La La audición audición Anatomía y fisiología de la audición Mecánica coclear Representación de los sonidos en el nervio auditivo Joaquim Llisterri Anatomía Anatomía del del oído oído • Oído externo • Medio aéreo • Oído medio • Medio aéreo • Oído interno • Medio líquido Joaquim Llisterri DENES, DENES,P.B.P.B.-PINSON, PINSON,E.N. E.N.(1963) (1963)The TheSpeech SpeechChain; Chain;the thePhysics Physicsand and Biology BiologyofofSpoken SpokenLanguage. Language.Garden GardenCity, City,N.Y.: N.Y.:Anchor AnchorPress Press/ /Doubleday Doubleday (Anchor (AnchorScience ScienceStudy StudySeries). Series).New NewYork: York:W.H. W.H.Freeman, Freeman,1993 19932nd 2ndEdition Edition Joaquim Llisterri Oído Oído externo externo • Medio aéreo • Aurícula • Localización frecuencial • Canal auditivo externo • Función protectora Joaquim Llisterri Oído Oído medio medio • Medio aéreo • Membrana timpánica • Transmisión de vibraciones desde el oído externo Joaquim Llisterri Oído Oído medio medio • Martillo, yunque y estribo • Mecanismo de transmisión, amplificación y protección • Ventana oval • Transmisión de vibraciones al oído medio Joaquim Llisterri DENES, DENES,P.B.P.B.-PINSON, PINSON,E.N. E.N.(1963) (1963)The TheSpeech SpeechChain; Chain;the thePhysics Physicsand and Biology BiologyofofSpoken SpokenLanguage. Language.Garden GardenCity, City,N.Y.: N.Y.:Anchor AnchorPress Press/ /Doubleday Doubleday (Anchor (AnchorScience ScienceStudy StudySeries). Series).New NewYork: York:W.H. W.H.Freeman, Freeman,1993 19932nd 2ndEdition Edition Joaquim Llisterri Wisconsin WisconsinAuditory AuditoryPage, Page,Department Departmentof ofNeurophysiology, Neurophysiology, University of Wisconsin University of Wisconsin http://www.neurophys.wisc.edu/ http://www.neurophys.wisc.edu/ Joaquim Llisterri Wisconsin WisconsinAuditory AuditoryPage, Page,Department Departmentof ofNeurophysiology, Neurophysiology, University Universityof ofWisconsin Wisconsin http://www.neurophys.wisc.edu/ http://www.neurophys.wisc.edu/ Joaquim Llisterri Oído Oído interno interno • Medio líquido • Laberinto • Cóclea • Rampa vestibular • Rampa timpánica • Canal coclear Joaquim Llisterri DENES, DENES,P.B.P.B.-PINSON, PINSON,E.N. E.N.(1963) (1963)The TheSpeech SpeechChain; Chain;the thePhysics Physicsand and Biology BiologyofofSpoken SpokenLanguage. Language.Garden GardenCity, City,N.Y.: N.Y.:Anchor AnchorPress Press/ /Doubleday Doubleday (Anchor (AnchorScience ScienceStudy StudySeries). Series).New NewYork: York:W.H. W.H.Freeman, Freeman,1993 19932nd 2ndEdition. Edition. Joaquim Llisterri SCHNEIDERMAN, SCHNEIDERMAN,C.R. C.R.(1984) (1984)Basic BasicAnatomy Anatomyand andPhysiology PhysiologyininSpeech Speechand and Hearing. Hearing.San SanDiego Diego--London: London:College CollegeHill HillPress Press--Croom CroomHelm. Helm. Joaquim Llisterri SCHNEIDERMAN, SCHNEIDERMAN,C.R. C.R.(1984) (1984)Basic BasicAnatomy Anatomyand andPhysiology PhysiologyininSpeech Speechand and Hearing. San Diego London: College Hill Press Croom Helm. Hearing. San Diego - London: College Hill Press - Croom Helm. Joaquim Llisterri DENES, DENES,P.B.P.B.-PINSON, PINSON,E.N. E.N.(1963) (1963)The TheSpeech SpeechChain; Chain;the thePhysics Physicsand and Biology BiologyofofSpoken SpokenLanguage. Language.Garden GardenCity, City,N.Y.: N.Y.:Anchor AnchorPress Press/ /Doubleday Doubleday (Anchor (AnchorScience ScienceStudy StudySeries). Series).New NewYork: York:W.H. W.H.Freeman, Freeman,1993 19932nd 2ndEdition. Edition. Joaquim Llisterri Wisconsin WisconsinAuditory AuditoryPage, Page,Department Departmentof ofNeurophysiology, Neurophysiology, University Universityof ofWisconsin Wisconsin http://www.neurophys.wisc.edu/ http://www.neurophys.wisc.edu/ Joaquim Llisterri Wisconsin WisconsinAuditory AuditoryPage, Page,Department Departmentof ofNeurophysiology, Neurophysiology, University of Wisconsin University of Wisconsin http://www.neurophys.wisc.edu/ http://www.neurophys.wisc.edu/ Joaquim Llisterri DENES, DENES,P.B.P.B.