ADAPTACIONES AL AMBIENTE MARINO SINTESIS DE LA CLASE PASADA 1. Existen una serie de propiedades del agua de mar que varian estacionalmente, y también latitudinalmente y en profundidad: temperatura, salinidad, luz, y densidad. 2. Estos factores sirven para caracterizar masas de agua, y juegan un rol fundamental (junto con otros factores atmosféricos) en la circulación oceánica: circulación termohalina, etc. 3. La distribución de organismos (en profundidad y en distintas latitudes) esta relacionada con la circulación oceánica y con gradientes de temperatura, luz, densidad, etc. OBJETIVO DE ESTA CLASE: 1. Presentar las distintas categorías de organismos marinos y su distribución. 2. Presentar las adaptaciones de los organismos marinos a condiciones físicas y químicas del ambiente marino (temperatura, salinidad, luz, difusion de gametos y larvas por las corrientes). 3. Enfatizar las adaptaciones de los organismos a zonas intermareales (viaje a terreno; temperatura, salinidad, desecación, impacto de olas, alimentación). CARACTERISTICAS DEL AMBIENTE MARINO Mayor diversidad de diseños corporales: Hipótesis Origen marino de la vida Adaptaciones a un ambiente acuoso y variable (temperatura, salinidad, luz, olas, etc.) Menor diversidad de especies Hipótesis Menor tasa de especiación (no ocurriría frecuentemente aislamiento entre poblaciones y subsecuente especiación debido a la dispersión de las larvas y también a la migración de los adultos). GRANDES CATEGORIAS DE CLASIFICACION DE LOS ORGANISMOS MARINOS PELAGICOS BENTÓNICOS Organismos asociados a la columna de Organismos asociados al fondo agua Estas categorias pueden variar con la historia de vida (ej. larvas pelágicas y adultos bentónicos) ORGANISMOS PELAGICOS Incluye a todas las especies que se pueden encontrar en la columna de agua, tanto las que tienen capacidad de natación como las que no: Plancton: especies cuya capacidad de natación es reducida respecto de la velocidad de movimiento de las corrientes. Clasificación de los elementos del plancton (según tamaños de las redes de plancton): ultraplancton (<2 micrones). Recientemente esta categoría fué dividida en femtoplancton (0.02-0.2 micrones para incluir viruses) y picoplancton (0.2-2.0 micrones, fundamentalmente bacterias marinas). nanoplancton (2-20 micrones). microplancton (20-200 micrones). macroplancton (200 a 2000 micrones). megaplancton (>2000 micrones). Las algas productoras oceánicas pertenecen fundamentalmente a las categorías nano y microplancton. Esos rangos de tamaños permiten suficiente flotabilidad (para mantenerse en la capa fótica) y captura de nutrientes (por difusión a través de la superficie de la célula). Necton: especies que tienen capacidad de natación (ej. peces). Incluye un rango muy grandes de tamaños corporales. La abundancia relativa de las diferentes fracciones de tamaño del placton varía en los diferentes ambientes. En ambientes océanicos predominan las formas pequeñas (que favorecen la absorción de nutrientes en ambientes con baja disponibilidad de macro o micronutrientes). Pequeños tamaños favorecen además la flotabilidad, que es un factor crítico para el fitoplancton, que debe mantenerse en la zona fótica. Existen varios mecanismos para aumentar la flotabilidad, desde la forma hasta regulación activa por parte de las células del fitoplancton. Las formas de los organismos (esféricas, aplanadas) favorecen la flotabilidad (o el hundimiento). Además, la flotabilidad se puede modificar cambiando la densidad, a través de la producción de gel o de gotas de aceite, lo que les permite moverse dentro de la colunna de agua cuando los nutrientes o las presas son limitantes. ORGANISMOS BENTONICOS Incluye a todas las especies que se asocian con los fondos, tanto blandos como rocosos CATEGORIAS Las categorías de tamaño están establecidas en función del tamaño de las mallas usadas para su estudio: microbentos (< 100 micrones) miobentos (100-500) macrobentos (>500) Una segunda categorización está en función de la posición de los organismos en el sustrato: epifauna (o epibentos): se ubican sobre el sedimento, tanto en fondos duros como blandos infauna: dentro del sedimento, fundamentalmente en fondos blandos La abundancia relativa de las diferentes categorías de tamaño del bentos (micro a macrobentos), en términos