¿Podemos diagnosticar el riesgo de extinción de las - UAM-I

¿Podemos diagnosticar el riesgo de extinción de las poblaciones de
animales y plantas silvestres?
Cecilia L. Jiménez-Sierra1 , Roberto E. Torres-Orozco B2 .,
Pablo Corcuera Martı́nez del Rı́o1 .
1
Depto. de Biologı́a, 2 Departamento de Hidrobiologı́a.
División de CBS. UAM-I. e-mail: ceci@xanum.uam.mx
Recibido: 03 de junio de 2009.
Aceptado: 25 de septiembre de 2009.
Resumen
Ante el creciente riesgo de extinción de diversas poblaciones de plantas y animales silvestres, los cientı́ficos enfrentan la necesidad de elaborar diagnósticos
sobre los riesgos en que se encuentran las poblaciones para establecer medidas de conservación y protección. El problema de extinción es muy complejo, en la actualidad se cuenta con el modelo teórico holı́sitico conocido como Análisis de la Viabilidad
Poblacional (AVP) que trata de incorporar información del ambiente, de las caracterı́sticas numéricas y
genética de las poblaciones. En este trabajo se discuten las ventajas y limitaciones del análisis de viabilidad de las poblaciones como herramienta de diagnosis de la extinción de las poblaciones.
Figura 1. La rana Mantella milotympanum es una especie en peligro crı́tico de extinción debido a su explotación directa para coleccionistas y la fragmentación de la selva de Madagascar. (Foto: Franco Andreone; http://www.iucnredlist.org/static/gallery; 20 de mayo, 2009).
Diversas poblaciones silvestres se encuentran en peligro de extinción a consecuencia de las acciones directas o indirectas del hombre (Fig. 1-4). Ante este problema surge la necesidad de predecir el futuro de las especies cuyas poblaciones se han visto reducidas en tamaño o en sus espacios.
Los primeros intentos para determinar el riesgo que
corren las especies surgió en Estados Unidos a partir de los modelos de poblaciones mı́nimas viables (PMV), los cuales se popularizaron desde 1976,
cuando el Congreso de ese paı́s, solicitó al Servicio Forestal mantener “poblaciones viables de las
especies existentes en sus bosques nacionales”. El
término PMV, implica que existe un umbral en el
número de individuos de una población que asegura su persistencia por cierto tiempo. MacArthur y
Wilson (1967), Richter-Dyn y Goel (1972) y Leigh
(1975) fueron pioneros en estos estudios, los cuales se basaron principalmente en las tasas de natalidad y mortalidad de las poblaciones. Para los orga-
nismos que se reproducen por bipartición (i.e. protozoarios), MacArthur y Wilson (1967) determinaron
un lı́mite de 10 individuos; para los organismos dioicos (especies con sexos separados) y con historias
de vida más complejas, Shaffer (1981, 1987) determinó mı́nimos poblacionales de alrededor de 50 individuos. Sin embargo, poblaciones menores a 50 individuos son realmente pequeñas debido a la disminución de variabilidad genética y al incremento
en la susceptibilidad a eventos naturales catastróficos. En la actualidad se estima que sólo poblaciones de entre 1,000 y 10,000 individuos pueden asegurar su persistencia a largo plazo (Maffe y Carroll,
1994).
50
¿Podemos diagnosticar. . . C. L. Jiménez Sierra, R. E. Torres-Orozco B., P. Corcuera M.
51
Figura 2. La Rafflesia magnifica es una planta en peligro de extinción que produce las flores más grandes del mundo, es endémica de Filipinas y sólo se conocen algunos individuos masculinos (Foto: H. Calalo;
http://www.iucnredlist.org/static/gallery; 20 de mayo,
2009).
Shaffer (1981), consideró una perspectiva más integral. Distinguió los procesos de extinción determinı́stica (producto de fuerzas inexorables o catastróficas) de los procesos de extinción estocástica o azarosa (resultante de perturbaciones ambientales que disminuyen el tamaño poblacional e incrementan las probabilidades de continuar esta tendencia). Los eventos estocásticos los clasificó en demográficos, genéticos y ambientales.
A partir de estas concepciones Gilpin y Soulé (1986),
elaboraron un modelo conceptual sistémico más integral conocido como “Análisis de Viabilidad de
las Poblaciones” (AVP). Este modelo considera tres
campos de vulnerabilidad de las poblaciones:
1. El fenotipo poblacional (FP) que incluye todas
las manifestaciones fı́sicas, quı́micas y biológicas de una población. Por ejemplo, las diferencias de coloración, tamaño y toxicidad de diferentes individuos de una población de larvas de una
mariposa.
