Los Organismos
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T2- Clasificación de los organismos. • Evolución de la sistemática La relación entre las plantas y el hombre es de lo más antiguo. La mujer ha sido fundamental en la clasificación vegetal. En épocas prehistóricas, se clasificaban según su uso (comestibles, medicinales, tóxicas…); a este tipo de clasificación se la llama parataxonómica. Ya no se usa, pero nos da mucha información. En la época griega surge el padre de la botánica: Teofrasto, discÃ−pulo de Aristóteles. Realizó una clasificación artificial, que se basa en el porte de la planta: árboles, arbustos y hierbas. Habla de hasta 500 plantas diferentes, y es un autor esencial hasta la Edad Media. Otro autor griego es Dioscórides, médico que realiza un tratado sobre plantas medicinales: el Codex Vindobonensis. El original se perdió, hay una copia en Viena. En la Edad Media tenemos a Alberto Magno, que diferencia entre monocotiledóneas y dicotiledóneas estudiando el tallo. Sin embargo, relaciona mucho la forma de las plantas con su supuesta función, y los dibujos distan tanto de la realidad que son irreconocibles. En el Renacimiento hay un cambio a la cultura. El diseño es ahora detallado y se pueden reconocer las plantas estudiadas, como en el caso de Leonardo da Vinci y especialmente la obra de Alberto Durero. Otros autores que ayudan a la botánica son Brunfels, que clasifica entre plantas con y sin flores; Luca Ghini, quien hizo el primer herbario; Andrea Cisalpino, que mezcla morfologÃ−a y matemáticas (clasifica según si tienen dos o tres pétalos, etc) y que describe hasta 1500 plantas. El primero que utiliza el sistema binomial (dos nombres) es Bauhin, pero sólo para algunas plantas. Otras ayuda para la taxonomÃ−a es John Ray, que define el concepto de especie, es el precursor de la clasificación natural (según las relaciones entre las plantas) e introduce la metodologÃ−a dicotómica (en pasos llegas al conocimiento que buscas). Magnol introduce el concepto de “familia”; Tournefort el de “género”. En 1753 Linneo publica en latÃ−n Species plantarum, que constituye la base de toda la botánica actual. Junto al nombre de la planta pone el epÃ−teto especÃ−fico. En lugar de los nombres vulgares o vernáculos empieza a usarse el sistema binomial de Linneo. • CategorÃ−as taxonómicas • Dominio (Suprarreino) • Reino • División (Phylum) • Clase • Orden • Familia • Género • Especie 1 ♦ Subespecie ♦ Variedad ♦ Forma Hay categorÃ−as intermedias, que se indican con los prefijos Super- y Sub-. Todas las categorÃ−as taxonómicas por encima del nivel de familia tienen una nomenclatura concreta. En las plantas, hay tres tipos de organismos; para los cuales las terminaciones usadas para nombrarlos son distintas: Hongos División: -mycota Algas Embriofitos Clase: -phyta -phyta -mycetes -phyceae -opsida Orden: -ales -ales -ales -aceae -aceae Familia: -aceae Aunque exista la división “Ernestomycota”, no tiene por qué existir la clase “Ernestomycetes”. Ningún género acabará en -aceae, -ales, -opsida… etc. Los nombres de géneros siempre van en latÃ−n y no tienen una terminación especÃ−fica (no tienen terminación), al igual que las especies. • Concepto de especie Es la categorÃ−a taxonómica básica. Tenemos varias definiciones: Especie biológica: organismos con capacidad de fecundación pero incapaces de tener descendencia con seres de otra especie. (Problema: no tiene en cuenta la evolución, el origen de esa especie). Especie ecológica: especie que está adaptada a unas condiciones ambientales concretas que hacen que esta especie esté reducida a un espacio concreto. Especie evolutiva: serie de organismos que pueden haber evolucionado a partir de una especie anterior. Especie filogenética: especie muy concreta de la cual se estudian sus antecesores y hacia dónde va a evolucionar. Esta última definición es la que más se usa actualmente. • Los hÃ−bridos 2 Los hÃ−bridos proceden del intercambio genético entre dos especies filogenéticas muy cercanas entre sÃ−. Al menos en sus primeras etapas, son estériles; lo cual se ve en su número de cromosomas. Pero si hay muchos hÃ−bridos, se pueden cruzar entre sÃ−; por lo que ya pueden tener descendencia. La tendencia de los hÃ−bridos es generar especies totalmente distintas a las actuales; ha sido uno de los métodos de especiación más importantes en la historia evolutiva. En los hÃ−bridos, la información genética procede de dos fuentes distintas, por lo que pueden sobrevivir en condiciones diferentes. • Evolución de la sistemática tras Linneo • Clasificaciones post-linneanas • Agrupación por familias en grupos naturales (se juntan en grupos los de un carácter igual, sin tener en cuenta su origen) • Michel Adanson: elabora el primer método estadÃ−stico y es el principio de la botánica moderna. Da números a los caracteres y dice qué carácter es más importante según su abundancia. • Concepto filogenético de Wallace y teorÃ−a de evolución de Darwin • Fin del s XIX: separación de grupos vegetales; empieza