El músculo esquelético tiene un órgano que tiene receptores para

HUSO MUSCULAR
El músculo esquelético tiene un órgano que tiene receptores para medir algunas
variables exotropica del músculo; ese es el huso muscular
El huso muscular tiene varios receptores, pero los quq nos interesa indagar es en 3 de
ellos, dos están en el huso y un tercero que esta en el tendón de nuestros músculo.
Se llaman fibras extrafusale, porque están fuera del huso muscular, el huso muscular
son miles de fibras musculares que están adaptadas como receptores sensoriales, o sea
nuestros efectores como el músculo estriado, tienen a su vez en su estructura receptores
sensoriales que lee las variables del músculo cuando este se contrae, cuando se estira o
cuando se mueve dinámicamente, mide la velocidad con que se acorta y se estira, la
fuerza con que se contrae, etc. Estas son las variables fisiológicas que miden estos
receptores.
El tendón tiene una estructura que se llama el órgano tendinoso de golgi es un receptor
que mide la fuerza contráctil de la musculatura estriada.
Entonces la musculatura extrafusal como uds. ya vieron en el seminario de ayer se
contrae porque la alfa moto neurona que inerva al músculo estriado termina en cada
fibra con una placa motora y esta placa despolariza al sarcolema liberando acetilcolina
y el sarcolema en sus invaginaciones de la zona de ribete estriado que esta pegadito al
botón sináptico de la placa muscular, tiene receptores nicotínico que con la presencia de
la aceticolina se despolarizan y se abre estos canales inespecíficos monovalentes al
sodio y al potasio. Esta despolarización se llama potencial de placa Terminal y este
despolariza dentro del sarcolema y se propaga por la superficie de la fibra muscular,
generando ahí el mecanismo de generación de fuerza del músculo estriado.
No olviden uds. que la fuerza es proporcional al numero de puentes que forman la actina
y la miosina, de manera que si mas puentes se generan, mas puentes se movilicen, mas
fuerza está generando el músculo, acuérdese que estamos usando fuerza como un
sinónimo de tensión que desarrolla el músculo, de manera que cuando le hable de
tensión, piensen en la fuerza y cuando yo hable de fuerza o tensión piensen en el
numero de puentes de actina y miosina que le músculo esta formando. De manera q
todos los factores que aumenten el número de puentes actina-miosina van a estar
aumentando la fuerza.
Ej ion calcio cuando entra al sarcoplasma genera puentes, mientras más calcio entre,
más puentes genera.
¿Qué hace entrar calcio?
El sistema simpático; la adrenalina que por efecto beta abre canales de calcio que entra
del exterior.
Esto lo q genera la fibra extrafusal. Pero este es el cuento que todos conocemos del
músculo. El efector dice q la moto neurona que lo controla, lo excita para contrae y
generar fuerza.
Órgano tendinoso de Golgi
Los husos tienen receptores que miden lo que hacer el músculo cuando se contrae. El
órgano tendinoso de golgi cuando se contrae esta fibra muscular estriada, se estira y al
estirarse este receptor excita estas terminaciones nerviosas que están formando el
receptor del golgi.
La fibra contráctil cuando se acorta va a estirar al tendón que esta unido firmemente al
hueso (de manera que el hueso es pasivo en todo esto) entonces las fibras de colágenos
apretan a los axones del terminal nervioso. De manera que si este se estira va a producir
un pellizcón en el axón.
Esta atrición q hace de la fibra nerviosa es el estimulo mecánico que deforma el
citoesqueleto del receptor y la deformidad del citoesqueleto abre canal de sodio y de
potasio que hace que esto se despolaricé y la magnitud de la apriete va provocar la
magnitud de la deformación y mientras mas deformación haya, es porque genero más
fuerza entonces hay una correlación directa entre magnitud de la fuerza de acortamiento
y estiramiento del tendón.
La sensibilidad de estos axones es muy alta, por lo tanto, la fuerza que tiene que hacer el
colágeno para poder apretar la fibra y generar potenciales significativo es alta, tiene que
hacer una gran deformación para que se produzca por lo tanto este mide las fuerzas
excesivas que hace el músculo.