2. El ambiente (environment) (E) que es el contexto formado por todos los factores bióticos y abióticos que influyen sobre una población, donde los
disturbios son factores importantes.
3. La estructura y adecuación de la población (EAP)
que se refiere al éxito relativo de sobrevivencia de una población determinada por la longevidad y número de sobrevivientes de los indivi-
Figura 3. La paloma migratoria de America del Norte Ectopistes migratorius, es una de las muchas especies de aves extintas. Se extinguió debido a la caza inmoderada (http://wikipedia .or/wiki/Animales-extiguidos;
20 de mayo, 2009).
duos que la integran. Es aquı́ donde se manifiestan las consecuencias dinámicas de las interacciones entre el fenotipo poblacional y el ambiente. Aquı́ quedan incluidas las caracterı́sticas
poblacionales como: densidad, distribución espacial, fragmentación, estructura metapoblacional,
estructura de tamaños y edades, proporción de sexos, tasa intrı́nseca de crecimiento poblacional (r)
y la varianza de la tasa de crecimiento (Var) r.
Estos autores sugieren que algunos factores pueden
generar una retro alimentación positiva, que afecta a las poblaciones hasta llevarlas a su extinción.
Por ejemplo, la disminución del hábitat y el incremento de las perturbaciones ambientales afectan:
52
Figura 4. La zarigüeya (Dactylopsila tatei) es un
marsupial endémico de la isla de Furgusson (Nueva Guinea). Es una especie amenazada debido a la
desaparición de su hábitat (Photo Pavel German;
http://www.iucnredlist.org/static/gallery; 15 de mayo,
2009).
el tamaño poblacional; la distribución de los parches donde habita la especie y su aislamiento y la
tasa intrı́nseca de crecimiento poblacional. Estos a
su vez podrı́an ocasionar un incremento en la fragmentación y la varianza de r, y disminuir el número efectivo de la población (Ne ) que es el número de organismos reproductores. La variación accidental o azarosa en las tasas de natalidad y mortalidad de las poblaciones, incrementan las oscilaciones en el crecimiento poblacional a través del tiempo
y con ello se incrementa la probabilidad de que poblaciones pequeñas fallen en el reclutamiento de nuevos organismos y por lo tanto incrementa el riesgo
de extinción.
Gilpin y Soulé (1986), reconocen cuatro vórtices o
torbellinos de extinción (Fig. 5), los cuales son procesos que desencadenan otros eventos y que ocasionalmente llevan a las poblaciones a su extinción:
1. El vórtice demográfico “R”, se desencadena cuando disminuye el tamaño poblacional (N ) y se incrementa la variación en la tasa de crecimiento poblacional (Var(r)), haciendo a la población
más vulnerable a futuros disturbios y reduciendo cada vez más el tamaño efectivo de las poblaciones (Ne ).
2. El vórtice de fragmentación “D”, se desencadena al disminuir el tamaño poblacional (N ) e incrementar Var (r), ya que se altera la distribu-
ContactoS 74, 50–55 (2009)
ción espacial y se incrementar su fragmentación.
3. El vórtice de endogamia “F”, se desencadena con
la disminución del tamaño efectivo de las poblaciones Ne , o en presencia de un Ne pequeña crónica, lo cual pueden llevar a un incremento de la
deriva génica, pérdida de heterocigosis, disminución de varianza genética, e incremento en la endogamia y la depresión endogámica (Frankel y
Soulé, 1981). Esto a su vez influye sobre la adecuación individual y poblacional (Ledig, 1986) y
minan a la mayorı́a de los componentes del fenotipo poblacional, incluyendo la eficiencia metabólica, la tasa de crecimiento, la fisiologı́a reproductora y la resistencia a enfermedades.
4. El vórtice de adaptación “A”, se desencadena con
la depresión endogámica y la pérdida de variabilidad con la deriva génica y de su varianza, lo
cual pueden afectar la precisión a la cual la selección puede “sintonizar” una población a su ambiente. Los procesos que disminuyen el tamaño
efectivo de la población (Ne ) también reducirán
la eficacia de estabilización y la selección direccional, causando a su vez una aceleración en la
pérdida de adecuación entre el fenotipo poblacional (FP) y el ambiente (A). Esto a su vez llevará a una reducción de r y de N , conduciendo a la población a un ciclo más profundo.