de tamaño (izquierda del gráfico) y biomasa (derecha) varía entre los diferentes ambientes. Este gráfico muestra un caso para bentos intermareal. NICHO: Es el espacio multidimensional, cuyas dimensiones son las variables del ambiente en el que vive una determinada especie. VaribleAmnt2 Nicho fundamental, el hipervolumen dentro del cual una especie tiene el potencial de sobrevivir, crecer, y reproducirse. Nicho real es la sección del nicho fundamental realmente ocupada. Implicitas en estas definiciones esta el punto de vista de que el nicho fundamental es el espacio a ser ocupado por las especies como resultado de la evolución (genotipo actual de una especie), mientras que la ocupación del nicho real es un hecho efímero, resultante de interacciones que se dan en un momento puntual. Si algun factor que limita el nicho fundamental de una especie a un nicho menor fuera suficientemente E s p a c i o o c u p a d o c o m o persistente en el r e s u l t a d o d e i n t e r a c c i o n e s tiempo, se podria N i c h o r e a l b i o l ó g i c a s e n u n l u g a r d a d o esperar que las adaptaciones genéticas podrían perderse para ese rango del nicho para el cual la especie no tiene éxito. Por ejemplo se podria esperar que una especie pueda perder las adaptaciones a V a r i a b l e A m b i e n t a l 1 temperaturas variables si la especie a vivido a temperatura constante por muchas generaciones. El análisis del nicho a gran escala se traduce en los rangos de distribución de las especies problema, que ocupa a los biogeográfos y será parte de una sección al final de este curso. La figura muestra los rangos de distribución para diferentes especies de moluscos (bivalvos a la derecha y gastropodos a la izquierda). Cada línea representa una especie. Es claro que a los 40-45 °S existe un cambio dramático en la composición de especies que es co-ocurrente con cambios abruptos en variables ambientales (temperatura, salinidad, heterogeneidad de la costa). 20 25 30 35 40 45 50 55 130 110 90 70 50 30 10 130 110 90 70 50 30 10 Los aspectos físicos y químicos del agua de mar (clase pasada) y adaptaciones ecofisiológicas (clase hoy) son fundamentales para entender como los organismos se distribuyen,y como esto afecta la dinámica de las poblaciones marinas y las interacciones entre las especies. QUE CONDICIONES DEBEN DARSE PARA QUE PODEMOS HABLAR DE ADAPTACIÓN: Cambio ambiental (temperatura) Receptores para detectar el cambio Respuesta adaptativa (e.g. temblar con frio, enterrarse con calor) Las adaptaciones varían dependiendo de cuan extremas son las condiciones ambientales: CAPACIDAD DE ADAPTACION se refiere a la capacidad de los organismos de responder a cambios en las condiciones ambientales dentro de rangos relativamente normales o de tolerancia del organismo. ADAPTACIONES A LA RESISTENCIA se refiere a las adaptaciones de los organismos que les permiten prevenir la muerte cuando estan expuestos a cambios ambientales (zona letal). Existen dificultades para distinguir entre capacidad de adaptación y adaptación a la resistencia. Por ejemplo, si un choro no cierra sus valvas durante la marea baja para retener humedad puede morir de desecación, pero esa respuesta de cerrar las valvas es una respuesta esperable dentro del rango normal de condiciones ambientales que experimentan. Aclimatización: tolerancia de los organismos a cambios en una variable ambiental, que coincide con cambios estacionales en esta variable. La aclimatización usualmente ocurre en general para varias variables ya que esas cambian simultaneamente (temperatura, salinidad, oxígeno) Los organismos muy raramente tienen un rango fijo de tolerancia a factores ambientales, por ejemplo si un grupo de choros fuera colectado en Tongoy en invierno, y fueran inmediatamente sumergidos en aguas a 25 °C, una alta tasa de mortalidad podria ser observada. Sin embargo, la mortalidad podria ser menor o cero si los choros fueran collectados en verano y sumergidos a esa misma temperatura. Aclimatación: Es la respuesta de un organismo (colectado en terreno y llevado a un laboratorio) a un cambio en una sola variable ambiental (experimental), como podria ser la temperatura Como se puede observar la aclimatación?: shock inicial, seguido de una recuperación y la adquisición de un nuevo estado de