Otro tipo de receptores que hay aquí, es el resto de los filamento que hay en el huso y
hay dos tipos de receptores uno que ven uds. Que es un filamento que tiene un
abombamiento en la parte central debido al acumulamiento de núcleos, acuérdense ud.
Que las fibras musculares en general embriológicamente sufren una fusión de varias de
las fibras musculares y de las cuales persiste una sola membrana que cubre a varias
células 7 u 8 y quedan unidas por una sola membrana que es el sarcolema y los núcleos
de cada una de las células que forman esta fibra muscular quedan dentro de la fibra y
después está fibra muscular se transforma en receptor. Entonces esta célula es
originalmente una fibra muscular que se trasformo en un órgano receptor, como sucede
en muchas otras partes de nuestro sistema nervioso y de nuestro sistema exitoconductor
en general.
Por ejemplo las fibras excitoconductoras del corazón son fibras musculares que también
se trasformaron en células conductoras, no es sistema nervioso, como desgraciadamente
le dicen en el colegio.
El sistema excitoconductor donde esta el marcapaso y las fibras que inervan al
miocardio son fibras musculares que funcionan como muy excitables. Aquí también
estas son fibras musculares que se excitan y esta fibra muscular que se trasforma en
receptor tiene en los extremos fibras musculares estriada, que se acortan cuando uno las
excita. Y aquí en el huso, en la zona central, están los otros receptores como se puede
ver (imagen)
Es un anillo que envuelve en espiral a la zona más guatoncita de esta fibra y esta fibra
es una fibra dinámica que funciona muy bien cuando están estirando o acortando al huso
muscular.
¿Por qué se acortando el huso muscular?
Bueno se acorta porque se contrajo la fibra extrafusal y en paralelo está este huso,
entonces el huso se va a acortar porque se contrajo el músculo y este acortamiento en el
huso le produce una gran excitación mientras se va acortando.
Entonces dicen que estos son dinámicos porque reaccionan al cambio de longitud.
Nuestro sistema nervioso es muy sabio, el sistema funciona con un tiempo que es
extracorpóreo, entonces usamos el tiempo para ver como suceden muchos cambios en
nuestro organismo.
Entonces nosotros tenemos muchos receptores que leen el tiempo y observan el cambio
e informan de las dos cosas y dicen: “cada segundo se acortan tantos micrones” y eso es
una velocidad, por lo tanto estos receptores son dinámicos y miden la velocidad con que
se produce el cambio. Y a mayor velocidad se va producir mayor actividad, es decir si
en un menor tiempo producen un mayor cambio, producen una gran excitación en esta
receptor y esta va ser trasmitida por frecuencia de potenciales por axones aferentes
¿Cómo se deforman estas en el tiempo?
Uds. Ven el citoesqueleto que son fibras colágenas que están uniendo a las subunidade
de cada canal iónico que hay en esta membrana del receptor de la fibra nerviosa.
Esta fibra nerviosa tiene sus canales que al abrirse deja entrar sodio y salir potasio y eso
provoca una despolarización.(ver imagen anterior)
¿Qué hacen estos canales?
Se abren por deformaciones del citoesqueleto. Si yo a estas fibras las separo porque se
elonga el huso o lo aproximo cuando se contrae el huso, Uds. van a ver que este
citoesqueleto va a tironear a las unidades, abriendo los canales.
Se van abrir una mayor cantidad de canales cuando la deformación es mas rápida.
Cuando se estira el citoesquelete, este deforma menos canales, es decir se excitan
mucho más cuando hay acortamiento
Los investigadores han bautizado a las fibras motoras y sensitivas que son de diámetros
muy semejantes con distintas nomenclaturas. Esta vez yo quise hacer un resumen con la
nomenclatura que se usa ahora para que ud. no confundan que fibra lleva información
aferente o eferente (imagen)
Las fibras A alfa son las de mayor diámetro, las de mayor espacio axoplasmico y estas
son las que ofrecen menor resistencia a la circulación de iones y corrientes locales, lo
que significa que trasmiten a gran velocidad.
Aquí hay una correlación entre la velocidad y el diámetro. A mayor diámetro mayor
velocidad, por el asunto de la resistencia al flujo de iones.