la especialización. • Clasificación filogenética del s XX ♦ TaxonomÃ−a numérica: Sneath y Sokal cogen caracteres de todos los organismos y le dan números según tengan cierto carácter o no. La diferencia entre especies será mayor cuantas más diferencias haya entre las series numéricas (no tiene en cuenta la evolución ni el registro fósil). ♦ CladÃ−stica: Hennig. MetodologÃ−a sistemática que tiene en cuenta una serie de caracteres: plesiomorfos (caracterÃ−sticas procedentes de un ancestro y que tienen todas las especies derivadas de éste) y apomorfos (caracterÃ−sticas derivadas que sólo posee cada especie y que la diferencian del resto). ♦ CladÃ−stica En la cladÃ−stica se reconocen tres tipos de grupos: ♦ Grupos monofiléticos: todos los individuos son exclusivos de ese grupo. ♦ Grupos polifiléticos: tiene distintas especies dentro con muchas cosas en común, pero no se sabe qué carácter los agrupa. Suele deberse a ausencia de datos. ♦ Grupos parafiléticos: todos los organismos tienen un ancestro común, pero hay un grupo claramente diferenciado de los otros (aves y reptiles). Se usa también el criterio máximo de parsimonia: la evolución probablemente ha seguido el menor número de pasos posibles. La taxonomÃ−a busca grupos monofiléticos. Los caracteres estudiados en la cladÃ−stica son vegetativos, generales (anatómicos, cariológicos, metabolitos secundarios…), etc. ♦ Caracteres vegetativos: si es hierba, árbol, arbusto… ♦ Caracteres generales: ♦ Reproductivos ♦ Anatómicos (miramos por dentro de su estructura al MO, MEB, MET…) ♦ Cariológicos ◊ Nº cromosomas ◊ Nº base de cromosomas: varias especies tienen en común que sus cromosomas son todos múltiplos de un número. ◊ DiploidÃ−a y poliploidÃ−a: cuanto mayor es el número de cromosomas, más información tiene el organismo; mayor capacidad de adaptación. Mejor si es 3 triploide que diploide. ◊ Cariotipo ◊ Metabolitos secundarios: son sustancias que sintetiza una planta para su defensa; como alcaloides, betalaÃ−nas, antocianinas, glucosinolatos… El hombre estudia los alcaloides porque pueden servir para medicamentos. ◊ Sistemática molecular Primero obtenemos el genoma del núcleo (biparental), del cloroplasto y de la mitocondria (maternos). Cp DNA: 135-160 kbp (el DNA del cloroplasto suele tener entre 135 y 160 kilo pares de bases. Es el más estudiado porque es pequeño). Luego se hace un análisis de la secuenciación. A partir de esos datos buscamos ciertos caracteres moleculares: ◊ Gen rbcL del cloroplasto: nos da relaciones entre familias ◊ Gen atpB: igual que el rbcL. ◊ Genes mitocondriales: nos da el origen de los grupos vegetales y su filogenia. ◊ Genes RNAr: nos da información de los grandes grupos de plantas ◊ Regiones its: nos permiten ver relaciones entre especies ◊ RAPD: información sobre las poblaciones ◊ El código Internacional de Nomenclatura Botánica Surge a finales del siglo XIX; el último se publicó en 1999. Sus principios son: ◊ Nomenclatura independiente: la nomenclatura botánica es independiente de la zoológica. ◊ Un nombre, un tipo: cada nombre tiene que tener asignado un tipo. Tenemos que tener un ejemplar que encaje con la descripción ◊ Regla de la prioridad: establece que los nombres cientÃ−ficos de plantas tienen una fecha de inicio (cuando se dio el nombre a la planta). El primer nombre que se pone es el que permanece. A veces se salta la regla de la prioridad por ser un nombre muy usado. ◊ Nombres cientÃ−ficos en latÃ−n ◊ Nombres y taxones: toda categorÃ−a taxonómica debe tener un nombre con una descripción. ◊ Lugares de publicación: es mejor publicar los nombres en una revista con amplio público cientÃ−fico. ◊ Nombres legÃ−timamente publicados: si un nombre cientÃ−fico sigue las normas de nomenclatura, es válido. No se puede dar nombres iguales a plantas distintas. Los nombres inválidos son aquellos que no tienen descripción. Cabe la posibilidad de combinaciones: un autor combina un nombre cientÃ−fico manteniendo el epÃ−teto especÃ−fico y poniendo entre paréntesis el autor original que dio el primer nombre a esa planta. Ej: Agnus glutinosa (Linneo) Gertner, Fruct (propuso el segundo nombre) (propuso el primer nombre) ⋅ Nomenclatura de horticultor 4 La nomenclatura de horticultor es independiente de la Nomenclatura Botánica. Cuando nombras una planta y lo que describes es un ejemplar vivo (no un pliego de herbario) no hace falta poner nombres latinos. à poca Nombre Sistemática Clasificación Prehistoria  parataxonómica Clasificación artificial Teofrasto Grecia (500 plantas) Dioscórides Codex Vindobonensis Mono y dicotiledóneas Alberto Edad media por tallo (pero forma y Magno función) Da Vinci Dibujos detallados de las plantas Alberto Durero  Brunfels Plantas con o sin flores Luca Ghini Primer herbario MorfologÃ−a y Andrea Cisalpino matemáticas (1500 plantas) Primer sistema Renacimiento Bauhin binomial Define el concepto de especie, introduce la metodologÃ−a John Ray dicotómica y es el precursor de la clasificación natural Conceptos de familia y Magnol, Tournefort