El Rosal - El Agro

FOSFITOS DE POTASIO COMO ALTERNATIVAS DE MANEJO DEL MILDIU
VELLOSO DEL ROSAL (Rosa spp.)
Pablo Israel Álvarez-Romeroa,c, Rómulo García-Velascoa, Martha Elena MoraHerreraa, Martha Lidya Salgado-Siclánb, Justino Gerardo González-Díaza.
a
Centro Universitario Tenancingo-Universidad Autónoma del Estado de México, km 1.5 Carretera
Tenancingo Villa Guerrero, C. P. 52400.
b
Facultad de Ciencias Agrícolas-Universidad Autónoma del Estado de México, El Cerrillo Piedras Blancas,
Toluca, Edo. de México C. P. 50200 México. Correspondencia: rgarciave@uaemex.mx
c
Departamento Técnico El Agro- Importadores. Riobamba. pablo.i.alvarez@elagroec.com
Resumen
El mildiu velloso (Peronospora sparsa Berkeley) del rosal es uno de los mayores
problemas fitosanitarios en este cultivo. La búsqueda de alternativas biocompatibles para el
manejo de esta enfermedad es una necesidad urgente, debido a que actualmente el manejo
de esta enfermedad se hace exclusivamente con fungicidas y las aplicaciones consecutivas
tienen la desventaja de favorecer la aparición de razas resistentes. Los objetivos del trabajo
fueron evaluar el efecto de dos diferentes formulaciones de fosfito de potasio, solas y en
combinación con el fungicida mefenoxam para el manejo de la enfermedad en el cultivo de
rosa y determinar su efecto en la longitud, diámetro de tallo y contenido de clorofila total.
Las aplicaciones de productos fueron cada 8 días durante 7 semanas. Se utilizó un diseño
experimental de bloques al azar con 5 tratamientos y 4 repeticiones. Las aplicaciones de
fosfito de potasio y fosfipéptido solos y en combinación con mefenoxam mostraron los
niveles más bajos de incidencia y severidad de la enfermedad. El fosfito de potasio
incrementó en un 56.5 % la longitud de tallo (61.4 cm) en comparación con el testigo. El
fosfipéptido más mefenoxam incrementó el diámetro de tallos en 18.9 % y contenido de
clorofila
total (58.5 %) con valores de 4.8 mm y 2.5 mg.g -1 respectivamente. Estos
incrementos en el tamaño de los tallos de rosa pueden convertir a los fosfitos, solos o
combinados, en una alternativa biocompatible y eficiente en el manejo del mildiu velloso
en rosal.
Palabras clave adicionales: Peronospora sparsa, fosfito, fosfipéptido, severidad,
mefenoxam.
Abstract
The Downy mildew of rose crop (Peronospora sparsa Berkeley) is one of the biggest
problems in this crop. Search biocompatible alternatives for managing this plant disease is
urgently needed, because currently the management of this disease is made exclusively
with fungicides and consequent applications have the disadvantage of favoring the
emergence of resistant strains. The objectives were to evaluate the effect of two different
formulations of potassium phosphite, alone and in combination with mefenoxam for
disease management in rose crop and determine its effect on the length, stem diameter and
total chlorophyll content. Applications products were every 8 days for 7 weeks. The
statistic design was randomized block with 5 treatments and 4 replications. Applications of
phosphipeptid and potassium phosphite alone and in combination with mefenoxam showed
lower levels of incidence and severity of disease . Phosphite increased by 56.5 % stem
length (61.4 cm) in comparison with the control. The phosphipeptid + mefenoxam
increased stem diameter in 18.9 % and the total chlorophyll content (58.5 %) with values
4.8 mm and 2.5 mg.g-1 respectively. These increases in the size of the stems of rose can
convert phosphites alone or in combination, in a biocompatible alternative and efficient in
handling downy mildew of rose crop.
Additional key words: Peronospora sparsa, phosphite, phosphipeptide, severity,
mefenoxam.
Introducción
En México, la producción de rosa deja un ingreso económico importante de 1,
225,457.39 miles de pesos. En el año 2012 se cultivaron 712.20 ha obteniéndose una
producción de 5, 559,218.51 gruesas (una gruesa equivale doce docenas de tallos) (SIAP,
2012).