Una reducción en la adecuación (desde el vórtice
A o F, o ambos) podrı́a incrementar la fragmentación con todos sus efectos consecutivos. Esto ocurre en parte porque los habitas subóptimos disminuyen la adecuación y además porque la pérdida de varianza genética podrı́a hacer cada vez más improbable que la población siga genéticamente los cambios ambientales (Frankel y Soulé, 1981). El vórtice A es más lento, lo que significa que otros vórtices llevarán a la extinción a la población antes de
que ésta sufra severa erosión genética y perdida de
adaptación.
El análisis de vulnerabilidad de las poblaciones es un
modelo general, que permite la identificación de los
principales componentes al nivel de sistema. Tiene el
valor de hacer más comprensible el problema de extinción, aunque no ofrece soluciones especı́ficas. Esta limitación se debe a la falta de precisión, ya que
cada especie difiere en su vulnerabilidad a los diferentes vórtices.
Los datos taxonómicos, ecológicos y de tamaño corporal nos pueden ayudar a predecir la importancia relativa de los vórtices en cada población. Por
¿Podemos diagnosticar. . . C. L. Jiménez Sierra, R. E. Torres-Orozco B., P. Corcuera M.
53
Figura 5. Representación esquemática del efecto de los vórtices o torbellinos de extinción en los cuales el tamaño
poblacional se reduce progresivamente debido a diferentes factores (Modificado de Gilpin y Soulé, 1986).
ejemplo, los organismos de cuerpo pequeño, con altas tasas de crecimiento poblacional (r) y gran capacidad de dispersión difı́cilmente serán atraı́dos por
los vórtices F o A, debido a que usualmente su tamaño poblacional y sus tasas de flujo génico son tan
altas que se disminuye la probabilidad de pérdida
de la variación genética. Por otro lado, las poblaciones locales son relativamente susceptibles de ser capturadas por el vórtice R, debido a que la tasa neta de crecimiento poblacional r y Var (r) está positivamente correlacionada. En otras palabras, la extinción de un fragmento de una población de plantas anuales ocurrirá antes de que sean alcanzadas
por los vórtices F o A.
Aunque existe poca evidencia hasta la fecha, se supone que los distintos linajes evolutivos han tenido que exponerse episódicamente a uno o más de estos vórtices durante el transcurso de su persistencia en el tiempo y su evolución, y de algún modo han
desarrollado alguna clase de resistencia a ellos. Por
ejemplo, las poblaciones con altas tasas de dispersión y altas r, caracterı́sticas de pequeños organismos pueden haber minimizado las amenazas de fragmentaciones frecuentes (vórtice D) y de extinciones
locales (vórtice R). De igual manera en el otro extremo, es concebible que organismos de mayor tamaño, con tamaños efectivos (Ne ) crónicamente bajo pudieran haber desarrollado alguna resistencia a
la depresión por endogamia a través de redundancia alélica (secuencias de bases repetidas en un genoma) (Gilpin y Soulé, 1986).
A pesar de las limitaciones, los AVP, son de gran
importancia en el campo de la biologı́a de la conservación, la cual tiene como objetivo la elaboración de modelos que ayuden a conservar la diversidad biológica existente. Esto implica, la conservación de la diversidad genética dentro de las especies
(poblaciones), entre las especies, ası́ como la conservación de los ecosistemas (Soulé y Wilcox, 1980).
La mayorı́a de los AVP se han concentrado sobre especies raras o amenazadas, generalmente de grandes mamı́feros y a partir de los resultados obtenidos, se ha tratado de planificar el uso y la conservación de los hábitats (Ralls y Taylor, 1996).
Hasta 1992, se registraban al menos 35 AVP (Boyce, 1992). Los estudios más conocidos son los que se
refieren a las poblaciones de osos Ursus arctos horribilis (Shaffer,1983; Shaffer y Samson, 1985; Suchy et al, 1985) y de los búhos moteados del norte
de Estados Unidos, Strix occidentalis caurina (Boyce et al., 1990; Lande, 1988). En lo que se refiere a poblaciones vegetales, hasta principios de esta década ya se habı́an realizado 95 AVP (Menges,
2000). Sin embargo, los estudios de poblaciones vegetales son más complicados pues se tienen que de-
54
finir otras variables como son: el calculo del tiempo de latencia de partes vegetativas de las plantas;
el tiempo de latencia de semillas en el suelo; el reclutamiento o entrada esporádica de plántulas o nuevos individuos a las poblaciones, y la cuantificación
del éxito reproductivo por vı́a sexual y asexual (clonación).
Menges (2000) sugiere que en el el futuro los AVP de
los vegetales deberán enfatizar factores como: la estocasticidad ambiental; la estocasticidad en las tasa de crecimiento poblacional finita (λ); la dinámica de los disturbios cı́clicos; el enfoque metapoblacional y la integración de aspectos demográficos y
genéticos de las poblaciones.