Cuando son fibras sensitivas se coloca una letra griega y cuando son motoras con un
número romano. Entonces yo digo Ia corresponde la A alfa , la II a la A beta..etc.
Huso muscular primario
Es aquel que reacciona en forma dinámica y mide longitud y velocidad muscular y la A
alfa es la fibra sensitiva
El huso muscular segundario
A beta, mide el estiramiento de del músculo, el órgano tendinoso de golgi es un tipo A
alfa sensitiva, pero tienen una fibra Ib que en algunos textos sale como la fibra aferente
(ven como los autores no se han puesto de acuerdo), pero realmente es una fibra A alfa
más pequeña (de menor diámetro)
Las terminaciones libres
Sensibles al movimiento que reaccionas a fuerzas excesivas, son del tipo A delta (más
lenta).
Aquí hay una aplicación a que es más sensible el órgano tendinoso de golgi.
Cuando esta relajado el músculo, el órgano del golgi está en silencio,
¿Ud. Saben por qué eso? el umbral de excitación de estos receptores es muy alto, por
lo tanto, en la longitud de reposo no produce ningún ruido en el axon aferente que lo
inerva. Es decir la fibra de tipo Ib, Ia o A alfa que tiene no produce ninguna excitación.
Si uds. estiran el tendón porque lo cuelgan con un peso, no porque se contraen el
músculo porque el estiramiento que se producen en el tendón puede se de dos formas:
Uno es sacando el músculo del organismo, colgarlo en un instrumento, colocarle un
peso y estirarlo. Ese es un estiramiento pasivo, entonces miren lo que pasa con el
órgano de golgi cuando uds. estiran pasivamente el músculo. Hay una que otra descarga.
El mismo estiramiento yo lo puedo producir por contracción activa del músculo, esto
cuando yo excito las placas motoras de las fibras contráctiles estiran también al huso y
lo estiran produciendo una alta frecuencia.
¿que dice eso? Que el órgano de golgi es mucho mas sensible al estiramiento por
contracción del huso que por el estiramiento pasivo, por eso se dice que la frecuencia de
potenciales de acción del golgi mide la fuerza con que se contrae el músculo, no la
fuerza con la que el músculo es estirado.
Ahí están los dos tipos de fibras muscular sensitiva (imagen).
La del saco nuclear que era la dinámica que al deformarse en el tiempo producían una
gran actividad por la fibras Ia y que median la actividad cuando el músculo se estiraba y
este mide la longitud que el músculo tiene en ese momento, es decir si yo tengo esta
longitud de la fibra, este va estar descargando con esta determinada frecuencia, fíjense
que por la misma fibra va la velocidad y la longitud. Estas fibras tipo Ia llevan
información de los dos receptores y estas las fibras aferentes lleva de los extremos como
Ud. Ven aquí y son los que informan también de longitud.
Ahora vamos a ver como se ve al osciloscopio aquí esta la fibra primaria Ia, la rapida
que trae información de los dos receptores, velocidad y longitud.
Supongamos que la fibra tiene 20 micrones (longitud de reposo) y se estira hasta 30
micrones, entonces ahí podemos ver el cambio de la frecuencia y junto con eso va una
aceleración de potencial que son los que se excitan solo mientras se esta estirando el
músculo.
Por ultimo ¿como miden la velocidad? Este investigados fue ocupar una técnica muy
practica para poder explicar el porqué reaccionan con el aumento de velocidad.
Se ve el estiramiento de 6milimetros y este estiramiento lo hago en un segundo de
tiempo. ¿uds. saben que es la velocidad? es el producto de las variables tiempo y
distancia, entonces teniendo las dos variables, sacando la pendiente entre las dos
tenemos la velocidad.
¿Comó aumento la velocidad? Yo tengo los mismos 6 milímetros y ahora los estiro 3
veces más rápido, entonces voy a recorrer la misma distancia 3 veces más rapido y si se
fija la frecuencia llego hasta 210, ose a hay una correlación entre aumento de frecuencia
cuando uno aumenta la velocidad con que se estira el músculo, por eso se dice que las
fibras Ia, son las que miden el estiramiento del músculo.
Ahora vean esto de la excitabilidad, miren lo que le pasa al músculo al momento de la
contracción.
