DIVERSIDAD BIOLÓGICA-LGA PHYLUM CHORDATA Franco Teixeira de Mello edición 2013 www.tolweb.org CHORDATA El Phylum Chordata incluye los vertebrados conocidos (peces , anfibios, reptiles, aves, mamíferos). Los vertebrados y mixinos juntos comprenden el taxón Craniata . Los cordados restantes son los tunicados (Urochordata ), anfioxos (Cephalochordata ), y posiblemente, algunos grupos impar extintos. Con pocas excepciones, los cordados son animales activos con simetría bilateral que se diferencian en sentido longitudinal en cabeza, tronco y cola. Las características morfológicas más distintivos de los cordados son la notocorda, cordón nervioso, y hendiduras viscerales y arcos. Los Cordados están bien representadas en ambientes marinos, de agua dulce y terrestres desde el ecuador a las latitudes altas del norte y del sur. Los cordados más antiguos fósiles son del Cámbrico. El registro más antiguo es Yunnanozoon lividum del Cámbrico, 525 Ma, en China, ubicado dentro de los cephalochordates (Chen et al., 1995). Yunnanozoon lividum Cordados distintos de los craniatas incluyen formas totalmente acuáticas . Los Urochordata estrictamente marinos o Tunicata son comúnmente conocidos como tunicados, ascidias y salpas. Hay aproximadamente 1.600 especies de urochordates, la mayoría son pequeños animales solitarios, pero algunos son coloniales. Casi todos son sésiles cuando adultos, pero tienen larvas activas que nadan libremente. Los Urocordados son desconocidos como fósiles. Cephalochordata también se conocen como anfioxos. El grupo contiene sólo alrededor de 20 especies marinas. Los fósiles del Cámbrico como Yunnanozoon están probablemente relacionados con cephalochordates modernos. Durante el Período Ordovícico ( 510-439 Ma ) aparecieron y se diversificaron los Agnatos o peces sin mandíbula. Estos son los miembros más antiguos conocidos de vertebrados, el subgrupo cordado que es más familiar para nosotros. Los fósiles que representan a la mayoría de los principales linajes de vertebrados con forma de peces y los primeros tetrápodos ( Amphibia ) existían antes de la finalización del Período Devónico ( 363 Ma ). Tetrápodos - Reptiles se originaron durante el Carbonífero (363-290 Ma), mamíferos diferenciadas antes del final del Triásico (208 Ma) y las aves antes del final del Jurásico ( 146 Ma). . Los Cordata presentan una gran diversidad de tamaños, los más pequeños (por ejemplo, algunos de los tunicados y peces) pueden ser adultos con 1 cm de longitud, por otro lado tienen como representantes a los animales más grandes que han existido: algunos dinosaurios saurópodos llegaron a más de 20 metros y ballenas azules crecen a alrededor de 30 m. NOTOCORDA La notocorda, notocordio o cuerda dorsal es una estructura embrionaria común a todos los miembros del phylum Chordata. La notocorda es alargada, en forma de barra, es una estructura esquelética dorsal al tubo intestinal y ventral al cordón nervioso. La notocorda no debe confundirse con la espina dorsal o columna vertebral de la mayoría de los vertebrados adultos. La notocorda aparece temprano en la embriogénesis y juega un papel importante en la promoción o la organización del desarrollo embrionario de diversas estructuras. En la mayoría de los cordados adultos la notocorda desaparece o se vuelve altamente modificada. En algunos cordados no vertebrados y peces la notocorda persiste como una varilla esquelética lateralmente flexible, pero incompresible que previene el colapso telescópico del cuerpo durante la natación . El cordón nervioso de los cordados se desarrolla dorsalmente en el cuerpo como un tubo hueco por encima de la notocorda. En la mayoría de las especies se diferencian durante el desarrollo embrionario en el cerebro anterior y la médula espinal que corre a través del tronco y la cola. Junto al cerebro y la médula espinal componen el sistema nervioso central al que los nervios sensoriales y motores periféricos se conectan. Las hendiduras y arcos faríngeos se encuentran en la parte faríngea del tracto digestivo detrás de la cavidad oral y por delante del esófago. El destino embrionario de las hendiduras y arcos faríngeos varían mucho en función del subgrupo taxonómico. En muchos de los cordados invertebrados, como los tunicados y cefalocordados, las hendiduras y arcos dan lugar a estructuras relacionadas con la captura de pequeñas partículas de alimento presentes en el agua. En los peces y anfibios juveniles dan lugar a las branquias que son órganos de intercambio de