de género respectivamente Species plantarum, 1753 Linneo sistema binomial Agrupación por  familias en grupos naturales Primer método estadÃ−stico (el carácter más Michel Adanson Post-Linneo abundante es el más importante), inicio de la botánica moderna. Concepto filogenético de  Wallace, evolución de Darwin Siglo XIX  Separación de grupos vegetales, inicio 5 Stealth y Sokal Siglo XX especialización. TaxonomÃ−a numérica Hennig  CladÃ−stica Sistemática molecular T2- Clasificación de los organismos (impresión) ◊ Evolución de la sistemática à poca Nombre Sistemática Clasificación Prehistoria  parataxonómica Clasificación artificial Teofrasto (500 plantas) Grecia Dioscórides Codex Vindobonensis Mono y dicotiledóneas Alberto por tallo (pero forma y Edad media Magno función) Da Vinci Dibujos detallados de las plantas Alberto Durero  Brunfels Plantas con o sin flores Luca Ghini Primer herbario MorfologÃ−a y Andrea Cisalpino matemáticas (1500 plantas) Primer sistema Renacimiento Bauhin binomial Define el concepto de especie, introduce la metodologÃ−a John Ray dicotómica y es el precursor de la clasificación natural Conceptos de familia y Magnol, Tournefort de género respectivamente Species plantarum, 1753 Linneo sistema binomial Agrupación por  familias en grupos naturales Primer método estadÃ−stico (el carácter más Michel Adanson Post-Linneo abundante es el más importante), inicio de la botánica moderna. 6  Concepto filogenético de Wallace, evolución de Darwin Separación de grupos vegetales, inicio especialización. Stealth y TaxonomÃ−a Sokal numérica Siglo XX Hennig CladÃ−stica Sistemática  molecular ◊ CategorÃ−as taxonómicas ⋅ Dominio (Suprarreino) ⋅ Reino ⋅ División (Phylum) ⋅ Clase ⋅ Orden ⋅ Familia ⋅ Género ⋅ Especie • Subespecie • Variedad • Forma Hay categorÃ−as intermedias, que se indican con los prefijos Super- y Sub-. Siglo XIX  Todas las categorÃ−as taxonómicas por encima del nivel de familia tienen una nomenclatura concreta. En las plantas, hay tres tipos de organismos; para los cuales las terminaciones usadas para nombrarlos son distintas: Hongos División: -mycota Algas Embriofitos Clase: -phyta -phyta -mycetes -phyceae -opsida Orden: -ales -ales -ales -aceae -aceae Familia: -aceae Aunque exista la división “Ernestomycota”, no tiene por qué existir la clase “Ernestomycetes”. Ningún género acabará en -aceae, -ales, -opsida… etc. 7 Los nombres de géneros siempre van en latÃ−n y no tienen una terminación especÃ−fica (no tienen terminación), al igual que las especies. ◊ Concepto de especie Es la categorÃ−a taxonómica básica. Tenemos varias definiciones: Especie biológica: organismos con capacidad de fecundación pero incapaces de tener descendencia con seres de otra especie. (Problema: no tiene en cuenta la evolución, el origen de esa especie). Especie ecológica: especie que está adaptada a unas condiciones ambientales concretas que hacen que esta especie esté reducida a un espacio concreto. Especie evolutiva: serie de organismos que pueden haber evolucionado a partir de una especie anterior. Especie filogenética: especie muy concreta de la cual se estudian sus antecesores y hacia dónde va a evolucionar. Esta última definición es la que más se usa actualmente. ⋅ Los hÃ−bridos Los hÃ−bridos proceden del intercambio genético entre dos especies filogenéticas muy cercanas entre sÃ−. Al menos en sus primeras etapas, son estériles; lo cual se ve en su número de cromosomas. Pero si hay muchos hÃ−bridos, se pueden cruzar entre sÃ−; por lo que ya pueden tener descendencia. La tendencia de los hÃ−bridos es generar especies totalmente distintas a las actuales; ha sido uno de los métodos de especiación más importantes en la historia evolutiva. En los hÃ−bridos, la información genética procede de dos fuentes distintas, por lo que pueden sobrevivir en condiciones diferentes. ◊ CladÃ−stica En la cladÃ−stica se reconocen tres tipos de grupos: ◊ Grupos monofiléticos: todos los individuos son exclusivos de ese grupo. ◊ Grupos polifiléticos: tiene distintas especies dentro con muchas cosas en común, pero no se sabe qué carácter los agrupa. Suele deberse a ausencia de datos. ◊ Grupos parafiléticos: todos los organismos tienen un ancestro común, pero hay un grupo claramente diferenciado de los otros (aves y reptiles). Se usa también el criterio máximo de parsimonia: la evolución probablemente ha seguido el menor número de pasos posibles. La taxonomÃ−a busca grupos monofiléticos. Los caracteres estudiados en la cladÃ−stica son vegetativos, generales (anatómicos, cariológicos, metabolitos secundarios…), etc. ◊ Caracteres vegetativos: si es hierba, árbol, arbusto… ◊ Caracteres generales: 8 ◊ Reproductivos ◊ Anatómicos (miramos por dentro de su estructura al MO, MEB, MET…) ◊ Cariológicos ⋅ Nº cromosomas ⋅ Nº base de cromosomas: varias especies tienen en común que sus cromosomas son todos múltiplos de un número. ⋅ DiploidÃ−a y poliploidÃ−a: cuanto mayor es el número de cromosomas, más información tiene el organismo; mayor capacidad de adaptación. Mejor