197 E i a o ~ n a A do m Sul: ~ Causas, conrq(lbriaie isn>b ' de eawirok. 197-2ü6. E d i i por Jod Galhia l b d m i , ~akakabh4atsunurn ~ u n d i i i O 2006. I h i o Inmwacionnl de Embgis, Irntevro lnmnacionnl de Wogme G a m + i A m b i i 1 \ c a d n n i a Bmikin de C i i Cmeb NaciorraldeD s e m o I v ' i C i e n t i f i e o eTc+5@, h A a i d e m y PMlon l f ü a m b o r r a i l u a . l ~ n A m ~ N n x o rofAeadcmks k of Scienm. ! - CAUSAS QUE PODRIAN DETERMINAR LA EUTROFICACIÓNBN LOS LAGOS CHILENOS CAUSES THAT COULD DETERMINE EUTROPHICATION IN CHILEAN LAKES Pardo, R & Vila, L Univeniakda% Chilr, D e p a ~ m t & o Cimfiac Eco&cas, CasiIla 653, &nhago-Cbih, Cmpon&ncia: Rodrigo H. P a d , &iumidad& Cbih, Dtpmtammto a% Ciencias Ecoldgcca Casih 653 Santiago-Chilr, Fa:556-2-2727363. e-mad- m&'@ab&ja ciencias.whik.ci Resumo O controle, manejo e prediczo da eutrofiza@o dos ambientes de água doce é urna das principais matérias de estudo dos pesquisadores dos ambientes aquáticos. A eutrofiza@o ¿ relacionada comurnente com a perda de diversidade biológica e a diminui+o dos bens e servips que fornecern os ambientes aquáticos. Os lagos e reservatórios chiienospossuem caradsticas que influenciam a produgao pomária. Estas siio, prjncipalmente, a corrente costeira de Hurnboldt que tem influencias nos processos climáticos, dirnjnuindo a temperatura do ar e da água Por exempio, Arica no Chile e Rio deJaneiro no Brasií, estao praticamente i mesma latitude, mas o Rio apresenta urn clima tropical enquanto que Anca apresenta u .dima ternperado. Além das particularidades climáticas, os sistemas de água doce do Chiie, como o resto do hemisfério sui, apresentam baixos níveis de nitrog2nio. Por estas razoes os modelos e teorias desenvolvidas no hemisfério norte nao dweriam ser utilizados sem aplicar modificac6es para os sistemas diilenos. Um primeiro passo para aumentar o conhecimento do processo de eutro£iza@o é a busca de padroes gerais para descrever as possíveis causas que governam este processo. Neste trabalho foi relacionada a produtividade prirnária com algumas vaxiáveis geográficas, fisicas e químicas de oito lagos e reservatórios chilenos. Desde o lago Chungará no extremo norte (18'14' S) até o lago Elizalde na regia0 austral (45' 46' S). A análise de regresszo múltipla mostrou que a biomassa fitoplanctonica dos lagos chilenos estudados está determinada, principaimente, pela temperatura de fundo (F=29,73; p<0,001) e a latitude (F=28,28; p<0,001). Além dissq como já tem sido descrito em outros trabaihos, a produsb primána se relaciona significativamente com o nitrogenio total (F=4,23; p+&05),por outro iado 1-60se encontrou a da@o esperada corn o fósforo total (F=1,56: p=0,22)?Estes resuitados se discutem no contexto das mudancas dimáticas enfatizando sua importancia no manejo dos ecossistemas de água doce, já que esta área de estudo nao tem sido suficientemente desenvolvida no Chile. Puhvras chave: sistemas aquáticos, qualidade de água, temperatura, clorofila. Pardo, R & Vila, 1. Resumen El control, manejo y predicción de la eutrofización de los ambientes dulceadcolas es una materia de estudio principal para los científicos acuáticos. La eutrofización es relacionada comúnmente con la perdida de diversidad biológica y la disminución de los bienes y servicios que proveen los ambientes acuáticos. Los lagos y embalses diilenos poseen características que infiuencian la producción primaria. Estas son, principalmente, la corriente costera de Humboldt que tiene influencias en los procesos dimáticos, disminuyendo la temperatura del aire y el agua. A modo de ejemplo Arica en Chile y Rió de Janeiro, en Brasil están prácticamente a la misma latitud, pero Río presenta ciima aopicd, mientras que Arica tiene uno templado. Además, de las p a r a d d a d e s dimáticas, los sistemas dulceacuicolas de Chile, como el resto del hemisferio sur, tiene bajos niveles de nitrógeno. Por estas razones los modelos y teorías desarrolladas en el hemisferio norte