equilibrio Los organismos responden de diferentes maneras a cambios en el ambiente externo (e.g. temperatura): CONFORMADORES: responden al cambio ambiental con una serie de adaptaciones para para mantener constante por ejemplo la temperatura corporal (ante cambios en la temperatura ambiente). REGULADORES: organismos que cambian la temperatura (u otras variables) con los cambios ambientales Una especie puede ser conformadora y reguladora a la vez, para distintas variables. Cuando un cambio ambiental pueda estar dentro de las condiciones ambientales normales para una especie, pero ocurre fuera de estación, el organismo entrará en la fase de aclimatación, o aclimatización, produciendose un stress ambiental. La probabliad de stress por otros factores ambientales también cambia si están sujetos a stress por un factor ya presente. Los costos energéticos de las respuestas adaptativas pueden ser cuantificados al tener estimaciones de la energia disponible para reproducción y crecimiento respecto de la energia para respiración Potencial para crecimiento se define como G + R – M: Si es positivo la energía puede asignarse a crecimiento somático y crecimiento. En la figura se muestra el potencial para crecimiento de Mytilus edulis a diferentes temperaturas y raciones. Se observa que el potencial para crecimiento se ve afectado a medida que disminuye la ración de alimento, y a medida que aumenta la temperatura. Potencial de actividad es la diferencia entre el costo metabólico en condiciones de descanso (Emr) y en condiciones de actividad (Ema). Al aumentar la temperatura la diferencia entre ambos costos cambia de positiva a negativa, porque es necesario destinar mayor cantidad de energía a metabolismo basal (el costo metabólico de mantenimiento aumenta con la temperatura y Ema-Emr<0). Por lo tanto existe una temperatura por encima de la cual no hay exceso de energía para actividades como escape a depredadores, o alimentación (Ema-Emr>0). Esta figura es para un poikilotermo. En homeotermos el costo de mantener el metabolismo basal es más alto. TEMPERATURA De acuerdo a la capacidad para regular la temperatura (regulardor o conformador) según varíe la temperatura ambiental los organismos se clasifican en (1) homeotermos y (2) poikilotermos. La mayoría de los organismos marinos son poikilotermos, aunque en algunos casos logran mantener la temperatura corporal a través de mecanismos diferentes que los que utilizan los homeotermos. Por ejemplo, el atún tiene temperaturas corporales superiores a la del medio, y se cree que se debe al calor generado por actividad muscular (alto nivel de actividad) y a un sistema de contracorrientes que disminuye el intercambio de temperatura con el medio. Si bien los invertebrados marinos intermareales no regulan la temperatura corporal poseen adaptaciones para crear microambientes. La temperatura de los invertebrados intermareales (aunque diferente a la temperatura del aire) es también diferente que la de cualquier objeto inanimado en las mismas condiciones. La temperatura de las lapas y de algunos cirripedios intermareales puede ser entre 10 y 13 grados inferior a la de objetos inanimados vecinos. Esta capacidad de "regulación" funciona dentro de rangos limitados por encima de los cuales el metabolismo de los organismos (y su capacidad de crecer o su supervivencia) se ve afectada. Temperatura letal: puede ser determinada a través de cambio un lento (o rápido) en la temperatura del agua a la que se someten animales aclimatados a temperaturas extremas. Luego de un período de 24 hs se registra el número de organismos que han sobrevivido. La temperatura letal es aquella que se requiere para matar el 50% de la poblacion experimental. Q10: es conocido en fisiología y ecofisiología como el cambio en la actividad metabólica por efecto de un cambio de 10 °C y se mide a través de cambios en el consumo de oxígeno. Para la mayoría de los poikilotermos un cambio de 10 grados centígrados implica una duplicación, o triplicación del consumo de oxígeno (en condiciones estables). Por lo tanto, para mantener el mismo potencial de crecimiento a altas temperaturas es necesario un alto consumo de alimentos. El Q10 no aumenta indefinidamente, comienza a disminuir al acercanos a la temperatura letal. Esta figura muestra los batidos de