-PINSON, PINSON,E.N. E.N.(1963) (1963)The TheSpeech SpeechChain; Chain;the thePhysics Physicsand and Biology BiologyofofSpoken SpokenLanguage. Language.Garden GardenCity, City,N.Y.: N.Y.:Anchor AnchorPress Press/ /Doubleday Doubleday (Anchor (AnchorScience ScienceStudy StudySeries). Series).New NewYork: York:W.H. W.H.Freeman, Freeman,1993 19932nd 2ndEdition. Edition. Joaquim Llisterri Oído Oído interno interno • Órgano de Corti • Célular ciliares entre la membrana tectorial y la membrana basilar • Las células ciliares son sensibles a la ondulación de la membrana basilar Joaquim Llisterri AINSWORTH, AINSWORTH,W.A.(1976) W.A.(1976)Mechanisms MechanismsofofSpeech SpeechRecognition. Recognition.London: London: Pergamon Press (International Series in Natural Pergamon Press (International Series in NaturalPhilosophy, Philosophy,85). 85). Joaquim Llisterri Wisconsin WisconsinAuditory AuditoryPage, Page,Department Departmentof ofNeurophysiology, Neurophysiology, University of Wisconsin University of Wisconsin http://www.neurophys.wisc.edu/ http://www.neurophys.wisc.edu/ Joaquim Llisterri Wisconsin WisconsinAuditory AuditoryPage, Page,Department Departmentof ofNeurophysiology, Neurophysiology, University Universityof ofWisconsin Wisconsin http://www.neurophys.wisc.edu/ http://www.neurophys.wisc.edu/ Joaquim Llisterri Wisconsin WisconsinAuditory AuditoryPage, Page,Department Departmentof ofNeurophysiology, Neurophysiology, University of Wisconsin University of Wisconsin http://www.neurophys.wisc.edu/ http://www.neurophys.wisc.edu/ Joaquim Llisterri Función Función de de la la cóclea cóclea • Transformación de las vibraciones mecánicas en impulsos nerviosos • El desplazamiento de los fluidos cocleares provocado por la vibración de la ventana oval produce la ondulación de la membrana basilar • El movimiento de la membrana basilar excita las célular ciliares • Las célular ciliares están conectadas con las fibras nerviosas que forman el nervio auditivo Joaquim Llisterri Wisconsin WisconsinAuditory AuditoryPage, Page,Department Departmentof ofNeurophysiology, Neurophysiology, University of Wisconsin University of Wisconsin http://www.neurophys.wisc.edu/ http://www.neurophys.wisc.edu/ Joaquim Llisterri Selectividad Selectividad frecuencial frecuencial de de la la cóclea cóclea • Mecanismo estudiado por G. von Békésy • Diferencias en la frecuencia de resonancia de la cóclea en función de los cambios de sección que experimenta • Sonidos de frecuencia baja • Vibraciones en el ápex • Sonidos de frecuencia alta • Vibraciones en la base Joaquim Llisterri PICKLES, PICKLES,J.O. J.O.(1982) (1982) An AnIntroduction Introductionto tothe thePhysiology Physiology of Hearing. London: Academic Press. of Hearing. London: Academic Press. Joaquim Llisterri PICKLES, PICKLES,J.O. J.O.(1982) (1982) An An Introduction to Introduction tothe the Physiology PhysiologyofofHearing. Hearing. London: London:Academic AcademicPress. Press. Joaquim Llisterri Representación Representación de de los los sonidos sonidos en en el el nervio nervio auditivo auditivo • Las fibras del nervio auditivo son excitadas por los movimientos de las células ciliares • Cada fibra tienen una frecuencia característica a la cual es más sensible • En función de la intensidad del estímulo se producen diferentes ritmos de descarga de las fibras del nervio auditivo Joaquim Llisterri Representación Representaciónde delos lossonidos sonidosvocálicos vocálicosen enelelnervio nervio auditivo auditivo(Delgutte (Delgutte--Kiang, Kiang,1984) 1984) • Para cada vocal la respuesta varía en función de la frecuencia característica de la fibra • Para cada frecuencia característica las respuestas difieren en función de la vocal • Las respuestas de fibras individuales informan sobre la identidad del estímulo Joaquim Llisterri DELGUTTE, DELGUTTE,B.B.-KIANG, KIANG,N.Y.S. N.Y.S.