especie - Universidad Nacional de La Plata

ESPECIE
Dra. Analía A. Lanteri
División Entomología - Museo de La Plata
Universidad Nacional de La Plata
¿Son diferentes especies?
TÉRMINO ESPECIE
 Categoría especie: rango o nivel básico, obligatorio
de la jerarquía linneana.
 Taxones especie: grupos de organismos descriptos
como tales, sin importar el concepto utilizado y que han
recibido un nombre binominal.
 Bioespecies: especies en cuanto entes que existen en
la naturaleza, más allá de la capacidad de los taxónomos
para reconocerlas.
TAXONES ESPECIE
Reino
Animalia
Plantae
Phylum
o División
Arthropoda
Angiospermae
Clase
Hexapoda
Magnoliatae
Orden
Hymenoptera
Malvales
Familia
Apidae
Malvaceae
Género
Apis
Gossypium
Especie
Apis mellifera
Gossypium hirsutum
TAXONES DE RANGO ESPECIE
Representan el enunciado de una hipótesis sobre el
status ontológico de determinados conjuntos de
organismos individuales o de muestras poblacionales.
Pantomorus ruizi (Brèthes 1925)
•Naupactus subvittatus Fairmaire & Germain, 1861: 7
(non Boheman, 1840); Gemminger & Harold, 1871:
2201 (catálogo); Hustache 1947: 138 (sin. de
Asynonychus cervinus); Kuschel, 1949: 15 (sin. de
Pantomorus cervinus).
•Mimographus ruizi Brèthes, 1925: 204; Dalla Torre et
al., 1936: 14 (catálogo).
•Naupactus subvittulus van Emden 1936: 23 (nombre
de reemplazo para Naupactus subvittatus Fairmaire &
Germain); Kuschel 1949: 15 (sin. de Pantomorus
cervinus); Kuschel 1955: 279 (sin. de Naupactus ruizi).
•Pantomorus ruizi; Buchanan, 1941: 61; Kuschel,
1949: 12; Kuschel, 1952: 236.
•Naupactus ovalipennis Hustache, 1943 (nomen
nudum); Bosq, 1943: 55; Wibmer & O’Brien, 1986: 27
(catálogo).
•Asynonychus variabilis Hustache, 1947: 139;
Kuschel 1949: 12 (sin. de Pantomorus ruizi).
•Asynonychus variabilis var. intermedius Hustache
1947: 139; Wibmer & O’Brien, 1986: 61 (sin. de N.
ruizi) (catálogo).
•Naupactus ruizi; Kuschel, 1955: 279; Wibmer &
O’Brien, 1986: 61 (catálogo).
Carlos Linneo, botánico sueco padre de la Taxonomía
y de la Nomenclatura Científica. Era fijista con respecto
al concepto de especie
Concepción linneana de especie
 Las especies están formados por individuos que comparten
la misma "esencia" (esencialismo aritotélico-platónico).
 Cada especie se separa de las demás por una clara
discontinuidad morfológica (concepto morfológico).
 Las variaciones dentro de la especie son limitadas e
irrelevantes para su reconocimiento (tipologismo).

Las especies son constantes en el espacio y el tiempo
(especies inmutables).
Chales Darwin introduce el concepto evolutivo de especie
DEFINICIONES DE ESPECIE SEGÚN DARWIN: las especies son variables
(no al tipologistmo aritotélico-platónico)
"La perfecta fertilidad de tantas razas domésticas que difieren
ampliamente entre sí en aspecto, por ejemplo las de la paloma o de la
col, es un hecho notable, y más especialmente cuando reflexionamos
sobre la multitud de especies que existen, que aunque se parecen
muchísimo entre sí, son enteramente estériles cuando se
entrecruzan".
Cuadernos de Notas
El concepto darwiniano de especie supone un cambio gradual:
las especies cambian o evolucionan a través del tiempo
(no son inmutables)
William de Ockham (c. 1280/1288 – 1349)

Filósofo franciscano de la edad media, pionero del Nominalismo.

Algunos lo consideran el padre de la epistemología moderna (rama de la
filosofía cuyo objeto de estudio es el conocimiento).

Argumentó que sólo los individuos existen realmente.