dos especies de cirripedios (uno característico del intermareal inferior (líneas de puntos) y el segundo del intermareal superior (línea sólida)). Existen diferencias en la respuesta de los organismos de diferentes orígenes a diferentes temperaturas. Por ejemplo las bajas temperaturas no representan un problema para organismos antárticos, quienes han desarrollado adaptaciones para sobrevivir a temperaturas cercanas al punto de congelación como proteínas anticongelantes. Organismos tropicales muestran depresiones respiratorias que pueden conducir a anoxia (y muerte) a bajas temperaturas. Especies que muestran rangos de distribución amplios (nichos amplios) muestran limites termales más amplios (especie 1 en la siguiente figura) que las especies de distribución restringida (especies 3 y 6). OTROS EFECTOS DE LA TEMPERATURA La letalidad de la temperatura es la manifestación extrema de su efecto. La temperatura afecta otras funciones (crecimiento, reproducción, habilidades competitivas, tasa de ingesta de alimentos). La liberación de gametos es afectada por la temperatura. Es ampliamente conocido que en la mayoría de los organismos de zonas temperadas la producción de gametos coincide con períodos de mayor temperatura ambiente (generalmente en primavera). A temperaturas extremas se afecta en primer lugar la reproducción ya que la energía disponible se destina a supervivencia, y luego a crecimiento. La coloración es otra de las adaptaciones a la temperatura. Dentro de una misma especie pueden observarse morfos diferentes (más claros o más oscuros) dependiendo de la temperatura ambiental (morfos más claros en zonas más cálidas, y los morfos más oscuros se encuentran en zonas frías). Esto se ha reportado para Mytilus edulis en la costa Atlántica del hemisferio norte. SALINIDAD La salinidad puede presentar un problema para los organismos marinos, especialmente en ciertos ambientes como las pozas de marea, o los estuarios, porque afecta la difusión y la presión osmotica Difusión ocurre cuando las concentraciones de iones (e.g. sodio) a ambos lados de una membrana permeable son diferentes. Los iones difundirán a traves de la membrana hasta que las concentraciones se igualen. Osmosis es el movimiento de agua a través de la membrana cuando las soluciones tienen diferentes concentraciones de sales. Se genera presión osmótica cuando las concentraciones de las soluciones de los fluidos corporales y del agua de mar son diferentes, y en esas circumstancias el agua fluye a traves de la membrana. Por lo tanto cuando cambia la salinidad los organismos pueden enfrentar pérdidas o ganancias de agua, y cambios en el volumen corporal. Los organismos pueden ser osmoreguladores u osmoconformadores (puede haber organismos que regulen el volumen de agua de los fluidos intracelulares, pero no los iones, y lo hacen regulando la concentracion de aminoacidos disueltos). La aclimatación a condiciones cambiantes de salinidad puede ser mas lenta que la aclimatación a la temperatura, pero las características de la respuesta en el tiempo (primero shock, seguido de recuperación y adquisición de un nuevo equilibrio) es semejante. La siguiente tabla muestra la concentración de los iones más comunes en agua de mar y en diferentes organismos (algunos reguladores, otros conformadores). Los estuarios son los típicos ambientes fluctuantes en salinidad y el efecto de esta variable ambiental se puede observar tanto en la distribución de las especies respecto de la salinidad, como en tasas de crecimiento, como en el comportamiento de los organismos (ej. larvas). Efecto de la salinidad en la distribución espacial de organismos en un estuario. La riqueza de especies de agua dulce dentro del estuario es mayor en el saco estuarial, adonde la salinidad es baja, mientras que la riqueza de especies marinas aumenta hacia la boca del estuario (hacia adonde la salinidad aumenta). Efecto de la salinidad en el tamaño corporal de los organismos: Las especies marinas que aparecen en el gráfico muestran una marcada disminución en su largo máximo que depende de la salinidad ambiental. OXIGENO El oxígeno es incorporado o perdido del agua de mar a través del intercambio con la atmósfera, de la respiración, y de la fotosíntesis La concentración de oxígeno en el agua de mar no es uniforme ya