si es triploide que diploide. ⋅ Cariotipo ⋅ Metabolitos secundarios: son sustancias que sintetiza una planta para su defensa; como alcaloides, betalaÃ−nas, antocianinas, glucosinolatos… El hombre estudia los alcaloides porque pueden servir para medicamentos. ⋅ Sistemática molecular Primero obtenemos el genoma del núcleo (biparental), del cloroplasto y de la mitocondria (maternos). Cp DNA: 135-160 kbp (el DNA del cloroplasto suele tener entre 135 y 160 kilo pares de bases. Es el más estudiado porque es pequeño). Luego se hace un análisis de la secuenciación. A partir de esos datos buscamos ciertos caracteres moleculares: ⋅ Gen rbcL del cloroplasto: nos da relaciones entre familias ⋅ Gen atpB: igual que el rbcL. ⋅ Genes mitocondriales: nos da el origen de los grupos vegetales y su filogenia. ⋅ Genes RNAr: nos da información de los grandes grupos de plantas ⋅ Regiones its: nos permiten ver relaciones entre especies ⋅ RAPD: información sobre las poblaciones ⋅ El código Internacional de Nomenclatura Botánica Surge a finales del siglo XIX; el último se publicó en 1999. Sus principios son: ⋅ Nomenclatura independiente: la nomenclatura botánica es independiente de la zoológica. ⋅ Un nombre, un tipo: cada nombre tiene que tener asignado un tipo. Tenemos que tener un ejemplar que encaje con la descripción ⋅ Regla de la prioridad: establece que los nombres cientÃ−ficos de plantas tienen una fecha de inicio (cuando se dio el nombre a la planta). El primer nombre que se pone es el que permanece. A veces se salta la regla de la prioridad por ser un nombre muy usado. ⋅ Nombres cientÃ−ficos en latÃ−n ⋅ Nombres y taxones: toda categorÃ−a taxonómica debe tener un nombre con una descripción. ⋅ Lugares de publicación: es mejor publicar los nombres en una revista con amplio público cientÃ−fico. ⋅ Nombres legÃ−timamente publicados: si un nombre cientÃ−fico sigue las normas de nomenclatura, es válido. No se puede dar nombres iguales a plantas distintas. Los nombres inválidos son aquellos que no tienen descripción. 9 Cabe la posibilidad de combinaciones: un autor combina un nombre cientÃ−fico manteniendo el epÃ−teto especÃ−fico y poniendo entre paréntesis el autor original que dio el primer nombre a esa planta. Ej: Agnus glutinosa (Linneo) Gertner, Fruct (propuso el segundo nombre) (propuso el primer nombre) • Nomenclatura de horticultor La nomenclatura de horticultor es independiente de la Nomenclatura Botánica. Cuando nombras una planta y lo que describes es un ejemplar vivo (no un pliego de herbario) no hace falta poner nombres latinos. T3- Niveles de organización y tipos morfológicos ⋅ Procesos ligados al nivel de organización Los primeros organismos que existieron eran unicelulares y esféricos. A lo largo de la evolución se ha pasado de unicelular a multicelular, de estructuras microscópicas a macroscópicas. Se ha producido un aumento de tamaño que se ha visto sobre todo en un aumento de superficie; lo cual es fundamental porque permite activar funciones (si te salen brazos puedes coger cosas). AsÃ−, la absorción puede darse en un sitio concreto, y la fotosÃ−ntesis en otro. Constituye una modificación en la organización. Un ejemplo es el crecimiento, pues aumenta la superficie relativa. Hay distintos tipos de crecimiento: ⋅ Intercalar: básicamente en algas y algunos hongos. Implica que dentro de la estructura existen células especializadas que se encargan de dividirse y que no están ni en posición apical, ni en posición basal. ⋅ Apical: hay una célula apical que se divide, y lo hace sólo ésa. ⋅ Tricotálico: hay una célula basal que genera dos tipos de crecimiento; uno hacia arriba y otro en paralelo. Al mismo tiempo que se produce crecimiento hacia arriba se van muriendo células apicales. ⋅ Por meristemo intercalar: no es una célula lo que se divide, sino un tejido. Crece en todas direcciones. Junto con el crecimiento se da la ramificación. à sta puede ser: ⋅ Apical: una célula apical se divide en dos y cada copia genera una rama (crecimiento dicotómico). Si se pierde la célula apical, no se puede ramificar. ⋅ Lateral: a partir de una célula lateral se forma una rama. Es lo más habitual, pues es una ventaja evolutiva. Hay dos tipos: ⋅ Monopódico: el eje central de la ramificación sigue creciendo por encima de las ramificaciones laterales (ej tÃ−pico: abeto). ⋅ Simpódico: el eje principal deja de crecer y es sustituido por ramas laterales que lo superan en tamaño. Es el más frecuente; es una ventaja evolutiva porque se capta más luz solar. ⋅ Polaridad 10 Implica que el organismo se va a orientar por tener estructuras locomotoras o porque se fija a un sustrato. Ej: en una planta con semillas, la parte apical realiza la fotosÃ−ntesis y la parte basal raÃ−ces. ⋅ División celular de organismos Se desarrollan organismos pluricelulares a base de divisiones mitóticas. Eso provoca un aumento de tamaño y finalmente una especialización de células. ⋅ Niveles de organización Hay diferentes niveles de organización: ⋅ Organismos procariotas (protófitos) Hay