Los universales, las esencias o las formas supraindividuales son producto
de la abstracción por parte de la mente humana. Son conceptos mentales
que no tienen existencia fuera de ella.
"El término especie se aplica arbitrariamente, por
conveniencia, a un conjunto de individuos que se
asemejan estrechamente entre sí, y no difiere
sustancialmente del término variedad".
El origen de la especies (C. Darwin 1859)

La discusión en torno a los universales, que tuvo lugar
en la edad media, se planteó en la década de 1960, con
respecto a la realidad o no de las especies.

Se plantearon dos posturas: el realismo (las especies
existen en la realidad independientemente de la
capacidad de los taxónomos para reconocerlas) y el
nominalismo (las especies son “constructos” y no
existen en la realidad).
STATUS ONTOLÓGICO DE LA ESPECIE
REALISMO EVOLUTIVO
NOMINALISMO
Taxonomía evolutiva (Simpson, Mayr).
Fenética (Sokal y Sneath).
Las especies son individuos (no se pueden
desmembrar en partes).
Son sistemas supraorganísmicos (Reig).
Las especies son clases (se
pueden separa en partes)
Las especies están aisladas
reproductivamente.
Existen numerosas especies con
mecanismos de aislamiento
incompletos.
Las especies tienen continuidad (filogenia)
y cohesión (reproducción sexual y otros
mecanismos homeostáticos).
La evolución gradual produce
un continuo donde no es
posible distinguir unidades
discretas.
CONCEPTOS NOMINALISTAS DE ESPECIE
MORFOLÓGICO (Cain, 1954)
Conjunto de individuos morfológicamente similares, generalmente
asociados entre sí por una distribución geográfica definida y
separados de otros conjuntos por discontinuidades morfológicas.
FENÉTICO (Sokal, 1973)
Grupo de poblaciones fenéticamente similares en muchos tipos
de caracteres (morfológicos, etológicos, moleculares, etc.) cuyos
límites se pueden establecer mediante una evaluación numérica.
PALEONTOLÓGICO (Simpson, 1961)
Serie cronológica en un solo linaje cuyos límites, por definición,
son arbitrarios.
Limitaciones del concepto morfológico: Especies crípticas como las
del complejo de Anopheles maculipennis no se distinguen por
caracteres morfológicos en el estado adulto. En este caso el concepto
morfológico de especie no es aplicable.
CONCEPTOS REALISTAS DE ESPECIE
(Asociados con la taxonomía evolutiva tradicional)
BIOLÓGICO (Mayr, 1957)
Grupo de poblaciones naturales, genéticamente similares,
interfértiles y aisladas reproductivamente de otros grupos análogos.
DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO (Dobzhansky, 1935)
Más grande e inclusiva población mendeliana (comunidad reproductiva
de individuos sexuales con fertilización cruzada que comparten el
mismo pool génico).
EVOLUTIVO (Simpson, 1961)
Linaje (= secuencia de poblaciones ancestro-descendientes) que
evoluciona separadamente de otros linajes y que tienen papeles
evolutivos y tendencias propios.
Tipos de reproducción
•
CONCEPTO AGÁMICO (Cain, 1954)
Grupo de poblaciones con reproducción uniparental.
En las agamoespecies cada individuo aislado reproductivamente
de otros, es un potencial fundador de un clado jerárquicamente
organizado.
•
CONCEPTO COHESIVO (Slobodchikoff, 1976)
Sistema de individuos y poblaciones genéticamente similares,
que se mantienen como una unidad cohesiva a causa de un
conjunto de presiones de selección que balancean las fuerzas
desorganizadoras impuestas por factores ambientales,
mutación o recombinación génica.
Origen de especies agámicas
CONCEPTOS REALISTAS DE ESPECIE
(Asociados con la Sistemática filogenética= Cladística)
• FILOGENÉTICO (Nixon y Wheeler, 1990)
Menor grupo de poblaciones sexuales o linajes asexuales que puede
reconocerse por una combinación única de estados de caracteres.
CLADISTICO= AUTAPOMÓRFICO (De Queiroz y Donoghue, 1988)
Unidad cladística resuelta más pequeña que posee al menos un
carácter que la diferencia de otras.
Las autapomorfías son necesarias como evidencia empírica de la no
