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Universidad de Chile. Facultad de Medicina. ICBM. Programa de Genética Humana. Facultad de Cs. Sociales.
Departamento de Antropología
Universidad de Chile. Facultad de Medicina. ICBM. Programa de Genética Humana. Facultad de Cs. Sociales.
Departamento de Antropología, II semestre 2006
http://docencia.med.uchile.cl/evolucion
http://docencia.med.uchile.cl/evolucion
ANTROPOLOGIA FISICA
BIOLOGIA EVOLUTIVA
Sesion 2:
Teorias de evolución I, descendencia con
modificación
(Prof. G. Manríquez)
0. Definiciones /Homología,
Analogía/
1. Lugar de la teoría de
descendencia con modificación
entre las Teorías de evolución.
2. Pruebas de la evolución a partir
de un ancestro en común
3. Construcción de filogenias.
Equipo docente: Germán Manríquez (Encargado), Mauricio Moraga (Coordinador), Eugenio
Aspillaga y Carlos Valenzuela (Profesores Invitados).
Prof. Germán Manríquez
EVOLUCION FENOTIPICA: DEFINICIONES
EVOLUCION FENOTIPICA: ENFOQUES
NORMA DE REACCION ONTOGENETICA
Fenotipo (Johannsen, 1909): Suma total de las
características que se expresan para la forma, el
tamaño, el color, la conducta de un organismo, tanto
externas como internas, pudiendo ser de gran
magnitud como microscópicas (y que tienen base
hereditaria)
La evolución fenotípica se puede explicar
desde el estudio integrado de los
componentes de la expresión fenotípica:
Fenotipo (Pigliucci & Schlichtin, 1998): Phenotypes
are the complex result of interactions of three
phenomena: phenotypic plasticity, epigenetics and
allometry
Alometría multivariada (la tasa de incremento
de un carácter se explica por la tasa de
incremento de múltiples caracteres)
Fenotipo (mod. Pigliucci & Schlichtin, 1998): Lo que
resulta de la integración de tres procesos que
actúan sobre los organismos en escala espacial y
temporal: la expresión génica diferencial
(interacciones epistáticas, efectos pleiotrópicos,
efectos del genoma residual), la modulación
epigenética (improntas, modificaciones posttraduccionales) y la covariación del tamaño y la
forma (alometrías, heterocronías, alomorfías)
Trayectorias ontogenéticas (la ontogenia de
un organismo incluye todos los eventos
involucrados en su desarrollo)
Normas de reacción y plasticidad fenotípica
(expresión de un mismo carácter en distintos
ambientes; variación diferencial al ambiente
por un mismo carácter)
1
EVOLUCION FENOTIPICA: ENFOQUES
NORMA DE REACCION ONTOGENETICA
Norma de reacción
ontogenética
El conjunto completo de
trayectorias ontogenéticas
multivariadas que pueden
ser producidas por un
único genotipo expuesto a
todos los ambientes
biológicamente relevantes
(Pigliucci & Schlichtin,
1998)
0. Definiciones
Homología
Similitud genética heredada de un ancestro en común. Origen
común revelado por la estructura, aunque con distintas
funciones.
H. general (Owen,1834): Relación más general que poseen
una parte o una serie de ellas con el plan común de
construcción /Bauplane/
H. Especial: Correspondencia de una parte o de un órgano
con otros órganos similares, presentes en otros organismos.
Alta predictibildad del modelo en condiciones
de certeza matricial (buenos “fenotipos”)
Sin embargo, en poblaciones naturales...
CARACTERES HOMOLOGOS : distintas funciones, el mismo ancestro
CARACTERES ANALOGOS: igual función, superficialmente símiles, pero
con distintos ancestros (se explican por convergencia evolutiva)
La convergencia es un caso particular de homoplasia (caracteres similares que
no derivan del mismo carácter ancestral)
“Los atributos de dos organismos son
homólogos cuando han derivado de un
carácter equivalente, presente en el
ancestro que tienen en común” Ch. Darwin
Otro tipo de homoplasia es la evolución paralela (paralelismo), que ocurre cuando
hay similitud en el patrón de modificaciones ontogénicas, el que ha evolucionado
de distintos ancestros
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Caracteres homólogos: poseen origen filogenético común, pero exhiben
distintas funciones
Cephalotus follicularis
Homología en serie: cotiledón – hoja clorofilíca – pétalos - flor
Euphorbia pulcherrima
Picea glauca
Homología en serie: Cuando las estructuras iniciales resultan modificadas
por cambios discretos, pudiendo resultar en una novedad evolutiva.
