Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Hormonas vegetales: reguladores del crecimiento y desarrollo • División celular • Expansión celular DESARROLLO: crecimiento, morfogénesis, organogénesis • Crecimiento • Diferenciación celular • Muerte celular Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy CRECIMIENTO: aumento de tamaño Ejemplo: formación del xilema - pared celular reforzada - sin citoplasma Permite el soporte mecánico y el transporte a larga distancia. Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy La muerte celular tiene una función importante en el desarrollo y otros procesos en plantas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Senescencia: fundamental para la abscisión Primordio hoja Meristema apical Brote axilar Meristema apical DIFERENCIACION CELULAR Células guardianas del estoma RAIZ Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy VASTAGO CRECIMIENTO Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Crecimiento...... algunas diferencias entre animales y vegetales • La identidad de las células vegetales no depende de linajes celulares, depende de su posición e interacción con otras • Totipotencia en plantas • Las plantas no remplazan las células muertas, los órganos pueden ser dispensables. en condiciones apropiadas, las células maduras pueden regenerar una planta entera Pérdida de identidad e inhibición del crecimiento mediada por el contacto entre células. Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy “Totipotencia” de células vegetales: Julius von Sachs en 1887 • Señales químicas que permiten la comunicación entre las células • Regulan el crecimiento y desarrollo a través de regular los patrones de - división celular - expansión celular - diferenciación celular - metabolismo celular. • El efecto depende de: - concentración en el tejido (transporte, síntesis y degradación) - sensibilidad del tejido Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Fitohormonas: • Actúan en muy bajas concentraciones • Pueden actuar sobre tejidos distantes o cercanos • Pueden tener actividad inductora o inhibidora • Actúan en general en conjunto Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Fitohormonas: • Auxinas • Citoquininas • Etileno • Acido Abscísico • Giberelinas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Hormonas clásicas • Auxinas • Citoquininas • Etileno • Acido Abscísico • Giberelinas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Hormonas clásicas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Descubrimiento de auxinas • La estructura química se dedujo en 1930: ácido indol acético •Derivan del triptófano o de la vía biosintética del triptófano • Se sintetizan principalmente en ápices del brote (tejidos en división) y en las raíces, y se transportan de célula a célula (transporte polar) y/o por el floema Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy • Auxina: griego auxein, aumentar, crecer (compuestos con un espectro de actividades biológicas similares al AIA) • Crecimiento: expansión celular división celular • Formación de raíces adventicias • Tropismos • Desarrollo del sistema vascular • Dominancia apical • Desarrollo del fruto • Inducción de producción de etileno Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Respuestas fisiológicas a las auxinas Promueven el crecimiento en tejidos blanco, induciendo la expansión y la división celular • Tropismos - Fototropismo Luz unidireccional Se sintetizan en el ápice y se transportan hacia la base por la cara oscura, promoviendo la expansión celular. Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Algunas funciones de las auxinas La luz unidireccional induce la distribución lateral de auxina que a su vez estimulan la expansión y la división celular en esos tejidos Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Modo de acción: fototropismo Gravitropismo Los amiloplastos funcionan como sensores de la gravedad e inducen el transporte polar de auxina Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy • Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy • Dominancia apical Acción coordinada auxinas/citoquininas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy • Dominancia apical + IAA control Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy • Formación de raíces adventicias En frutilla Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy • Desarrollo del fruto Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy El trasporte polar de auxinas requiere energía y es independiente de la gravedad Teoría: acidificación de medio extracelular y activación de expansinas en la pared celular Expansina Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Mecanismo de acción para el transporte polar e inducción de la expansión celular por las auxinas • Auxinas • Citoquininas • Etileno • Acido Abscísico • Giberelinas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Hormonas clásicas • Promueven la división celular, formación de callos en presencia de auxinas • Actúan en general junto con las auxinas • Retrasan la senescencia • Inhiben la dominancia apical Cultivo de tejidos con citoquininas y auxinas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Citoquininas • la citoquinina más abundante es la zeatina (de Zea mays), derivada de una aminopurina (adenina) • Se sintetiza principalmente en los meristemas apicales de la raíz, hojas en desarrollo y embriones jóvenes • Se transporta a los brotes a través del xilema Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Citoquininas • Inhiben dominancia apical en ausencia de auxinas Mutante en percepción