ambigüedad de una especie filogenética.
Concepto de especie autapomórfica
Relaciones tocogenéticas y filogenéticas según Hennig
TIPOS DE VARIACIONES INTRAPOBLACIONES
Variación no genética
Variación individual en el tiempo
Con la edad
Estacional de un individuo
Estacional de generaciones
Variación social
Variación ecológica
De hábitat
Inducida por condiciones climáticas temporarias
Dependiente de la densidad
Alométrica
De color neurogénica
Inducida por parásitos
Traumática y postmortem
ariación con la edad: Sula dactylatra (piquero blanco enmascarado)
Variación con la edad: Insectos con metamorfosis
incompleta
Variación con la edad: Insectos con metamorfosis completa
Variación estacional asociada con la reproducción
Larus maculipennis (gaviota de capucha café): plumaje básico (izq)
blanco con una mancha oscura en la zona auricular, y plumaje nupcial (der)
con capucha café en la cabeza
iación estacional asociada con la reproducción
gata magnificens (ave fragata)
Variación estacional asociada con el camuflage
Perdiz nival-Cambia su plumaje
según las estaciones
Conejo de las nieves
Variación estacional de generaciones
Ciclomorfosis: Especies que presenten distintas formas a lo largo de
su ciclo de vida, en las distintas estaciones del año.
Ejemplo: Especies de Daphnia (Crustáceos, Cladóceros conocidos como
Pulgas de agua) tiene formas estivales y de invierno, con mayor o menor
desarrollo de las partes del cuerpo que contribuyen a la flotación. El desarrollo
de estas partes varía con la temperatura, turbulencia y otras propiedades
del agua.
Variación social: castas de termites
Nasutitermes matangensis
Diferenciación en castas en termites:
• Factores intrínsecos (genéticos)
• Factores extrínsecos: tróficos,
hormonales, estímulos sensoriales,
composición de la sociedad (regulación
social)
Evolución de ninfas hasta soldado
(izq), obrera (centro) y forma alada
reproductora (derecha)
Variación ecológica
De hábitat
Inducida por condiciones climáticas temporarias
Dependiente de la densidad
Alométrica
De color neurogénica o neurohumoral
Variación inducida por parásitos
La lenga (Nothofagus pumilio) presente hábitos arbóreo o arbustivo
(ecofenotipos), dependiendo de la altura en que crece sobre las laderas de
las montañas. Cuando crece a grandes alturas, cerca del límite de las
nieves, sólo se presenta como un arbusto mediano (lenga achaparrada).
Variación ecológica (de habitat) intra-individual
(planta del género Ranunculus)
Crassostrea virginica la ostra más común en USA presenta variación en la
forma de sus valvas dependiendo de las características del agua
(nacientes de los ríos con aguas más frías y rápidas, y desembocadura,
con aguas más cálidas y tranquilas) y cantidad de limo.
Variación debida a cambios climáticos temporarios.
Estos cambios, por ejemplo sequía, frío, disponibilidad de
alimento, pueden determinar un crecimiento más o menos
rápido. Hay diferentes clases de edades.
Variación en el tamaño
de los peces (corvinas)
de acuerdo con la
disponibilidad de alimento.
Variación dependiente de la densidad
Polimorfismos de fases en la
langosta del desierto africano:
Schistocerca gregaria
Fases solitaria y gregaria, cada
una con dimorfismo sexual
Variación alométrica
Alometría: cambio regular y desproporcionado de una dimensión anatómica,
en relación con otras, asociada con el cambio de tamaño.
Por lo general, a medida que aumenta el tamaño del cuerpo, la cabeza se
hace más ancha en relación con el largo total del individuo.
Las hormigas presentan diferencias de tamaño y alometría asociadas con
la “división del trabajo”, de modo que cuanto más pronunciadas son las
diferencias de tamaño y alométricas, más acentuados están los “roles” dentro
de la colonia.
En varios grupos de hormigas (ej. Géneros Iridomyrmex, Camponotus y Atta)
no sólo existe polimorfismo a nivel de castas sino además dos o tres
subcastas de obreras, con división del trabajo (= polietismo).