Opuntia ficus-indica
Versuche die Metamorphose der Pflanzen zu erklären, JW Goëthe, 1790
Homología en serie y evolución de la
mandíbula en vertebrados
Dionaea muscipula
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1.Lugar de la teoría de descendencia con modificación entre las Teorías de evolución.
Evolución x herencia de caracteres
adquiridos en la interacción con el medio
ambiente (Lamarck, 1809)
Evolución x descendencia con
modificación a partir de un ancestro en
común (Darwin, 1859)
Problema de la clasificación de los seres
vivos
LA METAFORA
µ!"#$%&!'( = trasladar, llevar de un lugar a otro
¿qué caracteres utilizar?
¿cuál es el criterio que permite
establecer las afinidades observadas
entre grupos de seres vivos?
Evolución x Selección Natural (Darwin,
1859)
Evolución x Selección Sexual (Darwin,
1871)
Unicidad de los seres vivos al compartir
ancestro en común
Diversidad de los seres vivos debido a
modificación de estructuras derivadas del
ancestro en común
GERMAN MANRIQUEZ. PROGRAMA DE GENETICA HUMANA. FACULTAD DE MEDICINA. DPTO. ANTROPOLOGIA, FACULTAD DE CS SOCIALES,
UNIVERSIDAD DE CHILE
Tiktaalik roseae
Davis et al 2007. Science, 27 May
4
Callier et al 2009. Science, 17 April
MORFOLOGIA COMPARADA: ¿qué caracteres usar en las comparaciones?
Aristoteles
Similitudes en la
unidad del plan de
construcción
Principio de
correlación entre
las partes
Compensación de
las partes
Subordinación de
los caracteres
Proceso /Génesis, Biblia/
1:20 Entonces dijo Dios: "Produzcan las aguas
innumerables seres vivientes, y haya aves que
vuelen sobre la tierra, en la bóveda del cielo.“
George Cuvier
Escala natural
2. Pruebas de la evolución a partir de un ancestro en común
Antecedente: Mito bíblico de la Creación
¿cuál es la polaridad y la transitividad del cambio?
1:24 Entonces dijo Dios: "Produzca la tierra seres
vivientes según su especie: ganado, reptiles y
animales de la tierra, según su especie." Y fue así.
Causa /Génesis, Biblia/
1:1 En el principio creó Dios los cielos y la tierra
Antecedente: Teoría de la Evolución
Proceso /Buffon, E Darwin, Lamarck/
¿similares, análogos u homólogos?
Principio de las
conecciones
Ley del equilibrio
de las partes
G. Saint-Hilaire
Historia de los seres vivos /Tiempo geológico mayor a tiempo
ecológico. Génesis no explica antigüedad de registro fósil/
Homología especial:
correspondencia entre
partes
Homología general:
correspondencia con el
arquetipo
Modificación de especies actuales en relación a especies
ancestrales /Génesis no explica aumento de la divrsidad
observada en el tiempo geológico y ecológico/
Causa /Ch. Darwin, 1859/
Richard Owen
Descendencia con modificación, Selección Natural
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Prueba 1: Parentesco entre las especies
Causa más probable de la homología en serie
Homologías (Correlato Ontogenia y Filogenia)
Duplicación génica (secuencias
reguladoras de cajas homeóticas /
Homeobox/ aumentan en número desde
invertebrados a vertebrados
humano
gato
Biogeografía (Homo sapiens)
"We are naturally led to enquire, where was the birthplace of
man at that stage of descent when our progenitors diverged
from the Catarrhine stock? The fact that they belonged to this
stock clearly shews that they inhabited the Old World; but not
Australia nor any oceanic island, as we may infer from the
laws of geographical distribution. In each great region of the
world the living mammals are closely related to the extinct
species of the same region. It is therefore probable that Africa
was formerly inhabited by extinct apes closely allied to the
gorilla and chimpanzee; and as these two species are now
man's nearest allies, it is somewhat more probable that our
early progenitors lived on the African continent than
elsewhere." (Darwin, 1859)
Biogeografía (Geospiza sp.)