gases entre el agua y la sangre. En los seres humanos (y otros mamíferos) derivados incluyen la mandíbula y los músculos faciales, el esqueleto cartilaginoso embrionario de la mandíbula inferior, el hueso alisfenoideo en la pared lateral de la caja craneana, los tres huesecillos del oído medio (martillo, yunque y estribo), el esqueleto y alguna musculatura de la lengua, el esqueleto y los músculos de la laringe, y los anillos traqueales cartilaginosos. SUBFILO UROCORDADOS Los urocordados (Urochordata) o tunicados (Tunichata), y comprenden casi 2.800 especies, todas ellas marinas, y con distinto tipo de movilidad: bentónicas, planctónicas, solitarias o coloniales. Las larvas presentan la notocorda en la región caudal, son nadadoras activas. El cuerpo está dividido en tórax y abdomen, en el tórax se localiza presentan una cámara branquial o faringe que participan en la respiración. El sistema digestivo nace en la boca que comunica con la faringe que dispone de un número variable de hendiduras branquiales donde se aloja el endostilo, constituido por un surco provisto de células ciliadas que segregan una sustancia mucilaginosa con la cual atrapan y dirigen el alimento al aparato digestivo. Las larvas nadadoras, son de vida pelágica, los adultos pueden ser sésiles (Clase Ascidiacea) o planctónicos (Clases Larvacea y Thaliacea). Algunas especies son vivíparas (los embriones se desarrollan en una cámara interna). Presentan reproducción sexual (hermafroditas) asexual. CRANIATA Los Craniata, incluyen todos los animales que tienen un cráneo, ya sea cartilaginoso u óseo. Un cráneo es una caja de tejidos duros que encierra el cerebro, órganos olfativos, los ojos, y oído interno. Craniatas comprenden todos los peces -incluyendo los peces sin mandíbula como mixinas y lampreasanfibios, reptiles, aves y mamíferos, incluido el hombre. Los primeros craniatas indiscutibles conocidos fueron los peces sin mandíbula que vivieron hace 480 millones de años. Su historia evolutiva se llevó a cabo por primera vez en el mar, y luego en aguas dulces. Algunos craniates, los tetrápodos o vertebrados de cuatro patas, se convirtieron en terrestres y surgieron hace aproximadamente 370 millones de años a partir de ancestros peces. Ahora, la mayoría de las especies del craniata están representados por un grupo de peces, los actinopterigios, y por los tetrápodos. Otros grupos craniata (peces sin mandíbulas, tiburones y quimeras, el celacanto y los peces pulmonados) son considerablemente despreciables, en comparación con su diversidad pasado. Los Craniata se dividen en dos grandes clados, el Hyperotreti o mixinas, y los vertebrados. HYPEROTRETI (Mixinas) Las Mixinas son un grupo de peces sin mandíbula con forma de anguila de hábitos marinos. Hay alrededor de 20 especies comprendidos en cuatro géneros: Myxine , Neomyxine , Paramyxine y Eptatretus. Entre los craniatas, las mixinas son únicos en muchos aspectos, y esto ha sido considerado como una consecuencia de la degeneración debido a presuntos hábitos parasitarios. Sin embargo, si bien las mixinas pueden penetrar en el interior de peces muertos, no son endoparásitos. Por el contrario , pueden ser depredadores activos y se alimentan de pequeños invertebrados en la noche. En la actualidad existe un amplio consenso sobre la idea de que la mayoría de las características anatómicas y fisiológicas únicas de las mixinas son en realidad primitivas y se acercan a la condición de que el ancestro común a todos los craniatas. Estas características son, por ejemplo su contenido de fluido corporal (más de 10 % , mientras que es menos de 10 % en todos los demás craniatas), la baja afinidad de oxígeno de sus células de la sangre, su falta de inervación cardiaca, sus corazones múltiples venosos, su falta de neuromastos en la línea sensorial (aunque tienen fibras nerviosas acústico lateral), su relativamente sencilla glándula pituitaria, o su falta de músculos de la aleta caudal. Las Mixinas tienen una distribución antitropical, la mayoría de las especies que viven en aguas relativamente frías de los hemisferios norte y sur. Prácticamente no realizan osmoregulación y son muy sensibles a las caídas en la salinidad del agua. Teniendo poco valor culinario (excepto en Japón), algunas especies de mixinos están, sin embargo, ahora se encuentran en peligro por la explotación de su piel, que es extremadamente resistente y suave, y se vende en todo el mundo como "piel de anguila". VERTEBRATA Los Vertebrata , o vertebrados, son