Yo le cuelgo al músculo un peso y este lo estimulo para que contraiga el músculo y
levante el peso. La fibra en paralelo se acorta y este acortamiento va producir después
en la fibra aferente un silencio eléctrico, este receptor va informar sobre la longitud que
tiene el huso y no va informar sobre la contracción que ahí se produjo, esto significa
que el receptor que mide el acortamiento del músculo no esta funcionando.
¿Como hago para que este receptor funcione a este acortamiento? Hago lo mismo.
Pongo el músculo, le cuelgo un peso y lo estimulo, pero a la vez yo estimulo a las fibras
motoras intrafusales que provienen de la innervación gama que tiene la medula espinal.
Las gama moto neuronas contraen las fibras de los extremos de los receptores de
estiramientos, entonces ¿qué pasa con la zona central donde esta el receptor? Se
estira, se deforma ligeramente de manera de que cuando yo le cuelgo el peso y yo excito
este músculo (pero también tengo la actividad gama aumentada) voy a tener una mayor
sensibilidad en este recepto y ahora si voy a medir la contracción.
Fíjense que durante la contracción del músculo se va producir una gran actividad en el
receptor o sea mi receptor de acortamiento va funcionar ahora, porque vamos a tener
este estiramiento activo que le pone la actividad gama.
Uds. van a ver este problema cuando los músculos de la mandíbula reciben una excesiva
actividad gama y esta va producir que el músculo este tónicamente contraído incluso
cuando duermen. Produciendo una patología que uds. conocen. La raíz de esta
enfermedad es la excesiva estimulación de las fibras gama que aumenta la sensibilidad
de los receptores de contracción, entonces los músculos están tensos y se produce una
gran fatiga y mucho dolor, este es el bruxismo y lo van a ver más adelante.
En resumen les he mostrado 3 tipos de receptores:
Los de longitud que están en el huso(son estáticos)
De velocidad (los dinámicos, que están también en el huso)
Los que están fuera del huso que están en el tendón y que miden la fuerza del
músculo(órgano tendinoso de golgi)
Reflejos medulares
El arco reflejo se define como una secuencia de 5 estructura que explica como la
actividad de los receptores informan al sistema nervioso central de lo que sucede en su
entorno y este elabora una respuesta asociada a la información aferente para manipular a
las fibras musculares efectoras dando una respuesta.
Entonces tengo el receptor la comunicación del receptor con el centro del SNC, el SNC
elabora una respuesta que la envía de vuelta a la periferia y producen una respuesta que
esta asociada al estimulo que el receptor informó al SNC.
La complejidad del arco reflejo puede ser tan simple como esta; un receptor que envía
una vía aferente a una moto neurona de la medula espinal y esta de forma
monosinaptica se excite cuando se estimule el receptor y envié la respuesta al músculo.
Pero podemos tener centros elaboradores muchos mas complejos. Podemos tener
núcleos en el tronco encefálico que reciben múltiples aferentes y estas van a dar muchas
respuestas y que van a complicar un poco el control nervioso sobre los efectores.
Ej: la salivación es una respuesta refleja muy compleja y esta es producida por un
estimulo que puede ser un olor, ver un imagen, incluso hasta pensar en algo, se
imaginan a un señor con un limos de este porte estrujándolo, solo esta imagen les
produce secretar saliva. Estas cosas son complicada porque los centros integradores son
múltiples; memora, sistema limbico, las emociones y otras zonas del SNC
Entonces ahora uds. tienen el arco reflejo que es un conjunto de estructuras relacionadas
entre si anatómica y funcionalmente que pueden ser muy simples como un reflejo
miotactico o pueden ser muy complicados como un reflejo viseral, de todas maneras la
respuesta siempre va estar asociada a un estimulo porque hay una relación directa entre
si.
La relación directa y mágica diría yo, porque todavía no se conoce el por qué de algunas
cosas que suceden en la vía, es la presencia de estos potenciales locales que son los que
se generan en el receptor cuando uds. los estimulan con una variable energética
especifica para el receptor. Este se propaga por la vía aferente como potencial de acción
y este potencial libera aquí una sustancia química que va a producir una respuesta
postsinaptica local frente a la sustancia química y esta va rehacer los potenciales de
acción en el cono axonal, repitiendo lo que le llego por la vía aferente, pero aquí ¿qué
es lo que va hacer este soma? va interpretar reproducir directamente lo que le llegó
cuando es monosonaptico , pero cuando es multisinaptico y hay 1500 sinapsis que se
excitan cuando llega al receptor la respuesta que va dar le cono axonal va depender de
toda esta integración que llegue a la moto neurona.
