; son siempre puros.
Para explotar la heterosis materna o paterna, se deben realizar otros tipos de
cruzamientos, como ser:
b) Retrocruzamiento.
El retrocruzamiento consiste en aparear individuos mestizos procedentes de
cruzamiento de dos vías con una de las razas parentales.
Procedimiento
A x B
F1 (AB) x A
F2 (AB)A
o
A x B
(AB) x B
(AB)B
un
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Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
Como la heterosis materna tiene generalmente más importancia que la heterosis
paterna, el progenitor cruza en el retrocruzamiento es la hembra.
En los retrocruzamientos, el progenitor cruza es 100 % heterocigoto, de aquí que
muestre un 100 % de heterosis parental.
Sin embargo, los descendientes del retrocruzamiento son el resultado de la fusión de
un gameto que contiene ½ de genes A y ½ de genes de B (procedente del progenitor
cruza) y un gameto que contiene todos los genes de una de las dos poblaciones, por ej:
A (procedente del otro progenitor).
Es decir los descendientes del retrocruzamiento tendrán como promedio dos genes A,
homocigotos para genes procedentes de la población A, en la mitad de sus loci y un
gen A y un gen B, heterocigotos, en la otra mitad de los loci.
En otras palabras, los descendientes de los retrocruzamientos son un 50 % menos
heterocigotos que los descendientes del primer cruzamiento, AB. Por lo que muestran
el 50 % de la heterosis individual.
c) Cruzamientos de Tres Vías.
Una forma mejor de explotar la heterosis tanto en los animales comerciales de la
descendencia como en la capacidad reproductiva de los progenitores es utilizar un
cruzamiento de tres vías, en el que un animal del primer cruzamiento, AB, es apareado
con un animal de una tercera población, C.
Procedimiento
A x B
F1 (AB) hembra x C macho
F2
(AB)C
Este cruzamiento permite una utilización total de la heterosis materna ya que la madre
es 100% heterocigótica.
Permite también una utilización total de la heterosis individual ya que los
descendientes son también 100 % heterocigotos, siendo como promedio AC en la
mitad de sus loci y BC en la otra mitad.
Debido a su éxito en la explotación de la heterosis en el progenitor hembra y en los
animales comerciales, y debido también a que permite hacer uso de la
complementariedad, este cruzamiento se ha usado ampliamente por todo el mundo.
d) Cruzamientos de Cuatro Vías.
El cruzamiento de cuatro vías consiste en aparear descendientes cruzas procedentes
de dos cruzamientos de dos vías distintos para producir la descendencia comercial.
Procedimiento
A x B
C x D
F1
(AB)
x
(CD)
F2
(AB)(CD)
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Debido a que tanto el progenitor macho como el progenitor hembra de la
descendencia comercial son cruzas, este cruzamiento permite una explotación total
tanto de la heterosis materna como de la heterosis paterna así como también de la
heterosis individual.
Aunque en la mayoría de las especies domésticas el cruzamiento de cuatro vías se usa
sólo ocasionalmente, existen varias empresas de mejora de aves y cerdos que lo usan
regularmente.
La mayor dificultad en la práctica es encontrar cuatro poblaciones distintas que tengan
una cualidad genética suficiente como para justificar su inclusión en el cruzamiento.
VI- EVALUACIÓN DE LOS SISTEMAS DE CRUZAMIENTO.
A continuación se presenta una serie de criterios que pueden ser utilizados para
evaluar los diferentes sistemas de cruzamientos.
1. Mérito del componente racial.
2. Vigor híbrido.
3. Complementariedad racial.
4. Uniformidad de los productos obtenidos.
5. Consideraciones sobre la reposición.
6. Simplicidad.
1) Mérito del componente racial.
Para que cualquier sistema de cruzamiento sea efectivo, las razas que intervendrán
deben ser bien elegidas.
El mérito de los componentes raciales es muy importante en las razas incluidas en los
sistemas de cruzamiento, cada raza incluida en los sistemas de cruzamiento debe
aportar cualidades favorables a los individuos cruzas.
Siempre es importante que el valor de cría medio de cada componente racial para
caracteres de importancia sea similar a los valores deseables en los animales cruzas
comerciales a obtener o complementar el valor de cría de otras razas del sistema.
El mérito de los componentes raciales es tan importante que en los casos donde una
sola raza es reconocida por sus méritos sobresalientes en determinada producción los
cruzamientos no son recomendados. Ej Holstein lechero.
2) Vigor Híbrido.
La generación del VH es una de las razones más importantes para la realización de los
cruzamientos. Pero hay que recordar que el máximo VH solo se obtiene en la F1 de
poblaciones (padres) no emparentadas. Para mantener el máximo del VH se debería
repetir este procedimiento indefinidamente ( puros x puros), cosa que no siempre es
factible de realizar por cuestiones económicas y de manejo. Pero con los diferentes
sistemas de cruzamiento se debe tratar de obtener un nivel de heterosis aceptable.
3) Complementariedad racial.
Se refiere a la producción de una progenie más deseable cruzando razas que son
genéticamente diferentes pero que presentan atributos complementarios. En la cría
del ganado de carne nos referimos a la complementariedad de toros grandes con vacas
pequeñas. El toro provee tasa de crecimiento y musculatura a las crías y la vaca
2011
Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE
pequeña requiere menos alimento para su mantenimiento y el resultado es un
animal para el mercado producido en forma rentable. Esta es la clásica forma de la
complementariedad y ocurre a niveles comerciales produciendo un biotipo ideal para
el mercado (complementariedad entre padres y madres: complementariedad para
obtener animales comerciales).
Otra forma importante de complementariedad racial ocurre en la formación de
reproductores cruzas, este tipo de complementariedad resulta del cruzamiento de
razas genéticamente diferentes para crear un reproductor cruza con una combinación
deseable de las cualidades de las razas originarias(complementariedad para obtener
reproductores).
4) Uniformidad de los productos obtenidos.
Idealmente un sistema de cruzamiento debería producir un producto uniforme. Es
más fácil enviar al mercado un lote uniforme que uno desparejo. También es mucho
más fácil manejar poblaciones de hembras que son de un mismo biotipo que si fueran
de diferente por sus distintos requerimientos.
5) Consideraciones sobre la reposición.
En término de vigor híbrido las hembras F1 son las mejores para el criador comercial y
ellos desearían tener todas las hembras F1, pero como hacen ellos para producir un
suministro continúo de hembras F1 al sistema. Como se dijo antes deberían mantener
poblaciones parentales de pura raza y a esto muchos productores comerciales son
reacios, o comprar de otro lado, lo cual también es rechazado por algunos criadores. El
manejo para cada sistema de cruzamiento permite sortear el dilema del reemplazo
permitiendo a los criadores comerciales utilizar las hembras cruza de su población para
la reposición. Esta conveniencia se logra a un costo que sacrifica la simplicidad del
manejo de los animales, como se verá en el siguiente item.
6) Simplicidad.
El manejo de los apareamientos en los sistemas de cruzamiento debe ser
relativamente simple, si es tan caro y muy complejo es muy difícil que se mantenga en
el tiempo como los rotacionales de tres o cuatro razas.
También es importante que los cruzamientos estén en armonía con los otros aspectos
de las producción animal como ser la alimentación, por ejemplo en el caso que se
utilicen razas con distintos requerimiento alimenticios.