un grupo muy diverso, que van desde las lampreas al hombre. Incluye todos craniatas, excepto mixinos, y se caracterizan principalmente por presentar una columna vertebral, de ahí su nombre. La mayoría de los vertebrados existentes son los vertebrados con mandíbulas, o gnatóstomos, pero lampreas son vertebrados sin mandíbula. Sin embargo, a finales del Silúrico Devónico o Temprano, hace aproximadamente 420 hasta 400 millones años, la situación era la inversa, y la mayoría de las especies de vertebrados eran peces sin mandíbula (los "ostracodermos", presumiblemente más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que a las lampreas). La disminución de los vertebrados sin mandíbula y el posterior ascenso de los gnatóstomos tuvieron lugar hace unos 380 millones de años. Los vertebrados existentes comprenden dos subtipos: Hyperoartia o lampreas, y y los Gnathostomata o vertebrados con mandíbulas. Además, hay un número de taxones de vertebrados sin mandíbulas fósiles que anteriormente se conocen como los "ostracodermos". Los Vertebrata tienen todas las características de los Craniata pero además comparten, un número de características únicas que no están presentes en mixinas (Hyperotreti ). Estas características son : Elementos endoesqueléticos dispuestos Metamericamente que flanquean la médula espinal, formando parte de las, y el conjunto de las vértebras es la columna vertebral. Músculos oculares extrínsecos. Estos músculos están unidos al globo ocular y la pared orbitaria , y asegurar los movimientos oculares Músculos radiales en las aletas. Se trata de pequeños músculos asociados con cada uno de los radiales cartilaginosos de las aletas impares y pares. Se aseguran los movimientos ondulatorios de la web de la aleta . Aurícula y el ventrículo del corazón estrechamente unidos. Regulación nerviosa del corazón. El corazón en el embrión de los vertebrados es aneural, como el corazón de mixinos adultos. En los vertebrados adultos, sin embargo , el corazón está inervado por una rama del nervio vago. Tiflosol en el intestino. Este es un pliegue en espiral enrollada de la pared intestinal. En los gnatóstomos, puede llegar a convertirse en una válvula espiral compleja. Por lo menos dos canales semicirculares verticales en el laberinto del oido. Presentan verdaderos neuromastos en el sistema de la línea sensorial. HYPEROARTIA (lampreas) Las lampreas son peces anadromos o de agua dulce, no presentan sin mandíbula con forma de anguila. Ellos pueden ser fácilmente reconocidos por la gran ventosa que rodea la boca. La piel de las lampreas es enteramente desnuda y viscoso, y sus siete aperturas branquiales se extienden detrás de los ojos. Ya sea marino o de agua dulce, las lampreas siempre ponen sus huevos en los arroyos y ríos. Durante la mayor parte de su vida (unos siete años), son las larvas, y luego de pasar por una metamorfosis se convierten en adultos. Las lampreas anádromas, cuando adulto regresan al mar, donde maduran y viven allí durante uno o dos años. Luego regresan a los ríos, se reproducen y generalmente mueren. Muchos lampreas son parásitos. Se unen a otros peces por medio de su ventosa, raspan la piel con su lengua áspera y le chupan su sangre. Todas las lampreas, sin embargo también se alimentan de pequeños invertebrados. La ventosa es también para ellos un medio para viajar aguas arriba en los ríos. Lo usan para fijarse a las piedras para descansar (Petromyzon , el nombre de la lamprea Europea, significa "ventosa piedra") o en los peces más potentes que los arrastran. Aunque las lampreas son a veces considerados como un manjar y pescaban en Europa, la principal causa de su desaparición es la contaminación del agua, a la que ellos ( en particular, las larvas ) son particularmente sensibles. Lampreas recientes o Petromyzontiformes, incluyen diez géneros: Ichthyomyzon, Petromyzon, Caspiomyzon, Geotria, Mordacia, Eudontomyzon, Tetrapleurodon, Entosphenus, Lethenteron y Lampetra. Las lampreas tienen una distribución anfitropical y se limitan a aguas relativamente frías. Geotria y Mordacia son los únicos lampreas del hemisferio sur , todos los demás géneros viven en el hemisferio norte. GNATHOSTOMATA (vertebrados con mandíbulas) Los Gnathostomata o gnatóstomos, son la mayoría de los vertebrados desde el Devónico Medio (hace 380 millones de años) hasta los vertebrados recientes. Se diferencian de todos los demás craniatas o vertebrados en tener un dispositivo de morder verticalmente, las mandíbulas, que