Vamos a ver 3 ejemplos de reflejos.
Reflejo Miotatico
¿Cuál es el receptor del reflejo miotatico y su ubicación? Esta el receptor
anuloespiral y este al estirar el huso produce la excitación de este receptor y esta
ubicado en el músculo que se va contraer reflejamente.
Ejemplo de este receptor es el reflejo rotuliano que es el que se produce cuando uds. se
golpean el tendón del cuadricep.
El tendón pasa por delante de la rotula y se fija en la tibia. Al golpear el tendón uds.
tendón en una fosita que esta debajo de la rotula y eso produce el estiramiento del
cuadricep y ese estirón estimula al huso y al estirar al huso se estimulan los receptores
anuloespirales y se produce un potencial local que va excitar las fibras aferentes (que en
este caso va ser una fibra A alfa, no Ia) y esta va ir al centro de la moto neurona (vasta
una sinapsis para que se excite la motoneurona) y va a llegar al músculo (que va ser el
efector) que uds. golpearon para excitar al anuloespiral y va contraer reflejamente.
No hay nadie que no tenga este reflejo, es un reflejo monosinaptico que es muy simple.
Lo que puedo hacer yo es modular la respuesta refleja puedo provocar un reflejo con
mucho mayor intensidad si es que yo modulo la actividad de la moto neurona, la puedo
poner mas excitable, pero siempre va haber una respuesta refleja.
En resumen tú golpeas el tendón, al golpear el tendón se estira. Entonces se produce al
mismo tiempo el estiramiento del huso, excitando a la A alfa y esta manda información
a la medula espinal, entra y excita a la moto neurona y esta neurona va a la fibra
extrafusal, la excita y esta se contrae (imagen)
Otro ejemplo:
Uds. cuelgan un peso y este peso estira al músculo haciendo que reaccione el músculo
activamente, entonces solo con el estiramientos se genera una respuesta que sostiene el
peso y evita que se caiga el baso.
REFLEJO MIOTATICO
Receptor
Anuloespiral - Estiramiento del Huso
Ubicado en el efector del reflejo
Via Aferente Ia
Centro
Alfa motoneurona Monosinaptico
Via Eferente Ia
Efector
Músculo estirado
Comentario Reflejo Extensor
Ejemplos
Rotuliano, Aquiliano,Bicipital,Tricipital
Mentoniano o Maseterino, Palmar etc.etc
Estímulo adec.: Percusión del tendón
Estiramiento
Reflejo Antimiotactico
Este va relajar el músculo contraído
Tiene como receptor al órgano tendinoso de golgi acuérdense que este necesita
intensidades mayores para funcionar ( receptor de umbrales altos) y es un receptor que
trataba de proteger al músculo de fuerzas excesivas.
Hay dos sinapsis para que funcione esta inhibición; la fibra de golgi cuando entra hace
sinapsis y va producir la excitación de una neurona intercalar que es inhibitoria por eso
tien 2 sinapsis; la que hace llegando a la neurona intercalar y la intercalar con la moto
neurona que vuelve al músculo que estoy contrayendo.
No solo produce la relajación del músculo agonista, sino que también hace sinapsis con
el músculo antagonista produciendo su excitación y esto es para poder forzar a la
articulación a que el músculo deje de activar
Ej: es lo que les pasa cuando yo les paso un paquete que es chico, pero muy pesado,
entonces yo se los paso sorprendiéndolo y ante a esa sorpresa uds. no reaccionan y es
tanta el peso que uds. lo sueltan simplemente ¿Por qué se les cae? Porque los músculos
dejan de contraerse simplemente y eso lo hace para proteger al tendón, el músculo y al
hueso.