que depende de la actividad biológica (la preponderancia de la fotosíntesis versus la respiración). Además, la temperatura afecta la concentración de oxígeno. En general las masas de agua superficiales contienen mas oxígeno que las masas de aguas profundas, aunque estas pueden variar en su concentración de oxígeno (e.g. circulación termohalina en antártida, tiempo de circulación de fondo) Las tasas de consumo de oxígeno dependen del tamaño corporal (el consumo de oxígeno por unidad de biomasa disminuye a medida que aumenta el tamaño corporal) y el nivel n a d a d o r ConsumdeOxígno de actividad (aumenta por unidad de biomasa b e n t ó n i c o a c t i v o i n f a u n a a medida que aumenta el nivel de actividad, como se muestra en la figura). E s p e c i e s q u e u t i l i z a n d i f e r e n t e s h a b i t a t s MODOS DE CAPTURAR OXIGENO CURVAS DE DISOCIACION: La F o r m a s m e n o s a c t i v a s %Saturcióndelpgmtor oxígen A través de la pared del cuerpo (organismos mas pequeños). Intercambio respiratorio a través de branquias y transporte a través de un sistema circulatorio. Pigmentos respiratorios (mayor en organismos expuestos a niveles mas bajos de oxígeno). capacidad de transportar oxígeno (unión entre el pigmento respiratorio y el oxígeno) aumenta con la F o r m a s m á s presión parcial de oxígeno a c t i v a s en el agua. Los organismos mas activos, que requieren mayor cantidad de oxigeno, T e n s i ó n d e o x í g e n o ( e n m m d e H g ) tienden a mostrar curvas de disociación desplazadas hacia la derecha. LUZ Las algas, que dependen de la luz para la fotosíntesis y su crecimiento, están adaptadas a las distintas condiciones de luz que experimentan en los ambientes adonde se las encuentra Las algas muestran adaptaciones a las condiciones de luz como: cambios en las concentraciones de pigmentos cambios en las proporciones de cada tipo de pigmento (que absorben diferentes longitudes de onda). Las algas del fitoplancton varían las concentraciones de pigmentos y las proporciones de los mismos. En cambio, las algas intermareales (macroalgas) cambian las concentraciones de pigmentos, pero no las proporciones. LAS OLAS Y CORRIENTES Las olas, la turbulencia y la velocidad del agua tienen efectos directos e indirectos sobre los organismos. Efectos directos: se manifiestan por ejemplo en la morfología de los organismos. Por ejemplo, la apertura en la concha para el músculo que le permite adherirse a la roca a muchos gastrópodos varía según una especie se encuentre en habitats protegidos de las olas (menor area de músculo) o en habitats expuestos a olas (mayor área de músculo). Efectos indirectos: existes adaptaciones especiales de los organimos a las disponibilidades cambiantes de alimento que experimentan muchos ambientes (desde deficiencia a excesos), a la disponibilidad de nutrientes, oxígeno, etc. Las diferentes velocidades de corrientes afectan las variables ambientales enormemente y por lo tanto los organismos que se observan (y sus adaptaciones). Por ejemplo, en ambientes de alta velocidad de corriente las tasas de alimentación se ven afectadas (baja depositación de partículas) como también el asentamiento de larvas (por la misma causa). Estos ambientes muestran en general alto nivel de oxigenación y bajos efectos de competidores (ambiente adverso). En el otro extremo de velocidades de corrientes (bajas), la tasa de depositación es muy alta (tanto que puede producir taponamiento en las branquias), y los niveles de oxígeno muy bajos, por citar un par de variables). En condiciones de corrientes intermedias los ambientes son más benignos, y las presiones de competencia y depredación aumentan. Otros efectos de olas y corrientes: la fertilización en el agua de mar es un problema que enfrentan muchas especies de fecundación externa. Las condiciones ambientales (turbulencia, temperatura, etc) tienen un efecto claro sobre las tasas de fertilización. Los organismos marinos de fecundación externa han desarrollado diferentes adaptaciones para asegurar la fecundación que pueden darse en la morfología, tamaño o comportamiento de los gametos, como a nivel individual o poblacional (ver Tabla). Las tasas de fertilización de los gametos en la columan de agua disminuyen a medida que aumenta la velocidad de la corriente y la