El mildiu velloso de la rosa causado por Peronospora sparsa Berkeley es uno de los
mayores problemas fitosanitarios afectando los rendimientos y calidad en el cultivo
(Castillo et al., 2010) su distribución es mundial (Ayala et al., 2008; Wheeler 1981). Los
daños mayores de la enfermedad, coinciden con elementos del clima relacionados con
temperaturas que oscilan entre 15 y 20 °C durante el proceso de infección y de 20 a 25 °C
para la colonización del patógeno; la infección está influenciada por la presencia de una
lámina de agua libre sobre la superficie del tejido por un período mínimo de dos horas; sin
embargo, el proceso infectivo se incrementa significativamente cuando dichas condiciones
de humedad superan las 10 horas (Aegerter et al., 2003). Para el manejo de esta
enfermedad, no se dispone de variedades o híbridos comerciales de rosa con resistencia a P.
sparsa (Ayala et al., 2008), existiendo por lo tanto la necesidad de recurrir a diferentes
prácticas de manejo como el control químico. De los grupos químicos de fungicidas
utilizados en el control de este patógeno, las fenilamidas (mefenoxam) han sido reportados
como específicos y eficientes en el control de hongos fitopatógenos de la clase Oomycetes
como P. sparsa en rosa (Aegerter et al., 2002), Plasmopora viticola (Berk y Curt) Berl
Toni en uva (Gisi et al., 1985), y Phytophthora infestans (Mont) de Bary en papa (Gisi y
Cohen, 1996).
Las aplicaciones consecutivas de estos fungicidas durante el ciclo del cultivo, tienen
la desventaja de favorecer la aparición en poco tiempo de razas en los oomycetes con
resistencia a fungicidas, como es el caso de mefenoxam con P. destructor (Develash y
Sungla, 1997), P. viticola (Gisi y Sierotz, 2008) y P. infestans (Rubin et al., 2008); cuando
esto sucede, la estrategia del agricultor consiste en aumentar la frecuencia de aplicaciones o
una sobredosificación del fungicida, ocasionando mayores costos de producción y riesgo de
contaminación ambiental (Velandia et al., 2012). Lo anterior indica que la búsqueda de
alternativas para el manejo de P. sparsa es una necesidad que se debe investigar.
En esta investigación se tuvo por objetivos: (i) evaluar el efecto de las aplicaciones de
diferentes formulaciones de fosfito de potasio solas y en combinación con el fungicida
mefenoxam para el manejo de P. sparsa en condiciones de campo en el cultivo de Rosa
spp. y (ii) determinar el efecto de estos productos en la longitud, diámetro de tallo y
contenido de clorofila total.
Materiales y métodos
Evaluación del fosfito de potasio, fosfipéptido, fosfito de potasio + mefenoxam y
fosfipéptido + mefenoxam sobre la incidencia y severidad de P. sparsa en Rosa spp.
var. Samurai
En campo se utilizaron 20 unidades experimentales que consistieron en parcelas de
1.2 m de largo por 1 m de ancho con 10 plantas de rosa var. Samurai® (Meilland
Internacional) de ocho meses de edad, plantadas a una hilera, en camas de suelo adicionada
con materia orgánica. Se indujeron brotes nuevos homogéneos mediante poda. Para la
infección natural del patógeno la humedad relativa se incrementó mediante nebulizaciones
y la temperatura cerrando el invernadero. El experimento se realizó durante el otoño del
2013. Las aplicaciones de los productos fueron cada 8 días durante 7 semanas, con un total
de 7 aplicaciones por ensayo; la aplicación se realizó con una aspersora manual (RL-PROFLO, modelo 614 RL) de 15.2 L.
Los tratamientos y productos utilizados en este ensayo fueron los siguientes:
T1. Control (agua destilada).
T2. Fosfito de potasio 2.5 mL.L-1 (Nutriphite magnum®, 2 % N; 40 % P2O5; 16 % K2O).
T3. Fosfipéptido 2.5 mL.L-1 (Optimus®, 1 % N; 30 % P2O5; 20 % K2O; aminoácidos libres
4%).
T4. Fosfito de potasio 2.5 mL.L-1 (Nutriphite magnum®) + Mefenoxam 2 mL.L-1 (Ridomil
Gold®, 33 g de i.a.L-1 de mefenoxam + 330 g i.a.L-1de clorotalonil).
T5. Fosfipéptido 2.5 mL.L-1 (Optimus®) + Mefenoxam de 2 mL.L-1 (Ridomil Gold®, 33 g
de i.a.L-1 de mefenoxam + 330 g i.a.L-1de clorotalonil).