no deberían ser utilizados sin aplicar modificaciones en los sistemas chilenos. Un primer paso para aumentar el conocimiento del proceso de eutrofización es la búsqueda de patrones generales, para desaibir las posibles causas que gobiernan este proceso. En este trabajo se relacionó la producción primaria con algunas variables geográficas, fisicas y químicas de ocho lagos y embalses chilenos. Desde el lago Chungará en el extremo norte (18O14' S) hasta el lago EJizalde en la zona austral (45' 46' S). El anáiisis de regresión múltiple mostró que la biomasa fitoplanctónica de los lagos chilenos estudiados es determinada principalmente por la temperatura de fondo (F=29,73; p<0,001) y la latitud (F=28,28; p<0,001), Además, como ya ha sido reportado en otros trabajos, la producción con el nitrógeno total (F=4,23; p<0,05), por el primaria se relaciona ~ig~cativarnente contrario no se encontró la esperada relación con el fósforo total (F=1,56; p=0,22). Estos resultados se discuten en el contexto d d ambio climático enfatizandosu importancia en el manejo de los ecosistemas dulceacuícolas, ya que este campo de estudio no ha sido suficientemente desarrollado en Chile. PaIabrm chz sistemas acuáticos, calidad de agua, temperatura, dorofila Control management and predictions about eutrophication of fieshwater environments are a principal matter of aquatic scientists. Eutrophicationis commonlyrelated to loss of biological diversity and decrease of ecosystem goods and services of pristine aquatic environments. Chilean lakes and reservoirs have characteristics that influence phytoplankton standing crop. Principaiiy this is Humboldt coast current that have influenced dirnatic processes, diminishing water and air temperatures. As an example Anca in Chile and Rio de Janeiro, in Brazil have alrnost the same iatitude, but Kio has a tropical h a t e , and Anca has a temperate one. In addition to ciimatic particularities, Chile as the rest of the southern hernisphere has low levels of nitrogen. For this reason Causas que Podrían Determinar la Eutroficación models and theories developed in the northern hemisphere would not be utilized without applying modifications for the Chilean systems. One of the first steps to expand knowledge about the eutrophication process is the search of general patterns. In this work we relate phytoplankton standing crop with severai geographic, physical and diemical variables of eight Chilean lakes and reservo&. From Chungará lake in the northern extreme (18O14' S) to Elizalde lake in the austral zone (45' 46' S). Multiple lineal regression shows that principal forces that affect phytoplankton biomass in Chilean lakes were boaom temperature (F=29.731; pC0.001) and latitude (F=28.28; p<0,001). Also as itwas reported in otherworks, primary standing crop was related to total nitrogen (F=4.226; p<0.05), but the prediaed relation with total phosphorus was not encountered (Fz1.560; p=0.22). These results were discussed in the context of dimate change to emphasize the importance in the management of freshwater ecosystems, since the irnportance of this research field has not been sufficiently developed in Chile. IGy wordr: aquatic systems, water quahty, temperature, chiorophyii. Introducción La calidad del agua de los lagos es reflejo de los factores externos en el ecosisterna y de las posteriores transformaciones por medio de las interacciones biológicas dentro del ecosisterna acuático (Monedutti et al., 1998). La creciente eutrofuación de los lagos, es considerada una de las grandes catástrofes que aquejan a nuestra sociedad (ñyding & Rast, 1989). Normalmente, el estado eutrófico es un estado no deseado del ecosistema, debido a que los bienes y servicios que nos brindan (fuente de agua potable y para propósitos de recreación) son más compatibles con lagos de caracten'sticas oligotróficas o mesotróficas (Wetzei, 2001). Durante las Úitimas tres décadas se ha estudiado exhaustivamente el problema de la eutro&ación de