un conjunto dentro de ellos llamados cianobacterias; los únicos que se estudian en botánica. Aunque algunos los llamen cianofÃ−ceas, lo que las harÃ−a algas; en realidad son bacterias verdeazuladas. Son una importante arma biológica. ⋅ Eucariotas (talófitos y embriófitos) ⋅ Talófitos Todos los que no son embriófitos nunca forman embrión (descendencia de una reproducción sexual rodeada de células que la protejan). Tienen una dependencia del agua, pues carecen de estructuras impermeables que impidan su desecación. Hay protófitos y talófitos verdaderos. ⋅ Protófitos: sólo organismos unicelulares y algunos agregados laxos de células (pueden vivir en solitario y no hay especialización). ⋅ Talófitos: organismos pluricelulares y todos los agregados en los cuales hay uniones entre células más rÃ−gidas y cierta especiación. ⋅ Embriófitos ⋅ Briófitos: musgos. Tienen tejidos, pero carecen del vascular; aunque algunos presentan células capaces de transportar algunos elementos. Su generación dominante es la gametofÃ−tica, en la que no hay ni hojas ni tallo ni raÃ−ces (Ver T4). ⋅ Cormófitos: todos presentan tejido vascular. La generación dominante es la esporofÃ−tica, que presenta hojas, tallo y raÃ−ces. Dentro de ellos están los angiospermas y gimnospermas. ⋅ Principales tipos morfológicos ⋅ Formas unicelulares (todos protófitos) Distinguimos entre cocoides (esféricos), hemicocoides (todo lo que no sea esférico) y monadoides (con flagelos). ⋅ Formas coloniales Unos de los más caracterÃ−sticos son los cenobios, estructuras formadas por varias células que pueden tener una pared rodeándolos que procede de la pared celular materna; o pueden tener cada célula su pared y estar el 11 conjunto rodeado por una vaina de mucÃ−lago. Un cenobio puede ser tricoide si las células están encadenadas y rodeadas por una vaina; o palmeloide si están dispuestas aleatoriamente y rodeadas de pared celular o vaina de mucÃ−lago. Otros son los plasmodios, células con división del núcleo pero no del citoplasma. También tenemos los consorcios de agregación, forma colonial caracterizada porque todas las células que lo componen se unen después de haber nacido, y no están diferenciadas. El número de las basales es fijo y aumentan según una progresión aritmética; si separamos las células éstas pueden vivir en solitario. Son protófitos; y como representantes tenemos las algas verdes. Por último están las colonias celulares, cuya unión es prenatal y hay división del trabajo. Como ejemplo está el género Volvox. ⋅ Talos sifonales En hongos y algunas algas. Se caracterizan por estar constituidos por una estructura filamentosa polinucleada, y llega un momento en que hay una tabicación para separar las estructuras reproductoras. Ej: moho del pan. ⋅ Talos filamentosos Células unidas entre sÃ− pero separadas por tabiques. Pueden estar libres o enraizadas en el suelo. En este talo tenemos algas flotantes que forman masas celulosas en superficie, principalmente en agua dulce; simples o ramificadas (menos común). ⋅ Talos de cladomas ⋅ Uniaxiales Un único eje de células, cuya base se divide; una sigue creciendo hacia arriba y otra forma un disco anular sólo a la altura de los nudos. Pueden sufrir ramificación. Muy importante en sistemas acuáticos (género Chara, constituye la base alimenticia de muchas aves). ⋅ Multiaxiales El conjunto del individuo está formado por muchos ejes: células alargadas polinucleadas que acaban a diferente altitud y en cuyo extremo se ensanchan. Estos ejes no están unidos entre sÃ−, por lo el conjunto se rompe con mucha facilidad (el alga no tiene consistencia). 12 ⋅ Talo laminar En algas verdes. Tenemos dos tipos: ⋅ Monostromático: todo el alga formada por una sola fila de células ⋅ Distromático: dos filas de células. Ejemplos son la Enteromopha, de la zona mareal y muy importante en estos ecosistemas; y la Ulva o lechuga de mar; estructura aplanada con dos capas de células bien diferenciadas. ⋅ Talo pseudoparenquimático Muchas algas rojas presentes en este talo. Se extienden desde la zona intermareal hasta los 200 m de profundidad; algunas son comestibles. Tienen un papel muy importante en los ecosistemas. Pseudoparénquima significa falso parénquima, algo que recuerda vagamente a un tejido. Las algas rojas son bastante frágiles en su práctica totalidad, pero los márgenes son más rÃ−gidos. Esto es debido a que su parte central está constituida por filamentos sin uniones entre sÃ−; pero en los bordes hay células ramificadas y unidas entre sÃ−. Las algas rojas que constituyen la base de los arrecifes son muy resistentes, pero es porque están recubiertas de carbonato cálcico. ⋅ Talo hÃ−stico o parenquimático A diferencia de todos los anteriores, es muy rÃ−gido en todo su conjunto. Se da en algas pardas; en las cuales hay algunas tan consistentes que pueden alcanzar 50m de longitud y varias toneladas de peso. Eso hace que tengan cierta morfologÃ−a donde parece que podemos diferenciar raÃ−ces (hapterio), tallo (cauloide) y estructuras laminares similares a