consisten en un arco mandibular endoesquelético y una variedad de agarres del exoesqueleto, órganos de aplastamiento o cizallamiento, es decir, los dientes y los huesos de la mandíbula. Entre los vertebrados recientes, los gnatóstomos incluyen tiburones, rayas, quimeras, peces con aletas radiadas, peces aletas lobuladas y vertebrados terrestres . Los gnatostomados existentes se dividen en dos grandes clados, los Chondrichthyes y Osteichthyes. Además, hay dos grandes clados extintos Placodermi ( Silúrico - Devónico tardío ) y el Acanthodii (fines del Ordovícico o principios del Silúrico - Pérmico Inferior ). Los Chondrichthyes se caracterizan por presentar un tipo especial de tejido duro que recubre los cartílagos del endoesqueleto: el cartílago calcificado prismático. Otra característica de los condrictios es el clasper pélvico, como órgano copulatorio especial, originado de la parte posterior de la aleta pélvica. El clasper pélvico puede, sin embargo, estar presente en Placodermi fósiles. Los Condrictios incluyen dos grandes clados existentes, los Elasmobranchii (Tiburones y Rayas) y la Holocephali (Quimeras), y un número de clados fósiles que pueden caer fuera de estos dos clados. Los Osteichthyes se caracterizan por presentar hueso endocondral (esponjoso) en el endoesqueleto, Los Osteichthyes incluyen dos grandes clados , el Actinopterygii y la Sarcopterygii. Los Osteichthyes o peces óseos son vertebrados gnatóstomados que incluye a todos los peces dotados de esqueleto interno óseo (hueso endocondral), con muy pocas piezas de cartílago, radios de las aletas dérmicos y tres pares de huesos dérmicos componiendo las mandibulas (dentario, premaxilar y maxilar). El término Osteichthyes hace referencia a un grupo parafilético por lo que no es una clasificación válida. Hoy en día se sabe que este grupo está formado por las clases Actinopterygii y Sarcopterygii. VERTEBRADOS TERRESTRES Los vertebrados terrestres tienen una distribución mundial. Los primeros miembros de este grupo fueron moderadamente grandes (1-2,5 m longitud del cuerpo). El grupo más numeroso de los vertebrados terrestres son los Tetrapodos. Tetrapoda significa "cuatro patas", y el grupo fue llamado así ya que sus miembros tenían primitivamente cuatro miembros, en lugar de aletas. Este taxón incluye cerca de 3.000 especies existentes de anfibios (ranas, salamandras y cecilias) y aproximadamente 18.100 especies actuales de amniotas (mamíferos, reptiles y aves). Los tetrápodos se originaron a más tardar hace unos 350 millones de años, período a partir del cual se conocen los familiares más antiguas conocidas de anfibios vivos. Los tetrápodos van desde 9,8 mm (en la rana Psyllophryne didactyla) a 30 m (en la ballena azul) de longitud total. Tienen una distribución mundial y habitan todos los hábitats. La mayoría son terrestres, pero varios de ellos han vuelto al medio acuático en el que vivieron nuestros antepasados. Tetrápodos acuáticos incluyen varias salamandras, ranas (pipids), algunas cecilias, algunas tortugas, serpientes marinas, pinnípedos (focas y morsas), y las ballenas. Algunos tetrápodos son capaces de volar (aves y murciélagos), mientras que otros se deslizan, como las ardillas voladoras , dermopterans (a veces llamados " lémures voladores" , a pesar de que no son primates ), y los dragones voladores (Draco) . ANFIBIOS los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que está compuesto por los clados Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras o tritones) y Anura (ranas o sapos). Las cecilias corresponden a los anfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentáculos olfativos. Las salamandras o tritones están provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. Las ranas o sapos, están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, una columna vertebral reducida y rígida llamada urostilo. Durante la etapa larvaria atraviesan por un el estado de renacuajo. Presentan una dieta carnívora, como la gran mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario). La mayoría viven asociados a sistemas acuáticos, pero algunos son arborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias. Se conocen más de 190 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros están representados por más de 650 y unas 6200 especies respectivamente. Juegan un rol importante en las redes tróficas de los ecosistemas, al ralizar un transporte de nutrientes del medio acuático al terrestre. Son buenos controladores