los sistemas acuáticos especialmente en Europa y América del Norte (Brett & Goldman, 1997), en lo relativo a la carga de numentes y su relación con los efectos en la dinámica de la producción fitoplanctónica.La biomasa del fitoplancton juega un papel fundamental en los ecosistemas lacustres y es conocido desde hace mucho tiempo que d fósforo es el numente que limita en mayor medida la productividad y biomasa de Clorofila-a, en la mayoría de los lagos del mundo (Schindler, 1977, 1978; Bierman, 1980; Boynton et al., 1982; Persson & Jansson, 1988;Boers et al., 1993;Wetzel, 2001). Este patrón general presenta excepciones, como ha sido reportado para varios lagos del hemisferio sur, los que presentan una marcada limitación por el nitrógeno (Soto et al., 1994; Soto, 2002). Es ampliamenteaceptado que los numentes determinan la respuesta biótica de los lagos, basado en esto, se han desarrolladodiversos modelos empíricos de la relación Fósforo Total, como nutriente principal y Clorohla, como medida de la biomasa fitoplanctónica. Estos modelos han sido exitosamente utilizados en el manejo de los lagos, en diversos ambientes del mundo (Chapra, Pardo, R & Vile, L 1980; Chapra & Reckhow, 1979, 1983; Vollenweider, 1968,1976,1990; Hakanson, 1995; Nürnberg & Shaw, 1998). Siendo tratado el rol del fósforo en el proceso de eutrofización en una amplia gama de ecosistemas lacustres, en varios trabajos y libros (Hakanson & Jansson, 1983; Wetzel & Likens, 1990; Boers et d., 1993; Wetzel, 2001; Hakanson & Boulion, 2002). Esta aproximación ha llevado a pensar que el estado en que se encuentra un lago depende, casi exclusivamente, de las entradas de nutrientes, principalmente fósforo y nitrógeno. Estas teorías que explican la eutrofkaciónde lagos y embalses se sustentan, esenciaimentc, en experiencias en lagos profundos (Beklioglu, 1999). En estos, la zona litoral ocupa una pequeña fracción del área del lago y existe un gran número de particulas que sedimentan arrastrando, adsorbidasa das, para'& de fósforo a las zonas más profundas del lago, de donde estos numentcs no son fácilmente retornados a la zona eutrófica (Bachmann et al., 1999; Sas, 1989). En el continente sudamericano Chile se extiende desde el paralelo 18's hasta 56's. Esta extensión casi recta a lo largo de 38' de latitud es equivalente en el Hemisferio Norte, a la latitud entre Senegd en &rica y Dinamarca en Europa y, en la costa asiática, a las latitudes entre Vietnam y el extremo de la península de Kamchatka. En Chile, las temperaturas también van descendiendo paulatinamente en todo su largo, pero su clima no es tan cálido ni tan frío como las amplitudes señaladas en el Hemisferio Norte. Esto se debe a la acción moderadora del océano Pacífico que bordea toda su extensión. La distancia media entre cordillera y costa son 180 Km, a los 5Z021' de latitud sur en el Estrecho de Magaiianes, presenta el ancho mkimo (445 Km) y a los 31"37'latitud sur entre Punta Amolanas y Paso de la Casa de Piedra el ancho mínimo (90 Km). Estas características geográficas han provocado que los ríos que drenan la vertiente occidental de la corciiiíera de los Andes sean cortos y caudalosos, con caram'sticas propias que los diferencian de otros sistemas templados (Geller, 1992). A esto debe sumarse el efecto modulador de la Gmiente de Humboldt Esta corriente oceánica originada por aguas frías que ernergen del fondo marino (12 a 15 'C); con más de 100 km de ancho corre a lo largo de la costa en dirección al norte, influyendo en el clima general, bajando las temperaturas, especialmente la costera. Arica, en Chile, y Río de Janeiro, en Brasil, están casi en el mismo paraielo; Río tiene ciima tropical y Arica, debido ala corriente . de Humboldt, tiene dima templado. El control, planificación y predicción de la capacidad de carga de los sistemas para mantener la diversidad biológica y la calidad del agua para sus diferentes usos requiere de medidas urgentes y efectivas. Para desarrollar nuevos modelos ó