Variación alométrica en hormigas
Distinto desarrollo de las mandíbulas
Diferencias de tamaño corporal y
de la cabeza con respecto al
cuerpo
Variación alométrica con la edad en la especie humana
Variación de color neurogénica o neurohumoral
Algunas especies de camaleón, entre más de 80 existentes, son
capaces de cambiar de color.
Los cambios de color que experimentan estos reptiles obedecen a
diferentes situaciones:
Camuflaje
Regulación de la temperatura corporal
Funcion social (intimidatoria o de atracción sexual)
Los cambios de color en los camaleones se deben a tres tipos de
células pigmentarias, los cromatóforos (colores rojos y amarillos),
guanóforos (reflejan colores azules) y melanóforos (con pigmentos
negros)
Variación inducida por el parásito
En termites se han descubierto
intercastas de origen parasitario, por
ejemplo castas intermedias entre
obreras y soldados.
En Macrotermes gilvus de Java,
las intercastas son producidas por
el parasitismo de la larva de un
díptero Phoridae (Misotermes
exanterans).
Macrotermes gilvus
En la termita Syntermes grandis de
Brasil se descubrieron obrerassoldados o soldados-obreras
producidas por la infestación de larvas
de soldados por un microsporidio del
género Telohania.
Las especies de abejas del género Andrena parasitadas por Stylops
(Strepsiptera), presentan reducción de la cabeza, agrandamiento del
abdomen y mayor pubescencia.
Especie de Andrena parasitada por
Stylops (Strepsiptera)
Diferentes especies de abejas
del género Andrena
Variación genética
Variación asociada con el sexo (dimorfismo sexual)
Diferencias sexuales primarias.
Diferencias sexuales secundarias.
Ginandromorfos e intersexos.
Alternancia de generaciones sexuales y asexuales.
Variación no asociada con el sexo
Variación continua (clinas)
Variación discontinua (= polimorfismo)
Dimorfismo sexual
en una especie de Curculionidae
Dimorfismo sexual en Diloboderus abderus
(bicho candado)
Macho, con candado
Hembra, sin candado
Dimorfismo sexual en mariposas
Dimorfismo sexual y otras variaciones genéticas
en especies de Lepidoptera Papilionidae
Ginandromorfo bilateral de la especie Papilio glaucus.
Izquierda 95% macho, derecha 100% hembra
Ejemplos de ginandromorfos en Lepidoptera y en aves
Alternancia de generaciones sexuales y asexuales
Helechos (esporofito y gametofito)
Hydrozoa (pólipos y medusas)
Variaciones genéticas por debajo del nivel de especie
no asociadas con el sexo.
Subespecies: Grupos de poblaciones fenotípicamente similares que habitan
una subdivisión geográfica del rango de la especie y difieren generalmente
en caracteres morfométricos y de coloración. Es sinónimo de raza geográfica.
Poblaciones: Conjuntos de organismos de la misma especie que habitan en
un mismo espacio y tiempo.
Clinas: Variación fenotípica de la especie en relación con un gradiente geográfico.
Círculo de razas o Rassenkreis: Cadena de razas dispuestas alrededor de una
zona inhabitable.
Extinciones en poblaciones intermedias de clinas y círculos de razas pueden dar
origen a especiación parapátrida.
Ejemplo de variación continua:
Especie de Passeriformes de Irlanda y Escocia que presenta
variación clinal en su coloración
Ejemplo de variación continua clinal en cebras
Especie politípica: Subespecies de gorriones de
América del Norte
Variación discontinua: polimorfismo
Harmonya axyridis (Coccinelidae)
Especies alopátridas de ranas
Especies simpátridas de arce
Poblaciones disyuntas de las especies de topo y tortuga
terrestre de América del Norte
Variaciones a nivel de especie
y por debajo del nivel de especie
Morfología
Igual o similar
Diferente
Aislamiento
reproductivo
Aislamiento
geográfico
Especies
Si
No
Crípticas simpátridas
Si
Si
Crípticas alopátridas
No
No
Misma sp y población
No
Si
Misma sp diferente
población
Si
No
Alomórficas simpátridas
Si
Si
Alomórficas alopátridas
No
No
Especie polimórfica
No
Si
Especie politípica (con
subespecies)