hojas (filoide). Tienen vesÃ−culas de aire que las hacen flotar, por lo que la parte superior del filoide puede llegar a la superficie del agua. ⋅ Talo plectenquimático A este talo pertenece un grupo especial, los hongos. Los hongos muestran hacia fuera un cuerpo fructÃ−fero llamado seta (todas las setas son tóxicas), que están unidas al suelo mediante un entramado llamado micelio. El micelio está formado por células uninucleadas. Si un micelio A se encuentra en algún momento de su vida con otro (micelio B) de la misma especie, los dos se juntarán por atracción quÃ−mica y darán un micelio C por fusión de citoplasmas pero no de núcleos. A eso es a lo que llamamos talo plectenquimático. AsÃ−, el micelio C está formado por células dinucleadas; un núcleo procedente de A y otro de B. Pasado un tiempo, en cada célula se fusionarán los núcleos; se forma un nuevo micelio C con células uninucleadas que se encontrará en el cuerpo fructÃ−fero. 13 T4- Reproducción y ciclos biológicos • Sistemas de reproducción En la reproducción puede intervenir todo el individuo (individuos holocárpicos; algunas algas unicelulares) o sólo una parte de él (individuos eucárpicos): flores, polen… Aparte de esto, tenemos tres sistemas de reproducción diferentes: ⋅ Multiplicación vegetativa: se forman clones auténticos del individuo ⋅ Reproducción asexual: se forman individuos idénticos, sin variabilidad. Se forman esporas exclusivamente para este fin. ⋅ Reproducción sexual: descendientes distintos a los parentales. Es importante la atracción quÃ−mica. La sexual tiene ventaja evolutiva sobre las demás, pues permite adaptación. Aunque las otras pueden hacerse en cualquier momento y no necesitas a ningún otro organismo. ⋅ Multiplicación vegetativa Se crean individuos genéticamente idénticos. Nunca existe meiosis ni se generarán gametos (células especializadas en reproducción, de los cuales habrá masculinos y femeninos). Este sistema de reproducción es indiferente al nivel de organización: todo grupo vegetal puede hacer multiplicación vegetativa (ej: esquejes). Dentro de este sistema hay varios mecanismos: ⋅ Bipartición o fisión binaria: la célula madre se divide en dos. Se da obligatoriamente en organismos unicelulares, fundamentalmente en algas. Se realiza cuando hay muchos nutrientes en el medio. ⋅ Gemación: a partir de una célula se desarrolla una estructura lateral llamada gema o yema. El núcleo sufre luego una división y una de las copias pasa a la yema; que más adelante formará el nuevo individuo. Ej: levaduras cerveza y pan. ⋅ Fragmentación: algunos organismos vegetales les fragmentas una parte del cuerpo y del trozo sale un individuo. Ej: lÃ−quenes. ⋅ Formación de propágulos: una planta tiene estructuras concretas para que se separen del individuo materno y generen un nuevo organismo. Ej: algas, lÃ−quenes, musgos… rizomas lirios, tubérculos patatas, bulbillos ajos. ⋅ Estolones: tallos que aparecen en la superficie del suelo, capaces de volver a enraizarse y dar lugar a un nuevo individuo. No tienen hojas verdaderas, sino “escamas”, que no realizan la fotosÃ−ntesis. Ej: fresa. ⋅ Turiones: tallos que tienden a crecer curvados, descienden, enraizan y dan lugar a un nuevo individuo. Aparecen en los géneros Rubus (zarzas) y en el Asparagus. ⋅ Reproducción asexual Coincide con la multiplicación vegetativa en que sólo hay procesos de mitosis, no hay formación de gámetas y puede ser compatible con la reproducción sexual. Normalmente se usa cuando hay gran cantidad de nutrientes. 14 Se diferencian en que en la reproducción asexual se forman unas estructuras especialmente para este fin llamadas esporas o mitósporas. Normalmente se forman muchÃ−simas, lo cual implica un enorme gasto energético pero asÃ− se asegura que alguna de las esporas caiga en algún lugar donde pueda crecer. Las esporas pueden ser haploides o diploides; exógenas (si están orientadas hacia el exterior desde el principio) o endógenas (tiene que romperse la pared del esporangio; el cual puede ser una única célula o multicelular); y planósporas (con flagelos; frecuente en organismos acuáticos) o aplanósporas. Dentro de las planósporas hay mucha variabilidad, según el número de flagelos y su posición. ⋅ Reproducción sexual Mecanismo que implica “siempre” a dos individuos distintos, produciéndose fecundación cruzada (aunque hay individuos monoicos que de haber problemas pueden autofecundarse, ej: desiertos). Implica una mezcla de genes a través de la fusión de dos gámetas de sexo opuesto (aunque es indistinguible en los hongos) y el desarrollo de un cigoto. Suele ocurrir en condiciones desfavorables (más probabilidades de sobrevivir). Entre los organismos vegetales, hay individuos dioicos (masculinos o femeninos) y monoicos (desarrollan gámetas tanto femeninas como masculinas). Siempre se intenta evitar la autofecundación; normalmente las gámetas femeninas y masculinas no maduran al mismo tiempo por esa causa. La singamia es la fusión de dos gametos, procedan del mismo individuo o de individuos