biológicos, al consumir una gran cantidad de insectos que perjudican al hombre. Tienen un importante mercado consumidor: asiático y centro americano. Culturalmente han sido catalogados como animales beneficiosos o malignos, gran simbolismo en el arte. Desde principios de 1900, las poblaciones de los anfibios de todo el mundo han presentado declives importantes. El declive de los anfibios es actualmente una de las mayores amenazas para la biodiversidad global. Entre las características más destacables de este declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y extinciones masivas localizadas provocadas principalmente por la destrucción de hábitat, especies introducidas, el cambio climático y enfermedades emergentes. AMNIOTAS Amniotas incluyen a la mayoría de los vertebrados vivos de la tierra que habitan hoy en día, es decir, mamíferos, tortugas, lagartos, y aves. Es un clado diverso, con más de 20.000 especies vivas. Amniotas incluyen casi todos los grandes vertebrados terrestres y viven en todo el planeta en casi todos los hábitats, varios clados como ictiosaurios, plesiosaurios, pinnípedos y cetáceos han vuelto al mar. Algunas formas son planeadores (incluyendo los lagartos dragón voladores), ardillas voladoras y vuelo aéreo activo que se ha originado en tres ocasiones, primero en los pterosaurios, luego en las aves, y más tarde en los murciélagos. Muchos sinapomorfias amniotas son ampliamente interpretados como adaptaciones a los rigores de la vida en la tierra. De hecho, Amniota debe su nombre a lo que puede ser su atributo más distintivo, un gran huevo "amniótico". El huevo amniótico posee un conjunto único de las membranas: el amnios, corion y alantoides. El amnios rodea el embrión y crea una cavidad llena de fluido en el que se desarrolla el embrión. El corion forma una membrana protectora alrededor del huevo. El alantoides está estrechamente aplicada contra el corion, donde se realiza el intercambio de gases y almacena los desechos metabólicos (y se convierte en la vejiga urinaria en el adulto). Al igual que en otros vertebrados, nutrientes para el embrión en desarrollo se almacenan en el saco vitelino, el cual es mucho más grande en amniotas que en los vertebrados en general. El huevo amniótico, junto con un pene para la fertilización interna, la pérdida de una fase larvaria de vida libre en el ciclo de vida, y la capacidad para enterrar sus huevos, son características que les han permitido escapar de estar limitados a reproducirse en sistemas acuáticos. Algunos componentes del huevo amniótico se han modificado de diversas maneras dentro de los Amniotas. Los mamíferos placentarios, por ejemplo, han suprimido la cáscara del huevo y el saco vitelino, y elaborado las membranas amnióticas para permitir que los nutrientes y desechos pasen directamente entre la madre y el embrión. REPTILIA Los reptiles (Reptilia) son un grupo parafilético de vertebrados amniotas provistos de escamas epidérmicas de queratina. Fueron muy abundantes en el Mesozoico. La mayoría de los reptiles se han adaptado a la vida terrestre, pero algunos viven en el agua. Una piel resistente, seca, sin glándulas y escamosa es una de sus adaptaciones. Otras de las adaptaciones que han contribuido al éxito de los reptiles en tierra firme son que incluyen pulmones bien desarrollados, un sistema circulatorio de doble circuito, un sistema excretor que conserva el agua, fuertes extremidades, fertilización interna y huevos terrestres con cascarón. Además los reptiles pueden controlar su temperatura corporal cambiando de lugar, son poiquilotermos de crecimiento ilimitado. Reptilia incluye Testudinea y Diapsida. TESTUDINEA Las tortugas o quelonios (Testudines) se caracterizan por tener un tronco ancho y corto, y un caparazón que protege los órganos internos de su cuerpo. Presentan gran parte de su columna vertebral soldada a la parte dorsal del caparazón. El esqueleto hace que la respiración sea imposible por movimiento de la caja torácica; se realiza principalmente por la contracción de los músculos abdominales modificados que funcionan de modo análogo al diafragma de los mamíferos y por movimientos de bombeo de la faringe. El cráneo presenta grandes características de primitivismo. Aunque carecen de dientes, tienen un pico córneo que recubre su mandíbula. Al igual que todos los reptiles, las tortugas son animales ectotérmicos, lo que significa que su actividad metabólica depende de la temperatura externa o ambiental. Las tortugas mudan la piel; sin embargo, a diferencia de los lagartos y serpientes, lo hacen poco a poco. También mudan o desprenden los escudos del caparazón individualmente. El metabolismo de las tortugas es muy lento, y las especies acuáticas pueden permanecer sin respirar durante mucho tiempo. En climas templados todas las especies hibernan regularmente. La reproducción es ovípara y la incubación se realiza en nidos que ellas mismas excavan en la tierra, donde el calor necesario es aportado por irradiación solar. Pueden vivir muchos años. Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce. DIAPSIDA Los Diápsidos son el grupo más especiosos de los amniotas, con alrededor de 14 600 especies existentes. Ellos han invadido todos los hábitats, desde los círculos polares (muchas aves migratorias) a los desiertos (muchos lagartos) e incluso el océano (serpientes de mar). Diápsidos incluyen a los mejores vertebrados voladoras (aves) y los cordados más venenosos (víboras y el monstruo de Gila) . Los Diápsidos existentes se clasifican en Lepidosaurios (lagartos y Sphenodon) o arcosaurios (aves y cocodrilos ). Estos dos clados son muy exitosos y especiosos, y arcosaurios que incluyen algunos fascinantes vertebrados como los pterosaurios (reptiles del Mesozoico voladores) y los muchos grupos extintos de los dinosaurios. De hecho, la actual diversidad de los arcosaurios, a pesar de que se compara favorablemente con muchos otros subtipos, es una mera sombra de lo que fue en el mesozoico . Diapsida se nombra por la presencia de dos agujeros que se encuentran en la región temporal del cráneo. Algunos diápsidos han perdido los fenestra inferiores (lagartijas) o incluso ambas fenestres (serpientes, anfisbénidos), pero sus primeros antepasados tenían ambos. AVES Las Aves actuales incluyen aproximadamente 9.000 especies reconocidas, con representantes que habitan en todas las principales regiones biogeográficas del mundo. Las aves son únicos en tener plumas, que permiten el vuelo, proporcionan aislamiento, y se utilizan en la comunicación visual. Plumas modificadas ayudan en la natación, producción de sonido, la protección a través de camuflaje, repelencia al agua, transporte de agua, la sensación táctil, auditiva, y el apoyo del cuerpo ( Stettenheim , 1976 ). Las aves también son de sangre caliente, tienen picos distintivos, producen huevos externos, y presentan comportamientos parentales y reproductivos complejos. Adaptaciones para el vuelo incluyen la fusión y el fortalecimiento de los huesos y la presencia de una quilla del esternón, que apoya a los músculos de vuelo livianos. Las aves tienen muy desarrollados la visión del color, utilización de vocalizaciones para mediar en las interacciones sociales, y son capaces de detectar y reaccionar ante el magnetismo (ver Gill, 1990 ). SYNAPSIDA Los Sinápsidos incluyen mamíferos y todos los amniotas extintos más estrechamente relacionados con los mamíferos que con los reptiles. Sinápsidos son los grandes animales terrestres dominantes en todo el mundo, y también han invadido los océanos (ballenas, pinnípedos) y el aire (murciélagos). El sinápsido más antiguo conocido es de hace 320 millones de años de Nueva Escocia. Por el Pérmico Inferior, terápsidos (el grupo que incluye a los mamíferos y la mayoría de su Pérmico Superior y más parientes recientes) habían aparecido (Laurin y Reisz , 1990 , 1996 ; Amson y Laurin, 2011) . Sin embargo , el mamífero más antiguo conocido sólo data del Jurásico (Rowe, 1988) . El registro fósil de sinápsidos es uno de los más extensos de ningún grupo de vertebrados . Este registro fósil se ha utilizado para ilustrar el concepto de la evolución (Hopson , 1987) y para probar patrones macroevolutivos (Kemp , 1985). El registro fósil proporciona pruebas concluyentes de que sinápsidos son los primeros amniotas. Los primeros sinápsidos fueron moderadamente grandes (longitud corporal entre 50 cm y 3 m) y la mayoría eran carnívoros o insectívoros, y algún herbívoro. Entre los mamíferos tienen representantes a los mayores tetrápodos que han existido (la ballena azul es más grande que cualquier dinosaurio) , así como de especies muy pequeñas . La mayoría de los mamíferos son vivíparos, pero el ornitorrinco (un monotreme) es ovíparo. Todos los mamíferos tienen glándulas mamarias, pero la presencia de estas estructuras no se pueden determinar en taxones extintos. Mamalia se divide en tres clados actuales Monotremata (equidnas), Marsupalia (Comadrejas) y Eutheria (mamíferos placentarios).