Habitat degradation affects song performance in a population of Great tits (Parus major) La degradación del hábitat y la fecha afectan al canto del Carbonero común (Parus major). Javier Bueno-Enciso Esperanza S. Ferrer Rafael Barrientos Juan José Sanz Foto: Humberto Ramos • Es un proceso fuertemente ligado a la fragmentación del hábitat1 Melojar conservado Melojar degradado • La degradación de los bosques afecta negativamente a la abundancia, riqueza y éxito reproductor de las aves forestales2. • Las condiciones abióticas del medio cambian. • La composición de especies varía. • Pueden producirse cambios en la interacciones inter-específicas (depredador-presa, parasitismo, competencia…) 1. Fahring 2003; 2. Hinsley et al. 1999 • La degradación forestal conlleva un cambio en la estructura de los bosques, que altera las propiedades acústicas del entorno. • Para que la comunicación sea exitosa, la transmisión del sonido debe ser óptima para que el mensaje llegue al receptor sin degradarse. Hipótesis de la Adaptación Acústica (HAA)3 3. Morton 1975 A lo largo de la estación reproductora el canto puede variar por tres principales motivos: 1. Cambios en la fenología del macho4 2. Práctica del macho cantando5 6 3. Cambios estacionales 7 en la estructura del hábitat 4. Halfwerk et al. 2011; 5. Vehrencamp et al. 2013; 6 Blumenrath y Dabelsteen 2004 • Comparar el canto de Carboneros comunes criando en parches de bosque bien conservados y en parches degradados a lo largo del periodo reproductor. Hipótesis alternativa: La estructura del hábitat y la fecha tendrán un efecto en las características del canto. Predecimos que: 1. Los cantos de parches bien conservados tendrán una frecuencia menor. 2. La frecuencia del cantos disminuirá a lo largo de la primavera a consecuencia de la aparición de las hojas. Parche conservado Parche degradado Trabajo de campo Grabación de los cantos Durante la primavera de 2012 mediante un micrófono unidireccional coincidiendo con el periodo fértil de la hembra7, 8. Densidad de parejas Se calculó en un radio de 100 m alrededor de cada caja nido. 7. Doutrelant et al. 2000; 8. Rivera-Gutierrez et al. 2010 Estructura del hábitat Pc1 P Pc2 P Pc3 P Altura media 0.02 0.85 0.21 0.04 -0.84 < 0.001 Cobertura arbórea -0.09 0.39 0.60 < 0.001 0.58 < 0.001 Cobertura matorral 0.29 < 0.01 0.59 < 0.001 -0.04 0.71 Cobertura herbáceas -0.79 < 0.001 0.18 0.08 0.38 < 0.001 Cobertura suelo 0.21 0.04 -0.73 < 0.001 0.15 0.16 Nº árboles 0.84 < 0.001 0.12 0.26 0.15 0.15 Eigenvalue 1.46 1.34 1.23 % Varianza explicada 24.37 22.30 20.56 Análisis de los cantos 1 2 Las variables del canto que medimos fueron: 1. Duración de la estrofa (s) 2. Duración de la pausa (s) 3. Número de notas que componen una frase 4. Número de frases que componen una estrofa 5. Frecuencia mínima 6. Frecuencia máxima 7. Frecuencia pico 3 Análisis estadísticos Todos los análisis fueron realizados mediante modelos lineales mixtos (MML), con R9 mediante la función “lme” dentro del paquete “lme4”10. Se siguieron 3 pasos: 1. Ver si la fecha, densidad y las variables estructurales se diferenciaban entre tipos de parche. 2. Ver qué variables del canto se diferenciaban entre parches. 3. Ver qué variables del paso ‘1’ podrían explicar las posibles diferencias en el canto entre tipos de parches. 9. R Core Team 2014; 10. Bates et al. 2004 •• Diferencias Diferenciasentre entretipos tiposde deparche parcheen enla el lafecha densidad éxito tamaño estructura reproductivo dede grabación dedel los Carboneros machos hábitat Pc3 caracteriza a los parches grandes por poseer significativamente mayor cobertura arbórea y herbácea que los parches pequeños. • Diferencias en las variables del canto entre parches Longitud estrofa (s) Frecuencia Pico (Hz) 2.2 2.1 2 1.9 1.8 1.7 1.6 4600 4500 4400 4300 4200 1.5 Parche conservado Parche degradadp Parche conservado Parche degradado • Variables ambientales que afectan a la frecuencia longitud depico la estrofa Término Término Variable VariableRespuesta Respuesta estimate estimate ES ES test test P explicativo explicativo Frecuencia Long. estrofa Pico ID IDBosque Bosque 0.02 0.5 Intercepto Intercepto 4585.31 1.90 0.12 94.62 F1,F80 16746.93 237.45 1, = 82= <0.001 Fecha Fechagrabación grabación -6.57 -0.02 1.78 0.004 FF1,1,8077==11.20 0.02 0.001 0.87 Densidad Densidad -18.08 0.028 18.68 0.034 FF1,1,7879== 1.24 0.71 0.27 0.40 Pc1 Pc1 6.61 0.067 35.56 0.063 FF1,1,7780== 0.01 1.55 0.93 0.22 Pc2 Pc2 37.68 -0.019 33.19 0.058 FF1,1,7978== 1.71 0.19 0.19 0.66 Pc3 Pc3 -123.79 0.12 0.08 35.95 FF1,1,8081==11.86 2.38 <0.001 0.13 Residuos de la long. de la pausa Residuos de la frecuencia pico • Efecto de la fecha en las variables del canto 600 400 200 0 -200 -400 -600 0 10 20 30 40 50 60 Fecha de grabación 70 80 3 2 1 0 -1 -2 -3 0 10 20 30 40 50 60 Fecha de grabación 70 80 • La estructura del hábitat explicó la frecuencia pico Frecuencias más bajas Longitud de onda mayores 11 Selección adaptativa en cada tipo de parche (HAA)12 • Ninguna variable la longitud la estrofa Adaptación fenotípica deexplicó los machos en cadadetipo de parche13 • Mayor ruido de fondo debido al follaje • Mayor competencia acústica14 11. Wiley and Richards 1982; 12. Morton 1975; 13. Brumm y Zollinger 2013; 14. Catchpole y Slater 2008 Fecha • • Pausa Frecuencia pico Adaptación fenotípica de los machos en cada tipo de parche 1. Este estudio sugiere que la degradación del hábitat afecta a las vocalizaciones de las aves. 2. Los Carboneros comunes parecen ser capaces de adaptar su canto en cada tipo de hábitat y en cada momento para mejorar su transmisión, debido a su plasticidad fenotípica. 3. Estos ajustes fenotípicos, pese a que mejoran la transmisión, pueden conllevar costes en el emisor a largo plazo en término de selección intra e inter sexual15. 4. Este estudio pone de manifiesto la importancia de evaluar la fecha en los estudios sobre el canto de las aves. 15. Patricelli and Blickley 2006