distintos. Puede ser autogamia (autofecundación) o alogamia (fecundación cruzada). Todas las gámetas tienen una formación bastante parecida. Siempre es producto de una meiosis, sufrida por unas células 2n llamadas células germinativas especiales. En individuos unicelulares, todo el organismo se comporta como una de ellas. En pluricelulares, estas células se forman en unas estructuras llamadas gametangios. ⋅ Gametangios Los gametangios son estructuras pluricelulares que encierran las gámetas para protegerlas. Cuanto más evolucionado está el organismo, más conveniente es que las gámetas estén protegidas (aseguras descendencia). Los gametangios aparecen en distintos grupos, en los cuales reciben nombres distintos: En hongos y algas: • Espermatangios: los que producen gámetas inmóviles y siempre masculinas. • Espermatogonios: gámetas móviles y siempre masculinas. • Oogonios: gámetas femeninas, generalmente inmóviles. 15 En embriófitos (no en todos: briófitos, pteridófitos y parte de gimnospermas): • Anteridios: gametangios que producen gámetas masculinas. • Arquegonios: gámetas femeninas. Tienen distinto nombre porque anteridios y arquegonios tienen células protegiéndolos (por ser más evolucionados y por ambientes terrestres: gámetas soportan alta aridez). Las gámetas pueden ser móviles gracias a cilios o flagelos; capacidad que está ligada a la presencia de agua. Otro detalle importante es el tamaño: hablamos de isogamia cuando las dos tienen el mismo tamaño; anisogamia cuando la femenina es más grande. ⋅ Mecanismos de reproducción sexual ⋅ Hologamia Mecanismo importante en algas microscópicas; en el cual todo el conjunto participa en la fecundación. Corresponde a organismos unicelulares, principalmente acuáticos, en los que las células actúan enteras como una gámetas y se fusionan para dar un cigoto; unen tanto sus orgánulos y cromosomas (2n) como su citoplasma (plasmogamia), también su pared celular. Después, en el interior del cigoto se eliminan los orgánulos repetidos. ⋅ Cistogamia No todo el conjunto participa. En organismos pluricelulares, sólo actúan algunas células; pero éstas no están diferenciadas desde el principio: lo hacen durante el desarrollo. En organismos unicelulares, no toda la célula actúa como gámeta, sino sólo una parte que inicialmente tampoco es diferenciable. Dentro de la cistogamia distinguimos tres tipos: ⋅ Conjugación La estudiaremos mediante el ejemplo del alga Spirogyra, alga filamentosa cuyo cloroplasto tiene forma de espiral. Dos individuos se disponen en paralelo; uno actuando como masculino y otro como femenino; y en los dos se forman unas papilas que se dirigen hacia el organismo contrario. Las papilas opuestas se fusionan para formar nuevas estructuras llamadas puentes de conjugación; a través de los cuales pasa el contenido de cada célula de un individuo a otro. En un individuo tenemos fusionados el contenido nuclear (2n), el citoplasma y los orgánulos; y otro queda vacÃ−o, sólo con las paredes celulares. El vacÃ−o muere, y el cigoto sufre meiosis para formar individuos con n cromosomas. Cada célula nueva puede formar por mitosis un nuevo filamento con células con n cromosomas. Este tipo de conjugación es escaleriforme, por la forma que adopta; e 16 isógama, pues las células que participan como gámetas son idénticas. De no serlo, serÃ−a anisógama. La conjugación también la pueden realizar individuos unicelulares; se diferencia de la hologamia en que no se fusiona la pared celular (la membrana sÃ−). • Conjugación lateral. Se da exclusivamente en individuos monoicos; propia de algas filamentosas que poseen las gámetas masculinas y las femeninas dispuestas unas junto a otras. Se forman puentes de conjugación entre células adyacentes de un mismo individuo; y el cigoto se forma en el punto medio de ese puente. Este mecanismo sólo genera autofecundación (clones) y es propio de determinado género de algas. Sin embargo, hay varias especies distintas en ese género; por lo que en algún momento de la evolución ha tenido que haber intercambio genético que las diferenciara. ⋅ Gametangiogamia Se fusionan dos gametangios; ocurre en el moho del pan. En condiciones adversas dos individuos enfrentan sus gametangios (uno con gámetas + y otro con gámetas -) y se fusionan. Aunque sea pluricelular, en cada gametangio hay una sola gámeta; más células que la protegen. ⋅ Somatogamia Implica que cualquier célula puede actuar como gámeta; sin diferenciarse en nada del resto de células. Un ejemplo es la unión de micelios en hongos. ⋅ Merogamia Todos los embriófitos y algunos talófitos utilizan este mecanismo. En él siempre se desarrollan gámetas diferenciadas desde el principio, y lo único que varÃ−a de unos grupos a otros es el tamaño, la morfologÃ−a… AsÃ−, la merogamia puede ser isogamia, anisogamia u oogonia (célula femenina de gran tamaño y en el interior de una estructura llamada óvulo). Lo estudiaremos mediante el ejemplo del pino. Tenemos un pino con flores masculinas, que produce esporas (granos de polen) con 2n