complementar los ya existentes, de forma que den cuenta de la situaciónparticular de Chile, es necesario encontrar las relaciones que presentan la producción fitoplanctónica con las variables úsicas y químicas de cada lago. La descripción de este patrón ayudará a predecir los cambios futuros de estos ecosistemas, como herramienta en el manejo actualizado de los ecosistmas. Materiales y Métodos Con el fin de describir las relaciones entre Causas que PodríanDeterminar la Eutroficación la producción fitoplanaónica y las variables geográticas, ñsicas y químicas de los lagos chilenos, se eligieron ocho lagos desde el Lago Chungará en el ememo norte de Chile (18'14' S) hasta el Lago Elizalde en la zona más austral (45' 46' S). La elección de los lagos se realizó basada en la disponibilidad y compatibilidad de la información disponible en la literatura, en el laboratorio de Limnología de la Universidad de Chile y en la base de datos de la red nacional de control de calidad de agua de la Dirección General de Aguas de Chile. Los ocho lagos seleccionados presentaron cuatro muestreos consecutivos en un año, contemplandolas cuatro estaciones del año, en una estación fija de la zona de profundidad máxima. En cada uno de d o s se obtuvieron muestras de agua con una botella Van Dorn en superficie, medio y fondo, midiéndose: temperatura con un termómetro digital de O,l°C de precisión. Para estimar la cantidad de clorofila a, la muestra de agua fue filtrada y extraída en frío con acetona 90 %, de acuerdo con Cabrera (1984). La determinación de la concentración fósforo total y nitrógeno Kjendahl se realizó de acuerdo a MÜhJhauser et al. (1987). La información recopilada se analizó mediante una regresión múltiple (Zar, 1996). Para obtener las variables significativas, se uálizó el método st-e para la eliminación de variables, tanto baekward comojbwmd. Se relacionó de esta manera, la producción primaria con: la latitud, la temperatura de superficie y de fondo, los nutrientes medidos como la cantidad total de fósforo y nitrógeno, y dos variables categóricas: las cuatro estaciones y las tres profundidades analizadas. Para cumplir con el supuesto de normalidad de los datos, la clorofila a y el nitrógeno Kjeldahl fueron transformados con logaritmo neperiano, y con raíz cuadrada el fósforo total. Descripción de los Lagos estudiados Lago Chungíuá El Lago Chungará (18'1 4' S) se encuentra ubicado junto a la frontera chileno boliviana, a una altitud de 4.522 m.s.n.m., lo que lo sitúa dentro de los lagos más altos del mundo. Presenta una superficie de 25,7 KmZ y 32 m de profundidad máxima. El pH histórico del lago es básico, el valor mínimo observado es de 8,9 y el máximo 9,s (Dorador et al., 2003). La pnncipai fuente de alimentación del lago es el río Chungará, que nace en los pies occidentales de los nevados Quimsachata y al pie oriental del Volcán Guallatire. Fluye por unos 15 Km. en un v d e de pendiente suave, tapizado de bofedales, hasta desembocar en la costa sudoriental del lago. El caudal promedio del no en invierno es de 300 l/s mientras que en verano es de 450 a 500 l/s. El aumento de flujo durante los meses de verano (diciembre - marzo) se debe a que el periodo de lluvias se concentra en esta estación, cuando llegan a la zona masas de aire húmedas provenientes desde la cuenca amazónica. Este periodo es conocido como invierno altzPlánnico. Los datos para este lago corresponden a una carnpaiia realizada durante el año 1989, por el laboratorio de Limnología de la Universidad de Chile. Pardo, R & Viia, L. Embalse Paloma El embalse Paloma (30'42' S) se encuentra a 420 m.s.n.m, su construcción se realizó durante la década del 60, con el objetivo de aumentar el abastecimiento de agua de riego, regulando y asegurando la disponibilidad de agua. Su volumen de regulación de 750 millones m', permite abastecer a los sectores que antes sólo recibían las aguas de los ríos Grande y Liman'. Presenta una superíiue aproximada de 38,4 Km2, con 62,5 m