de auxinas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Citoquininas celular Formación de agalla (tumor) por síntesis desmedida y localizada de citoquininas y auxinas a raíz de la infección con la bacteria Agrobacterium tumefaciens Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy • Promueve división Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Interacción entre Agrobacterium y la planta sólo auxinas Desarrollo de los brotes inducido por citoquininas auxinas + citoquininas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Diferenciación de raíces por acción de las auxinas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Retraso de la senescencia por la adición de citoquininas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Plantas transgénicas que sobreproducen citoquininas tienen un retraso en la senescencia • Auxinas • Citoquininas • Etileno • Acido Abscísico • Giberelinas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Hormonas clásicas • Promueve la maduración de los frutos (climatéricos) y la senescencia (flores y hojas). • Induce la abscisión de las hojas • Promueve el crecimiento lateral (pérdida de gravitropismo • Respuestas ambientales, patógenos, heridas, estrés abiótico Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Etileno ETILENO Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy FACTORES AMBIENTALES DESARROLLO Patógenos Germinación elicitores Maduración del fruto estrés hídrico Patrón de elongación UV-B del tallo y la raíz anaerobiosis, etc. Senescencia Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy • Promueve crecimiento lateral: importante Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Etileno durante la germinación. Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy CONTROL HORMONAL DE LA EXPANSION CELULAR • Promueve la maduración de frutos y la senescencia (flores y hojas). • Induce la abscisión de las hojas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Etileno Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy TRASGENICOS CON SILENCIAMIENTO DE LA ENZIMA ACC OXIDASA Maduración:- hidrólisis de la pared (poligalacturonasas) - pérdida de clorofila - acumulación del pigmento carotenoide licopene - desarrollo del aroma y sabor • Auxinas • Citoquininas • Etileno • Acido Abscísico • Giberelinas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Hormonas clásicas • Inhibidor del crecimiento (antagonista de auxinas, citoquininas y giberelinas) • Tolerancia al estrés ambiental, principalmente estrés Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Acido abscísico (ABA) hídrico -promueve síntesis de proteínas protectoras -promueve el crecimiento de la raíz (estrés hídrico) -cierre de estomas • Dormición: retraso en el tiempo de maduración de la semilla • Induce la senescencia, mediante inducción de etileno Anillo alifático, 3 grupos metilo, cadena insaturada con grupo carboxilo terminal Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Estructura química: ESTRÉS OSMÓTICO DESHIDRATACIÓN CELULAR SALINIDAD Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy BAJAS TEMPERATURAS genes reguladores (Myb, Dreb, etc) y de respuesta (dehidrinas, acuaporinas, etc) Producción de ABA Aplicación externa de ABA induce la expresión de genes involucrados en estos tipos de estrés Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy ABA: cierre de estomas • Inhibidor del crecimiento • Previene la germinación antes de tiempo (dormición de la semilla) Mutante vivíparo: Insensible al ABA. germinación prematura Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Acido abscísico (ABA) • Auxinas • Citoquininas • Etileno • Acido Abscísico • Giberelinas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Hormonas clásicas • Familia de diterpenos ácidos • Se dividen en giberelinas de 20 átomos de carbono y de 19 átomos de carbono Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Giberelinas Las más activas son GA1, GA3 y GA4. GA1 es la más común en plantas. Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Existen más de 100 giberelinas en plantas superiores, pero unas pocas tienen actividad biológica. El resto son precursores o productos inactivos. Se sintetizan por la vía de los terpenoides (compuestos por bloques de cinco átomos de carbono denominados isoprenos) CH CH2 C CH CH2 Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Biosíntesis Lugar: frutos, semillas en desarrollo, tejidos jóvenes, regiones apicales de brotes en desarrollo Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Efectos • Inducción del crecimiento del tallo • Regulación de la transición entre la fase juvenil y el adulto • Inducción de la floración y la determinación sexual de la flor • Inducción de la germinación (pérdida de dormición y movilización del endospermo) • Promueve la elongación internodal • Tejido blanco: meristema intercalado • Estimulan la elongación y la división celular • Aumenta la extensibilidad de la pared activando la enzima XET (xiloglucano endotransglicosilasa) que causa reordenamientos moleculares en la matriz de la pared celular. Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Efecto: inducción del crecimiento del tallo Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy • Promueve crecimiento del tallo por expansión celular + giberelina Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Giberelinas + giberelinas Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Tratamiento con giberelinas a plantas de arroz + GA3 control Laboratorio de Biología Molecular Vegetal - Facultad de Ciencias. http://bmv.fcien.edu.uy Inducción de la germinación