cromosomas, al igual que el resto de las células del ejemplar; y tenemos otro con flores femeninas que desarrollan esporas también con 2n cromosomas. Los granos de polen se desplazan hasta la flor femenina a través del viento (por cada gámeta femenina se tienen que formar por lo menos dos millones de gámetas masculinas) y al entrar en contacto se produce la meiosis tanto dentro de las flores femeninas, como dentro del polen. Finalmente se produce la fusión de las gámetas y la formación del cigoto (2n). ⋅ Tricogamia 17 Se desarrolla una estructura muy alargada llamada tricógina, cuya misión es liberar sustancias que atraigan a las gámetas masculinas y sujetarlas cuando entren en contacto, pasan a su través. Aparece en algas rojas y un grupo de hongos llamado Ascomycota. ⋅ Sifonogamia Se da frecuentemente en plantas con semillas; el ejemplo más significativo son las angiospermas (plantas con flores). Tenemos dos individuos distintos, uno generador de polen (2n, masculino) y otro con oocélulas en cuyo interior se forman las gámetas femeninas (2n). Las oocélulas femeninas se encuentran en la parte basal del pistilo de la flor femenina, en el ovario. Por encima puede haber una zona más o menos alargada llamada estilo, y por encima está el estigma. A él se pegan los granos de polen tras ser desplazados mediante el viento o los insectos, pero está cerrado. Tiene que formarse un tubo desde el grano de polen (célula del tubo polÃ−nico) que se ramifica el número de gámetas masculinas hasta llegar a las oocélulas. A este proceso se le llama sifonogamia, y es el método fundamental de plantas con flores. ⋅ Apomixis Un modo de reproducción asexual, sin fertilización y sin meiosis. Se producen semillas genéticamente idénticas a la planta madre. Permite la fijación de genotipos altamente adaptados (igual que la multiplicación vegetativa), pero también se produce la dispersión de las semillas. Es el equivalente en las plantas de la partenogénesis animal. En el género Rubus es la única forma de producir frutos con semillas pero sin reproducción sexual; y también se da en el género Taraxacum (dientes de león). ⋅ Ciclos de vida. Es el tiempo que pasa desde que un organismo nace (cigoto) hasta que puede formar gámetas para reproducirse. De forma esquemática, en un ciclo de vida tenemos: la formación del cigoto a partir de la fusión de las gámetas, la formación de un nuevo individuo que sufre madurez sexual y en su interior se produce la meiosis que da lugar a las gámetas. En los organismos vegetales suele existir una alternancia de generaciones, lo que implica que durante el ciclo vital de un individuo se producen dos tipos 18 de generaciones: el gametófito, cuya función principal es la formación de gámetas; y el esporófito, cuya función es la producción de esporas. El esporófito es lo que vemos desde la semilla hasta el individuo adulto, también lo es el grano de polen. Cuando la espora sufre meiosis pasamos al individuo gametófito, pero no lo vemos porque es microscópico. El cigoto ya es el inicio de la generación esporófita. La mayorÃ−a de las veces sólo una parte del individuo es la gametófita, y normalmente una generación es muy visible y la otra la ves muy poco. Todo esporófito (incluido el zigoto) tiene 2n cromosomas. En su parte apical se forman esporangios con células con 2n cromosomas; pero algunas de ellas (células madre de las esporas) sufren meiosis y producen esporas con n cromosomas. Cuando la espora cae al suelo, se produce el desarrollo de un nuevo gametófito. à ste tiene n cromosomas, y producirá gámetas que al unirse darán lugar a un nuevo gametófito. Pueden darse varias situaciones: ⋅ El gametófito y el esporófito son iguales (lechuga de mar). ⋅ El gametófito y el esporófito no son iguales (helecho) ⋅ Ambos son de vida libre (helecho) ⋅ Uno es parásito de otro (musgo). ⋅ Una de las generaciones no se ve. ⋅ Ciclos mono, di y trigenéticos Un ciclo es monogenético cuando sólo hay una generación, o una de ellas es tan corta que no se considera; digenético cuando se reconocen claramente dos y trigenético cuando se llegan a reconocer hasta tres: una gametofÃ−tica y dos esporofÃ−ticas (algas rojas). En los ciclos monogenéticos puede ocurrir: ⋅ Generación gametofÃ−tica dominante: el zigoto sufre rápidamente meiosis (corta vida) y serÃ−a lo único esporófito, pero no se considera. ⋅ Generación esporofÃ−tica dominante: las gámetas (esporas) duran muy poco tiempo porque se fusionan enseguida. En los ciclos digenéticos hay una alternancia de generaciones. Hay tanto esporófito como gametófito; puede durar una más que la otra pero las dos se perciben bien. ⋅ Fases En el ciclo de vida también hay fases, que se definen como haploide (si en la fase del individuo hay células con n cromosomas) o diploide (2n cromosomas). AsÃ−, hay ciclos haplofásicos, diplofásicos o diplohaplofásicos; que hacen referencia a la fase dominante. Suele haber una concordancia entre fase haploide y generación gametofÃ−tica y fase diploide y generación esporofÃ−tica. 19