Hasta nuestros dı́as, los objetivos de los AVP difı́cilmente pueden ser alcanzados debido por un lado a
la carencia de un método estándar para conducirlos que permita integrar la información obtenida y a
la falta de información en algunos aspectos esenciales de la biologı́a y genética de las poblaciones estudiadas. Lo cual ha llevado a que los resultados de algunos AVP sean criticados (Boyce, 1992; Burgman
et al. 1993 y Nunney y Cambell, 1993; Mangel y Tier,
1993; Akcakaya, 1992). Las principales criticas a estos análisis son:
1. La falta de metodologı́a adecuada para integrar
la evaluación de los AVP.
2. Las suposiciones cuestionables o tanteos sobre algunos aspectos que no han podido ser evaluados
directamente en el campo (sobrevivencia de semillas o reclutamiento esporádico de plántulas).
3. La falta de consistencia en las simulaciones debido
a variaciones en la experiencia de los modeladores
y la cantidad de datos disponibles.
4. La escasez de datos disponibles sobre la historia de vida de las especies y a su dinámica poblacional, ası́ como de datos genéticos y/o ambientales.
5. La escasez de modelos adecuados. Por ejemplo, en
el ámbito de la demografı́a se ha desarrollado un
mayor número de modelos determinı́sticos que estocásticos, debido a que los primeros son más sencillos de comprender y de manejar. Sin embargo
las conclusiones a las que se llega con ambos tipos de modelos son diferentes. En general, los modelos estocásticos presentan grandes varianzas, y
estas son esenciales para entender los procesos de
extinción de las poblaciones.
6. La complejidad para medir de manera práctica la
estocasticidad ambiental que es un factor impor-
ContactoS 74, 50–55 (2009)
tante el cual incide sobre la dinámica y la estructura de las poblaciones.
7. Aunque los modelos deben considerar la variación genética, aun no se cuenta con un entendimiento completo de cómo aplicar estos conocimientos en los AVP. La variación genética dentro
de las poblaciones generalmente se mide por la heterocigosidad o la proporción de heterócigos, pero
además deben cuantificarse factores como la heredabilidad, selección natural y adecuación de las
poblaciones. El acercamiento comúnmente usado
para incluir el aspecto genético en los AVP, ha sido a través de la utilización del tamaño efectivo de las poblaciones, Ne .
No obstante, los AVP, serán una herramienta cada
vez más importante en la valoración del riesgo de extinción de las especies, ya que presentan muchas ventajas con relación a otros modelos que sólo proporcionan una visión parcial de los problemas que enfrentan las poblaciones, como por ejemplo los que
sólo consideran la modificación del hábitat, sin tomar en cuenta los componentes genéticos o las variables demográficas.
Entre las principales ventajas podemos mencionar
que:
1. Consideran a la naturaleza como un proceso
dinámico (Soulé y Wilcox, 1980).
2. Son compatibles con el paradigma ecológico de
que los sistemas son abiertos, frecuentemente no
determinı́sticos y raramente en equilibrio.
3. Estos modelos aplicados a especies clave, ayudan
a la conservación de los ecosistemas.
4. Actualmente se están desarrollando nuevas técnicas estadı́sticas (técnicas Bayesianas) que tratan
de combinar los AVP con modelos de toma de decisiones e introducen al mismo tiempo la incertidumbre de las variables (Smith y Gelfand, 1992).
También se están perfeccionando modelos que incluyen la distribución espacial de las poblaciones
y mapas de las zonas de estudio.
En conclusión, los análisis de viabilidad de las poblaciones (AVP), constituyen ya una piedra angular teórica dentro del campo de la biologı́a de la conservación. Su enfoque sistémico, dinámico e integral,
permitirá en un futuro cercano visualizar más objetivamente el problema de la conservación y manejo de las poblaciones. Es probable que en el futuro próximo aparezcan modelos más complejos y
multiespecificos, ası́ como nuevos enfoques que permitan visualizar la conservación de los ecosistemas
¿Podemos diagnosticar. . . C. L. Jiménez Sierra, R. E. Torres-Orozco B., P. Corcuera M.
(Boyce, 1992), mientras tanto, se ha tratado de implementar métodos que permitan de manera práctica evaluar el riesgo de las poblaciones de la manera
más objetiva posible, como es el Método de Evaluación del Riesgo de las especies (MER) sugerido por
la SEMARNAT, para las especies nativas de nuestro paı́s (Anexo de la NOM-059-ECOL-2001).