Prueba 2: Modificación en el tiempo y aumento de la diversidad
Prueba 3: Registro fósil
Caracteres vestigiales y atávicos son prueba de ancestro compartido
Formas transicionales en Hominoidea, 4 My
A. From top to bottom, the cartiliginous femur, tibia, tarsus, and
metatarsal, arranged as found in situ in the whale. B. Enlarged
detail of the femur and tibia shown in A. (scale is not the same
as A). C. Detail of the tarsus and metatarsal
X-ray image of an atavistic tail
found in a six-year old girl.
Bar-Maor, J. A., Kesner, K. M.,
and Kaftori, J. K. (1980)
"Human tails." J Bone Joint
Surg Br. 62-B: 508-510
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Prueba 4:
Correspondencia
de datos
MACROEVOLUCION Evolución de
caracteres
por sobre el
nivel de
especies
Tectónica de placas
y distribución
biogeográfica de
grandes grupos de
animales
Gradualismo
Equilibrio
intermitente
Problemas:
tempo
modo
mecanismos
R. Wegener
patrones
Argumentos Gradualismo
Equilibrio intermitente
Presencia de formas intermedias en
poblaciones actuales y en registro fósil
La estasis es interrumpida
drásticamente por el cambio diferencial
de los caracteres. Estos cambios son la
materia prima de la especiación.
Ocurren por deriva génica, y dado el
bajo Ne, este cambio no es registrado
en el tiempo geológico
Efecto negativo de mutaciones
mayores (pleiotrópico, en el fitness)
Diferencias génicas intertaxa múltiples
y no únicas (evolución en mosaico)
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Enfoque Evo-Devo
(Waddington, 1957)
Genética y Epigenética
Epigénesis
Patrones
de
desarrollo
y novedad
evolutiva
Histogénesis y Morfogénesis
Hetero -topías cronías
(Wray, 1996)
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3.CONSTRUCCION DE FILOGENIAS
Filogenia: Representación gráfica de las relaciones
de afinidad genética entre taxa de seres vivos,
respecto de un ancestro en común
Dendrograma: Representación gráfica de las
relaciones de similitud fenética entre OTUs
¿Qué caracteres se deben utilizar para establecer el
grado de parentesco entre dos o más entidades
biológicas?
Desde moleculares a organísmicos
Deben ser compartidos, estables, inambiguos e
inequívocos
Comparables con estimadores cualitativos
(presencia-ausencia) y/o cuantitativos (métricos)
¿En qué se basa tal parentesco?
Según la fenética, en el mayor número de estados de
carácter compartidos
Según la sistemática filogenética (cladística), en
relaciones genealógicas entre formas actuales y
extintas, a partir de un ancestro en común
Arboles de especies y árboles de genes
CLADISTICA
Diferencias de
la cladística
con la
sistemática
evolutiva
W. Hennig
Definición de
caracteres
útiles para la
reconstrucción
filogenética
Diferencias
entre árbol
filogenético,
topología y
dendrograma
¿Reflejan nuestras clasificaciones relaciones que existen realmente en la
Naturaleza? (¿Es posible lograr un “ Sistema Natural” de clasificación?)
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El criterio de parsimonia en la sistemática molecular
¿Qué aporta el estudio de las
convergencias a la biología
evolutiva?
Muchas veces las homoplasias
son adaptaciones de distintos
linajes a medios ambientes
similares
Las homoplasias sirven de punto
de partida para los estudios que
utilizan el método comparativo
ESTATUS O CONDICION RELATIVA DE LOS CARACTERES HOMOLOGOS
CARACTER
HOMOLOGO
Ancestral
respecto de
otros
hominoides
ANALOGO
Sin utilidad para
la sistemática
Ancestral
respecto de
otros primates
Uñas de las
manos
Primitivo o
ancestral
Uso limitado para
la sistemática
Derivado
Uso relevante para la
sistemática
Arco
supraorbital
Derivado respecto
de otros primates
no hominoides
Derivado respecto
de otros
mamíferos
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Plumas, alas,
vuelo, tamaño
ocular, cerebro
aviar
Dientes, cola
vertebrada
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