La incidencia se evaluó de acuerdo a Velandia-Monsalve y colaboradores (2012) con
las siguientes modificaciones:
La severidad de la enfermedad se estimó con una escala de porcentaje de infección de
acuerdo a Rebollar y colaboradores (2012), que contiene las siguientes categorías: clase 0:
hojas sanas, clase 1: hasta el 5 %, clase 2: 5-10 %, clase 3: 10-25 %, clase 4: 25-50 %, clase
5: 50-75 %, clase 6: > 75 %; para estas dos variables se hicieron seis evaluaciones. La
primera evaluación se realizó 25 días después de la poda de inducción de brotes, y
posteriormente cada 8 días se continuaron con las evaluaciones hasta que las flores
alcanzaron la madurez comercial, los datos de incidencia y severidad se transformaron a
área bajo la curva del progreso de la enfermedad (AUDPC) mediante el método de
integración trapezoidal (Madden et al., 2006) para su posterior análisis.
Evaluación del fosfito de potasio, fosfipéptido, fosfito de potasio + mefenoxam y
fosfipéptido + mefenoxam sobre la longitud, diámetro de tallos y contenido de
clorofila total
La longitud y diámetro de tallos se midieron con un vernier (Truper® CALDI-6MP)
cuando estos tuvieron un estadío cuatro de apertura floral (hasta 90° de apertura) de
acuerdo a López y colaboradores (2008).
El contenido de clorofila total se cuantificó en folíolos apicales de tallos en estadío
cuatro de apertura floral utilizando un medidor de unidades SPAD (Konica Minolta 502).
Para transformar las unidades SPAD en mg.g-1 de peso fresco de clorofila total, se
correlacionaron las unidades SPAD obtenidas, con los contenidos de clorofila
de 15
folíolos en diferentes estados de senescencia, de acuerdo a Lichtenthader y Wellburn
(1983) con modificaciones de Mora-Herrera y colaboradores (2011).
El diseño experimental fue de bloques al azar con cuatro repeticiones, el análisis de
varianza (ANOVA) y la prueba de Tukey con un α=0.05 % se hicieron con el programa
estadístico Infostat, version 2013 (Di Rienzo et al., 2013).
Resultados
Efecto del fosfito de potasio, fosfipéptido, fosfito de potasio más mefenoxam y
fosfipéptido más mefenoxam sobre la incidencia y severidad de P. sparsa en rosa var.
Samurai
Los tratamientos de fosfito de potasio, fosfipéptido, fosfito de potasio más
mefenoxam y fosfipéptido más mefenoxam sobre plantas de rosa mostraron niveles bajos
de incidencia (P<0.0009), reduciendo la incidencia en 56.3 %, 37.6 %, 50.8 % y 46.3 %
respectivamente, en relación al control (Tabla 4).
Para la variable severidad, existieron diferencias estadísticas significativas (P< 0.0001),
los tratamientos con fosfito de potasio, fosfipéptido, fosfito de potasio más mefenoxam y
fosfipéptido más mefenoxam mostraron los niveles más bajos de severidad reduciendo esta
variable en 77.8 %, 74.5 %, 75.5 % y 73.4 en relación al control que alcanzó el valor más
alto de severidad (Tabla 4).
Tabla 4. Efecto de los tratamientos sobre el área bajo la curva del progreso de la
enfermedad para las variables incidencia y severidad de P. sparsa en rosa var. Samurai.
Tratamiento
Control
Fosfito de potasio
Fosfipéptido
Fosfito de potasio+mefenoxam
Fosfipéptido+mefenoxam
*
AUDPC Incidencia
3430.00
1500.00
2140.00
1690.00
1830.00
b
a
a
a
a
*
AUDPC Severidad
1825.00
405.00
465.00
446.67
485.00
b*
a
a
a
a
Literales diferentes indican diferencias significativas según Tukey (α<=0,05)
Efecto de fosfito de potasio, fosfipéptido, fosfito de potasio más mefenoxam y
fosfipéptido más mefenoxam sobre la longitud, diámetro de tallos y contenido de
clorofila en rosa var. Samurai
Diferencias significativas fueron observadas en el experimento para la variable
longitud de tallo (P<0.0001). El tratamiento de fosfipéptido sobre plantas de rosa (fosfito
de potasio + aminoácidos) ayudó el desarrollo de tallos al conseguir un incremento en la
longitud de 56.5 %, en relación al control (Tabla 5). Respecto, a la variable diámetro de
tallo los resultados indicaron que los tratamientos de fosfipéptido y fosfipéptido +
mefenoxan presentaron un incremento en el diámetro de tallo de 18.9 % y 9.3 % con
respecto al testigo (Tabla 5).