de profundidad máximay ei pH promedio observado es 7,3. La información Limnólogica de este lago es parte de la base de datos de la red nacional de control de calidad de agua de la Dirección General de Aguas, y se utiiizaron los años 1996 y 1998 en este estudio. Embalse Peíiuelas El embalse Peñudas (33O1O'S) se encuentra a 347 m.s.n.m., a 12km del océano Pacifico y fue construido en 1895 para suplir las necesidades de agua potable de la ciudades de la costa. El origen de las aguas es exclusivo de aguas lluvias y por escorrenda. Presenta una sup&cie de 19 Km2y 15 m de profundidad máxima, el pH promedio observado es 7,18. Los datos para este lago corresponden a una campaña realizada durante el año 2004, por el laboratorio de Limnología de la Universidad de Chile. Embalse Rapel El embalse Rapel (34' 08' S) se encuentra a 240 m.s.n.m., en la provincia del Cachapoal, a unos 120 Km. de Santiago fue creado cuando se construyó una central hidroeléctrica sobre el río Rapel, a fines de la década del 60. Su superficie es 137 Km?, con 90 m. de profundidad máxima y 8,O de pH promedio. Su cercanía a centros urbanos, como Santiago, Valparaíso y Melipilla, han favorecido el desarrollo turístico en sus costas, lo que ha contribuido a generar cambios en la calidad d d agua en el sistema lacustre. La información Limnólogica de este lago es parte de la base de datos de la red nacional de control de calidad de agua de la Dirección General de Aguas, y se utilizó el año 1997 en este estudio. Lago Vidarrica El lago Villarrica (39'20' S), se localiza a 230 m.s.n.m., es ei más grande de una serie de lagos que pertenecen a la hoya hidrográfica del no Toltén. Tiene en su ribera sur, al Volcán Villarrica de 2850 m.am, el cual ha hecho erupción en diversas ocasiones, lanzando cenizas y lava que de una u otra forma, han llegado al sistema lacustre. A pesar de esto las aguas presentan pH cercano a neutro (7,4). La superfiae de este lago es 175,9 Km" con 165 m. de profundidad máxima. El origen del Lago Viarrica está asociado a al última glaciaaón andina, que según describe Campos (1984), profundizó un valle pre existente. El único afluente del lago Villarrica es el río Trancura mientras que el desagüe se hace por medio del río Toltén. La información L.imnólogica de este lago es parte de la base de datos de la red nacional de control de calidad de agua de la Dirección General de Aguas, y se utiiizó el año 1994 en este estudio. Lago LIanquihue El lago Llanquihue (41 09' S) se encuentra Causas que Podrían Determinarla Eutroficación a 51 m.s.nm., tiene una supedcie de espejo de agua de 871 Km2, con profundidad máxima de 317 m., siendo el segundo lago más grande de Chile. Los suelos de la cuenca que lo sustentan son volcánicos, teniendo como origen la actividad de los volcanes Osorno (2.661 m.s.n.m) y Calbuco (2.015 m.s.n.m), ubicados cerca de sus costas. Aparentemente, el contorno volcánico no ha afeaado mayormente el pH del lago, que se presenta neutro, promediando 7,4. El origen del lago es glacial, debido a múltiples avances y retrocesos de lenguas glaciares se han observado fuertes variaciones del nivel del lago. Debido a estas variaciones, las áreas mojadas por el lago han variado desde superíicies menores a las actuales hasta áreas que incluyen la hoya del no Maullín. Sus principales afluentes son los nos Tepy Blanco Arenal, Pescado y Cascada, mientras que su único desagüe es el no Maullín, con 70 m3/s de caudal promedio anual. La información Limnólogica de este lago es parte de la base de datos de la red nacional de control de calidad de agua de la Dirección General de Aguas, y se utilizaron los datos correspondientes al año 1994 en este estudio. 