REFLEJO ANTIMIOTATICO
Receptor
Organo tendinoso de Golgi. Estimulo Intenso
Via Aferente Ib
Centro
Disináptico Sinapsis en intercalares Inhib. y
Excitación de antagonistas
Via Eferente Eferentes de alfa motoneuronas
Efector
Músculo contraído
Comentario Reflejo que inhibe la contracción
Ejemplos
Responde frente a una contracción excesiva
y/o al estiramiento pasivo del músculo
Estímulo adec.: Tensión muscular Intensa
Relajación
Reflejo Flexor
El receptor esta alejado del músculo que se contrae
Este es el reflejo típico que se produce cuando uds. van caminando y pisan algo que les
duele ¿qué hacen uds? ¿Se quedan ahi?
No, generalmente hay una respuesta refleja que es involuntaria, el mecanismo funciona
en forma defensiva y uds. levanta e incluso verbalizan muchas cosas porque se excita
todo el sistema de emergencia, hasta el sistema respiratorio y el corazón también se
complica.
¿Los efectores cuales son entonces? Todos los músculos que inerva la medula espinal.
Entonces si la pierna derecha es la afectada, todos los músculos de esta pierna tiende a
flectar la extremidad y para que todos los músculos desde la planta del pie hasta los de
la cadera, coordinadamente y armónicamente contribuyen con producir la flexión de la
extremidad, esto significa que la porción de la medula espinal que esta actuando son
todas las vértebras lumbares más algo de las toráxicas (es una porción importante de la
medula espinal) entonces esa respuesta de brazos junto con el tronco es porque los
músculos del resto de la medula también funcionas.
Entonces uds. tienen circuitos que están dentro del SNC que van escalonadamente
divergiendo para que un conjunto enorme de moto neuronas sincrónicamente estimulen
a todos los músculos que dan respuesta.
Como yo veo que las respuestas se estructuran comprometiendo las extremidades
entonces cuando yo me pincho (pierna derecha) la vía aferente va comprometer a un
cúmulo de neuronas muy grande(son vías espinotalamicas y estas hacen sinapsis
entrando a la medula espinal) y ahí hacen sinapsis con la neurona de la pierna
estimulada y también con la neurona de la pierna opuesta. Las respuestas musculares
que producen son alternada, vale decir, que cuando el músculo de la pierna estimulada
se flecte, el músculo de la otra pierna se va estirar(va producir la respuesta opuesta) esto
se llama la respuesta extensora cruzada.
Entonces cada vez que un músculo agonista hace un movimiento, su antagonista hace lo
contrario, eso se llama innervación reciproca
Inervacion Recíproca
Cuando un musculo se contrae
reflejamente, la excitación del
agonista implica la inhibición
simultánea del músculo antagonista.
Respuesta extensora cruzada
Cuando se contrae un musculo
flextando una extremidad, la
extremidad contralateral ejecuta el
movimiento opuesto (estiramiento
muscular que provoca extensión de
ella)
REFLEJO FLEXOR
Receptor
De la piel Ubicado distante del efector del
reflejo
Via Aferente Espinotalámicas
Centro
Multisináptico. Varios segmentos medulares
Via Eferente Eferentes de alfa motoneuronas
Efector
Muchos Músculos
Comentario Reflejo Flexor, de evitación
Ejemplos
Los que responden retirando la extremidad
Estímulo adec.: Nociceptivo, Tacto, presión
Flexión
SNA
Cuando uds. tienen estas cosas por ejemplo:
Sudoración, sequedad en la boca, pesadez de estomago, respiración rápida (taticnea),
taquicardia, palidez de rostro
Estos corresponde a acción de SNA, son respuestas involuntarias que uds no pueden
controlar.
Lo único que hay que explicar que es un sistema aferentes básicamente y todo parte en
el rafe medio lateral donde están todas las neuronas motoras del sistema
neurovegetativo y aquí emergen por el nervio raquídeo salen de ahí a nivel de el ganglio
paravertebrales con lo que hace sinapsis y se proyecta a los ganglios más periféricos
para inervar a las viseras y órganos donde actúa.
Los caminos son distintos del simpático y para simpático. Una diferencia que es muy
notable es que el simpático produce más de un neurotransmisor; produce acetilcolina en
los ganglios y norepirefrina en las terminales. El parasimpático tiene acetilcolina en
todo la vía.