(1984) (1984) "Speech "SpeechCoding Codingininthe theAuditory AuditoryNerve: Nerve:I:I: Vowel-Like Sounds", Journal of Vowel-Like Sounds", Journal ofthe the Acoustical AcousticalSociety SocietyofofAmerica America75, 75,3:3:866-878. 866-878. Índice de sincronización (0-1) entre las descargas de las fibras del nervio auditivo según su frecuencia característica (CF) y los componentes frecuenciales de la vocal (F1, F2) Joaquim Llisterri Representación Representaciónde delos lossonidos sonidosvocálicos vocálicosen enelelnervio nervio auditivo auditivo(Delgutte (Delgutte--Kiang, Kiang,1984) 1984) • Los componentes frecuenciales de mayor amplitud en la respuesta de las fibras del nervio auditivo son armónicos próximos a • La frecuencia del fundamental • La frecuencia de un formante • La frecuencia característica de la fibra Joaquim Llisterri DELGUTTE, DELGUTTE,B.B.-KIANG, KIANG,N.Y.S. N.Y.S.(1984) (1984)"Speech "SpeechCoding Codingin inthe the Auditory Nerve: I: Vowel-Like Sounds", Journal of the Acoustical Auditory Nerve: I: Vowel-Like Sounds", Journal of the Acoustical Society Societyof ofAmerica America75, 75,3: 3:866-878. 866-878. Joaquim Llisterri Relación Relación con con la la dimensiones dimensiones fonéticas fonéticas • Abierto - cerrado: respuesta en la región de fibras de frecuencia característica cercana al F1 • Anterior - posterior: respuesta en la región de fibras de frecuencias característica cercana al F2 • Compacto - difuso: respuesta en una región de frecuencia característica intermedia Joaquim Llisterri DELGUTTE, DELGUTTE,B.B.-KIANG, KIANG,N.Y.S. N.Y.S.(1984) (1984)"Speech "SpeechCoding Codingin inthe the Auditory Nerve: III: Voiceless Fricative Consonants", Journal Auditory Nerve: III: Voiceless Fricative Consonants", Journalof ofthe the Acoustical Society of America 75,3: 887-896. Acoustical Society of America 75,3: 887-896. Joaquim Llisterri DELGUTTE, DELGUTTE,B.B.-KIANG, KIANG,N.Y.S. N.Y.S.(1984) (1984)"Speech "SpeechCoding Codingin inthe the Auditory AuditoryNerve: Nerve:III: III:Voiceless VoicelessFricative FricativeConsonants", Consonants",Journal Journalof ofthe the Acoustical AcousticalSociety Societyof ofAmerica America75,3: 75,3:887-896. 887-896. Joaquim Llisterri DELGUTTE, DELGUTTE,B.B.-KIANG, KIANG,N.Y.S. N.Y.S.(1984) (1984)"Speech "SpeechCoding Codingininthe theAuditory Auditory Nerve: Nerve:IV. IV.Sounds Soundswith withConsonant-Like Consonant-LikeDynamic DynamicCharacteristics", Characteristics",Journal Journal ofofthe theAcoustical AcousticalSociety SocietyofofAmerica America 75,3: 75,3:897-907. 897-907. Respuestas espacio-temporales del nervio auditivo evocadas por el estímulo [da] Joaquim Llisterri DELGUTTE, DELGUTTE,B.B.-KIANG, KIANG,N.Y.S. N.Y.S.(1984) (1984)"Speech "SpeechCoding Codingininthe theAuditory Auditory Nerve: Nerve:IV. IV.Sounds Soundswith withConsonant-Like Consonant-LikeDynamic DynamicCharacteristics", Characteristics",Journal Journal ofofthe theAcoustical AcousticalSociety SocietyofofAmerica America 75,3: 75,3:897-907. 897-907. Joaquim Llisterri DELGUTTE, DELGUTTE,B.B.-KIANG, KIANG,N.Y.S. N.Y.S.(1984) (1984)"Speech "SpeechCoding Codingininthe theAuditory Auditory Nerve: Nerve:IV. IV.Sounds Soundswith withConsonant-Like Consonant-LikeDynamic DynamicCharacteristics", Characteristics",Journal Journal ofofthe theAcoustical AcousticalSociety SocietyofofAmerica America 75,3: 75,3:897-907. 897-907. Joaquim Llisterri DELGUTTE, DELGUTTE,B.B.-KIANG, KIANG,N.Y.S. N.Y.S.(1984) (1984)"Speech "SpeechCoding Codingininthe theAuditory Auditory Nerve: Nerve:IV. IV.Sounds Soundswith withConsonant-Like Consonant-LikeDynamic DynamicCharacteristics", Characteristics",Journal Journal ofofthe theAcoustical AcousticalSociety SocietyofofAmerica America 75,3: 75,3:897-907. 897-907. Joaquim Llisterri Categorías Categorías fonéticas fonéticas • Las bases de las categorías fonéticas pueden depender en parte de las propiedades de sistema auditivo Joaquim Llisterri