Bibliografı́a
1. Akcakaya, H. R. 1992. Population viability analysis and risk assessment in D. R. McCollough y R.
H. Vanet (Eds). Wildlife 2001. Populations. Elsevier Applied Science. New York. 148-157pp.
2. Boyce, M. S. 1992. Population viability analysis.
Annual Review of Ecology an Systematic: 23: 481506 pp.
3. Boyce, M. S. Irwin, L. L. 1990. In R. S. Mitchell, CJ. Sheviak, D. J. Leopold (Eds): Viable
populations of spotted owls for management of
old growth forest in Pacific Northwest. In Ecosystem Management: rare species and significant habitats. New York. 133-135 pp.
4. Burgman, M. A., S. Ferson y H. R. Akcakaya.
1993. Risk assessment in conservation biology.
Chapman and Hall. New York.
5. Frankel, O. H. y M. E. Soulé. 1981. Conservation and Evolution. Cambridge University Press.
Cambridge.
6. Gilpin, M. E. y M. E. Soulé. 1986. Minimum viable populations: processes of species extintion.
In M. E. Soulé (Ed): Conservation Biology: the
science of scarcity and diversity. Sinauer Associates, Inc. Pub. Sunderland. 19-34pp.
7. Lande, R. 1988. Demographic models of the northern spotted owl (strix occidentalis caurina) Oecologia 75: 601-607pp
8. Ledig, F. T. 1986. Heterozygosity and fitness in
outbreeding plants. In M. E. Soulé (Ed): Conservation Biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer Associates, Inc. Pub. Sunderland.
77-104 pp.
9. Leigh, E. G. 1975. Population fluctuations, community stability and environmental variability. In
M. L. Cody y J. M. Diamond (Eds): Ecology
and Evolution of Communities. Harvard University Press. Cambridge. 51-73pp.
10. MacArthur , R. H. y E. O. Wilson. 1967. The
theory of island biogeography. Princeton Univ.
Press. Princeton. New York. 203p.
11. Mangel, M. Y C. Tier. 1993. A simple direct method for finding persistence times of populations and applications to conservation pro-
55
blems. Proceeding of National Academy of Science. U.S.A.
12. Maffe,G. K. y C. R. Carroll.1994. Principles of
conservation biology. Sinauer Ass. Inc. Sunderland. 600 p.
13. Menges, E. S. 2000. Population viability analyses in plants: challenges and opportunities. Trends in Ecology and Evolution.
14. NOM-059-ECOL-2001. Protección ambiental de
especies nativas de México de Fauna y Flora
Silvestres-Categorı́as de riesgo y especificaciones
para su inclusión, exclusión o cambio. Lista de especies en Riesgo. Diario Oficial de la Federación
6 de marzo de 2002. México.
15. Nunney, L. Y K. A. Campbel. 1993. Assessing
minimum viable population size: demography
meets population genetics. Trends in Ecology and
Evolution. 8:234-239pp.
16. Ralls, K. y B. L. Taylor. 1996. How viable is population viability analysis? In S. T. A. Pickett,
R. S. Ostfel, M.Shachac y G. E. Likens (Eds.):
The ecological basis of conservation: heterogeneity, ecosystems and Biodiversity. Chapman and
Hall Press. New York. 228-235pp.
17. Richter-Dyn N. y N. S. Goel. 1972. On the extinction of a colonizing species. Theor. Pop. Biol.
3: 406-433.
18. Shaffer, M. E. 1983. Determining minimum viable population size for the grizzly bear. Int. Conf.
Bear Res. Manage. 5: 133-139.
19. Shaffer, M. L. 1981. Minimum populations size
for species conservation. Bioscience 31: 131-134.
20. Shaffer, M. L. y F. B. Samson, 1985. Population
size and extinction: A note on determining critial
population size. Am. Nat. 125: 144-152.
21. Shaffer, M. L. 1987. In M.E.Soule (Ed): Viable
Populations for conservation. Cambridge Univ.
Press. Cambridge. 69-89 pp.
22. Smith A. F. y A. E. Gelfand.1992. Bayesian statistics without tears: a sampling resembling perspective. The American statistician 46: 84-88 pp.
23. Soulé, M. E. y B. A. Wilcox, (Eds.).1980. Conservation biology: an evolutionary ecological perspective. Sinauer Ass. Sunderland.
24. Suchy, W., L. L. McDonald, M.D. Stickland,
S.H. Anderson. 1985. New estimates of minimum
viable population size for grizzly bears of the Yellowstone ecosystem. Wild. Soc. Bull. 13:223-228.
cs