El contenido de clorofila total de plantas de rosa se vio incrementado en 58.5 % y
55.9 % con los tratamientos de fosfipéptido más mefenoxam y fosfito de potasio más
mefenoxam (Tabla 5).
Tabla 5. Efecto de los tratamientos sobre la longitud, diámetro de tallo y contenido de
clorofila en rosa var. Samurai.
Tratamiento
Control
Fosfito de potasio
Fosfipéptido
Fosfito de potasio + mefenoxam
Fosfipéptido + mefenoxam
*
Longitud
(cm)
39.2 c
51.9 b
61.4 a
48.4 b
49.4 b
Diámetro
(mm)
4.1 b
4.4 b
4.5 a b
4.4 b
4.8 a
Clorofila total
(mg.g-1 PF)
1.6 d
2.1 c
2.2 b c
2.5 a b
2.5 a
Literales diferentes indican diferencias significativas según Tukey (α<=0.05)
Discusión
Los valores de incidencia y severidad de P. sparsa fueron bajos en el experimento con
el tratamiento de fosfito de potasio, fosfipéptido, fosfito de potasio + mefenoxam y
fosfipéptido + mefenoxam respecto al tratamiento control que obtuvo el valor más alto de
incidencia y severidad.
Reportes en zarzamora indican que dos aplicaciones de fosfito de potasio seguidas de
tres aplicaciones de Bacillus subtilis y tres aplicaciones de fosfito de potasio seguidas de
dos aplicaciones de agente sanitizante redujeron significativamente la incidencia y
severidad de P. sparsa, en relación a programas sin fosfitos, como la del mancozeb seguida
de mefenoxam, dos aplicaciones de oxicloruro de cobre y una aplicación de Bacillus
subtillis (Rebollar et al., 2012). En el cultivo de cebolla de bulbo, aplicaciones de fosfito
de potasio alternadas con mefenoxam más mancozeb fueron las más efectivas en el manejo
de la incidencia y severidad de P. destructor comparándolas con una aplicación de
mefenoxam más mancozeb y el control (Velandia et al., 2012).
Los fosfitos son compuestos resultantes de la reacción del ácido fosforoso con iones
de metales alcalinos como el K, Ca, Mg y Na, considerados como fuente importante de
nutrimentos para los cultivos (Velandia et al., 2012). Los fosfitos de potasio monobásico
(KH2PO3) y dibásico (K2HPO3) se caracterizan por ser más solubles en agua y móviles en
la planta, tanto en sentido ascendente como descendente, que los fosfatos (PO4), el fosfito
de potasio pertenece al grupo químico de los fosfonatos, categoría toxicológica III de bajo
impacto ambiental; por lo que la aplicación del tratamiento de fosfito de potasio es inocua
al hombre, a los animales y al ambiente (Velandia et al., 2012), conociendo estas ventajas
Thizy y colaboradores (1997), al evaluar el ácido fosforoso y los fosfitos como una fuente
de fósforo en cítricos, descubrieron la eficiencia del fosfito de potasio en el control de
Phytophthora palmivora, agente causal de la gomosis de los cítricos, con base en este
descubrimiento, el fosfito de potasio fue patentado por los mismos investigadores como
fungicida para el control de oomycetes. A partir de entonces, diferentes trabajos han
confirmado la eficiencia del fosfito de potasio en el control de esta clase de fitopatógenos
en diferentes cultivos como P. sparsa en rosa (Chavarro et al., 2014) y zarzamora (Rebollar
et al., 2012), Phytophthora infestans (Machinandiarena et al., 2012) en papa y P. destructor
en cebolla (Velandia et al., 2012).