turbulencia, y aumenta con el tamaño de los gametos y la agregación de los individuos reproductivos. LAS MAREAS Con los cambios de mareas ocurren cambios dramáticos en los ambientes intermareales (como la exposición de agua a aire, temperatura) y aún dentro de los organismos que permanecen expuestos al agua existen cambios dramáticos en las condiciones del agua (pozas de marea) Estos cambios incluyen respuestas fisiológicas (a efectos térmicos), de comportamiento (para evitar el stress térmico o desecación, o para asegurar la liberación de larvas en ambientes favorables para la dispersión). Respuestas fisiológicas: la termoestabilidad de las celulas disminuye a medida que aumenta la temperatura. Las especies adaptadas al intermareal inferior (línea sólida, que experimentan normalmente menor variación de temperatura) se ven afectadas a temperaturas inferiores que las especies del intermareal superior. Respuestas de comportamiento: la profundidad de enterramiento es mayor en el intermareal superior, adonde los riesgos de desecación y de stress térmico son superiores. Algunas especies muestran respuestas comportacionales, seleccionando y utilizando preferencialmente habitats que las protegen de desecación (ej. mantos de choros, microhabitats creados por macroalgas, etc). La velocidad y profundidad de enterramiento de las especies del intermareal es mayor que la de especies submareales (ver figura arriba). Emerita analoga, un crustáceo de la zona de rompiente de olas, muestra altas velocidades de enterramiento que le permiten mantenerse en un ambiente sumamente inestable como son las playas de arena. Debido a las mareas muchos organismos ven disminuidos sus tiempos de alimentación, o de liberación de gametos (en condiciones que favorezcan la supervivencia y dispersión de las larvas). Efecto (reducción) en los tiempos de alimentación: debido a diferencias en la exposición al agua los animales que se encuentran en la zona del intermareal inferior reciben mayores TamñoCrpl (m) raciones de alimentos simplemente por estar mayor tiempo en condiciones de inmersión. Esta figura muestra que la longuitud total de Mytilus californianus en Tatoosh Z o n a Island (Washington) es mayor en la I n t e r m a r e a l B a j o A l t o zona del intermareal inferior que en el intermareal superior. Los tiempos de forrajeo de organismos intermareales varían durante el día, dependiendo del efecto de las mareas (ver la tabla que se muestra a continuación). Efecto en la reproducción: Las especies intermareales liberan sus huevos y larvas durante la marea alta, para asegurar un ambiente adecuado para estos como también para favorecer su dispersión. Efecto en las interacciones biológicas: durante las mareas bajas las presión de depredación disminuye. ANEXO: PROPIEDADES DE LOS MEDIOS FLUIDOS Y SUS EFECTOS SOBRE LOS ORGANISMOS ACUÁTICOS 1. La densidad: masa por unidad de volumen. Aumenta con el aumento de la salinidad y la temperatura. 2. La viscosidad: es una medida de la "adhesividad" de las moleculas entre microestratos de un fluido (disminuye con el aumento de la temperatura). Distintos fluidos tienen distinta viscosidad (ej. aire, agua, aceite, miel). NUMERO DE REYNOLDS: es una estimación de la importancia relativa del efecto de la viscosidad y de las fuerzas de inercia en un fluido N Reynolds = Velocidad * Tamaño de la particula * Densidad Viscosidad La densidad y la viscosidad son relativamente constantes en el agua de mar, por lo que el tamaño de los organismos y la velocidad de natación son los mayores determinantes del N de Reynolds La viscosidad mantiene un fluido unido, en capas laminares. Cuando la viscosidad aumenta la adhesividad entre las moleculas hace que cualquier objeto tenga menores posibilidades de movimiento. La inercia es la tendencia de un objeto en movimiento a continuar moviendose, a menos que se aplique una fuerza para detenerlo. A números de Reynolds grandes: domina la inercia (los objetos en un fluido tienden a moverse). A números de Reynolds pequeños: domina la viscosidad, los objetos no se mueven (a menos que intervengan fuerzas externas) sino que son transportados como partículas pasivas por el fluido en el que se encuentran. El número de Reynolds para una ballena es de 300.000.000 mientras que para el esperma de un erizo es 0.03.