7,l. La información h n ó l o g i c a de este lago es parte de un estudio realizado en el año 1996 por Campos. Lago Elizalde Al igual'que el lago Riesco, el lago Elizalde (45' 46' S) pertenece a la zona de lagos Nord-Patagónicos del sur de Chile, situándose a 225 m.s.n.m., en la hoya hidrográfica del no Aysén, la que abarca una superficie total de 11.674 km?. El origen del lago, al igual que otros de la Patagonia diilena, es giaciai, ocupando un valle terciario erosionado por la acción del hielo y delimitado por monenas. Presenta una superficie de 29,8 Km2, con 203 m. de profundidad máxima El pH promedio que se observa en este lago es 7,18. Ei relieve del terreno adyacente, presenta cenos que alcanzan alturas entre los 1.O00 y 1.500 metros de altitud, destacándose el cerro Iglesias con sus 1.835 m.s.n.m. La información h n ó l o g i c a de este lago es parte de un estudio realizado en el año 1996 por Campos. En este estudio se analizó un amplio gradiente de parámetros fisicos y químicos Lago Riesca de los lagos y embalses chilenos (Tabla 1). El lago Riesco (45'31' S) se encuentra a 25 El lago que presentó promedios de m.s.n.m., en el dismto de los lagos Nord- temperaturas superiicial y de fondo más Patagónicos del Sur de Chile, situándose en bajas fue el Chungará mientras que los la hoya hidrográfica del no Aysen. El lago promedios más altos se encontraron en el es de origen glacial ocupando un valle embalse Peñuelas. La mayor disponibilidad terciario modificado por la accion de los de nutrientes se encontraron en el lago hielos. Presenta una superficie de 16,3Km2, Chungará y en el embalse Peñuelas, con con 126 m. de profundidad máxima. El pH los mayores promedios de fósforo y promedio que se observa en este lago es nitrógeno totales, respectivamente,mientras Pardo, R & Viia, 1. Tobb l . Valores promedio de las principales variables ffiicas y quimicas analizadasen los ocho lagos estudiados. El m r estáudar de cada medida se muestra entre paréntesis. F6sforo N i i n o Clorofila ToSuwrficie Te Fondo fual") 706.50 (48.79) 18.62 Chungará La Paloma La Paloma 2 ,11.25 ,, Embalse Rapel 2; 10.Q " 3.88 (0.73) 3.85 (0.50) 12.75 Eliralde Riesco Unqulhue 4 m, L - ' 69.83 (17.16) 250.62 '17.64) 183.62 rl0.29) (¡@L.') 1.71 (0.48) 8.22 (1.38) 8.50 (1.80) (1%) ('C) 8.10 (0.63) 17.80 (0.n) 17.80 (0.m (1.28) 18.40 ("2) 5.05 (0.42) 15.30 (0.49) 15.30 (0.49) (1.04) 15.93 63.84 "3.50) 31.63 (5.85) 62.92 (16.64) 43.18 2.04 (0.25) 0.31 (0.03) 00.2 (0.10) 1.25 14.98 (1.07) 10.68 (0.61) 11.20 (0.85) 13.28 (0.07) 7.28 (0.13) 5.98 (0.13) 12.35 gg ,L M\ los valores promedio de nuttientes más bajos se detectaron en el lago Elizalde. Además, este último presentó la menor biomasa de Clorofila-a, mientras que la mayor biomasa se encontró en el embalse Peñuelas. El análisis de regresión lineal múltiple reveló las relaciones generales entre la biomasa de Clorofüa-a de los lagos chilenos y sus variables físicas, químicas y geo@cas. Las variables más importantes en la producción fitoplanctónica están relacionadas con la temperatura, en particular la temperatura de fondo ( F i i a 2; F=29,731; p<0,001), la cual esta muy relacionada con la latitud . (Figura 3; F=28,28; p<0,001). Además, la producción muestra una relación con el nitrógeno total (Figura 1; F=4,226;p<0,05) pero no con el fósforo total (F=1,560; p=022). Discusión La abundancia del fitoplancton en una comunidad depende de su reproducción y de la supervivencia de sus individuos, que, entre otros factores, depende de la disponibilidad de recursos y los factores físicos y químicos en los que se desenvuelven. Según Brett & Goldman *+ 'J.. o -2 ,, 9.0 * 2;- 3: Figura l . Relación entre producción primaria, medida como concentración de clorofila y nutrientes, nitrOgeno y fósforo totales. Causas que Podrían Determinar la Eutroficación Figuro 2. Relacibn entreproducción primaria, medida como concenmión de clorofila, y la temperatura superficial y de fondo de los lagos estudiados. a a l 1 1 ( / i ;i . m i O; m ;S o' S; wihid del lago y la latitud son factores tan importantes como los nutrientes en la determinación de la producción primaria en los lagos de Chile. La ausencia de significa&ia estadística de la relación temperatura superficiai y dorofiia, se puede atribuir a que la temperatura superficial, presenta variaciones importantes en escala diaria @vingstone, 1993), y como este parámetro es, comúnmente, medido a distintas horas se ag.reea un error a la medición, con el consecuente aumento de su varianza, dificultando de esta forma la detección de relaciones. Por el contrario la temperatura de fondo de un lago es un parámetro bastante conservativo, respondiendo más lento a las variaciones meteorológicas, y según lo reportado en este trabajo sería una mejor medida del estado del sistema, influenciando fuertemente la biomasa de Clorohla-a. A la luz de estos resultados debe prestarse mayor atención al cambio dimático y sus efectos potenciales sobre la biota acuática, que aun cuando es uno de los campos de mayor intcrés para los ecólogos acuáticos (Norberg & De hgelis, 1997), en Chile no ha sido suficientemente desarrollado. Un ~ Figura 3 . Produccibn primaria, medida como concentración de clorofila, a diferentes latitudes del tenitono chileno. (1997), en los sistemas límnicos las principales fuerzas que controlan la producción fitoplanctónica son los nutrientes y la depredación, actuando simultáneamente, pero con un marcado predominio del control por nutrientes. Mientras que los efectos abióticos, como la temperatura, han sido relegados a un segundo p h o , siendo calificados como los mecanismos menos apreciados en ecología de comunidades (Dunson & Travis, 1991), a pesar de que deberían ser tomados en consideración,como es demostrado en este trabajo en el que la temperatura del fondo ~ O O - - Pardo, R & Vila, 1. caso particular es el Lago Chungará, que entre los pen'odos 1986-1987 y 1998-1999, ha visto aumentado el promedio de temperatura anual en 1,2 "C. Además, entre los mismos períodos se observó una disminución sigmficatíva en el volumen del lago (Dorador et al., 2003). Estos cambios son preocupantes no sólo debido al posible cambio trófico de los sistemas, sino que también por que es conocido que el aumento de la temperatura en lagos ohgotróficos genera pérdida de resiliencia o inestabilidad del ecosistema acuático (Norberg & De Angelis, 1997). Además, este trabajo confirma, como ya había sido reportado para los lagos más australes de Chile (39 a 52' S), que los sistemas limnicos de Chile presentan características particulares que permite reconocerlos como ambientes acuáticos distintos de los lagos templados tipicos (Campos, 1984; Soto, 2002), y por lo tanto no sería adecuado utilizar los modelos y teorías desarrollados en otros sistemas. Como patrones generales se puede definir a los sistemas Iímnicos chilenos como resistentes a los aumentos de fósforo y limitados por nitrógeno (Soto et al., 1994). La mayor abundancia de nitrógeno en los sistemas terrestres y acuáticos del hemisferio norte es atribuida a la contaminación industrial y posterior precipitación (Vitousek et al., 1997). Mientras que en el hemisferio sur y particularmente en Chile la industriaiización con la consecuente contaminación es un fenómeno reciente (Hedin et al., 1995). Agradecimientos Agradecemos el valioso aporte de Carolina Vargas de la Direcaón General de Aguas, de Chile. Además, Rodrigo Pardo es beneficiario de una beca Doctoral, MECESUP UCO-214. Referencias Bachmann,R, M Hayer & D. Caníicld,Jr. 1999. The restoration of lake Apopka in relation to alternative stable states. Hydrobiologia 394: 219-232. Beklioglu, iM. 1999. A review on the control of eutrophícation in deep and shallow lakes. Turkish Journal of Zoology 23: 327-336. Bieiman,Jt, VJ, 1980.A comparison of modeis developed for phosphorus management in the Great Lakes. En: Loehr, C., ~Mafin,CS., Rast, W. (Eds.), Phosphorus 1Management Strategies for Lakes. Aun Arbor Science Publishers, AllLl Arbor, pp. 235-255. Boers, P.C.ii, ,R E . Cappenberg, & W. van Raaphorst, 1993. Proceedings of the Third Intemationai Workshop on Phosphorus in Sediments. Hydrobiologia 253 p. 376. Boynton, WR, WIM. Krmp & C.W. Keefe, 1982. 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