La eficiencia del fosfito de potasio en el control de fitopatógenos de la clase
oomycetes es atribuida a un efecto directo e indirecto; directamente, la incorporación de
fosfito en el medio de cultivo tuvo un efecto fungistático al restringir el crecimiento e
inhibir la esporulación de Pythium (Lobato et al., 2008) y la aplicación de fosfitos a la base
de las plantas en lupino (Lupinus angustifolius L.) las protegió del ataque de Phytophthora
cinnamomi (Rands), en tabaco (Nicotiana tabacum L. Hicks) de P. nicotianae y en papaya
(Carica papaya Tourn. ex L) de P. palmivora (Smillie et al., 1989); indirectamente, el
fosfito de potasio ha sido considerado como un inductor de la Resistencia Sistémica
Adquirida (SAR), la cual consiste en un mecanismo natural desarrollado por las plantas
para defenderse del ataque de microorganismos fitopatógenos y de insectos plaga (Daniel et
al., 2005). En la planta el fosfito de potasio es disociado en las formas de ácido fosforoso
(H3PO3) y K; el ácido fosforoso al ser reconocido por la planta como un metabolito del
patógeno, activa los mecanismos de defensa estimulando la producción de fitoalexinas, las
cuales son reconocidas por sus propiedades biocidas contra diferentes grupos de agentes
causales de enfermedades de la clase oomycetes, hyphomycetes (Botrytis cinerea) y
aganomycetes (Rhizoctonia solani) (Kofoet et al., 2007).
La aplicación del tratamiento de fosfipéptido sobre plantas de rosa presentó efectos
significativos (P<0.0001) que repercutieron además de la sanidad del cultivo en la longitud,
y fosfipéptido + mefenoxam en el diámetro de tallos y contenido de clorofila total; lo
anterior sugiere que los tratamientos con fosfipéptidos posiblemente modificaron las
condiciones nutrimentales de las plantas, por lo que se incrementó la longitud, diámetro de
tallo y contenido de clorofila total. El fosfipéptido (Optimus®) es un hidrolizado
enzimático de proteínas con fósforo en forma de fosfito de potasio, especialmente diseñado
por el departamento de Investigación y Desarrollo de Bioibérica S.A. para combatir estrés
biótico y abiótico al activar como elicitor las respuestas de defensa de las plantas, mediante
la estimulación de la expresión de proteínas específicas de patogenicidad (PRs) y el
aumento de la actividad de enzimas pertenecientes a la ruta de síntesis de compuestos
fenilpropanoides (Botta et al., 2007).
La eficacia del tratamiento de fosfipéptido 3 mL.L -1 ha sido probada en vid (Vitis
vinifera L. cv. Chardonnay) de seis años con un acentuado historial de ataque de mildiu
(Plasmopara viticola); con un programa de cuatro aplicaciones del tratamiento de
fosfipéptido, la evaluación de parámetros de eficacia del control de mildiu sobre hojas y
sobre frutos (bayas y/o racimos) se realizó a partir de la aparición de síntomas de ataque de
mildiu; el tratamiento de fosfipéptido mostró una eficacia del 80% a nivel de hojas; a nivel
de racimos, la incidencia y severidad del daño de mildiu fueron bajos e inferiores al control
no tratado (Botta et al., 2007).
El fungicida mefenoxam, es un fungicida ampliamente utilizado para el manejo de
mildius vellosos en cultivos como papa, hortalizas, tabaco y aguacate (Gisi, 2002); sin
embargo, Quiroga y Arbeláez (2004), reportaron que nueve aplicaciones de mefenoxam al
suelo y al follaje cada cinco días no obtuvieron un control eficaz de P. sparsa en un cultivo
comercial de rosa en Colombia, la falta de control de este producto, posiblemente se debió
a que el patógeno ha perdido sensibilidad a este producto, como ha pasado con otros
mildius, aunque en el presente experimento cabe destacar que las combinaciones de
mefenoxam con las dos distintas formulaciones de fosfitos, redujeron la incidencia y
severidad de P. sparsa en rosa; Gisi y Sierotzki (2008), proponen la aplicación alternada de
productos a base de fosfitos con fungicidas, con el fin de prevenir o reducir la aparición de
resistencia de organismos fungosos.
Las aplicaciones de fosfipéptido, fosfito de potasio, fosfipéptido más mefenoxam, y
fosfito de potasio más mefenoxam redujeron el daño causado por P. sparsa en términos de
incidencia y severidad, pero en los tratamientos de fosfipéptido y fosfipéptido +
mefenoxam sobre plantas de rosa se vieron incrementos en la longitud y diámetro de tallo y
en el contenido de clorofila total, debido posiblemente a la presencia de aminoácidos libres
en el fosfipéptido. La aplicación exógena de aminoácidos libres ha mostrado efectos
positivos de los cultivos en condiciones de estrés; por ejemplo en el estrés por calor el
tratamiento de aminoácidos libres incrementa la eficiencia fotoquímica y evita la
destrucción de pigmentos fotosintéticos en plantas estresadas por altas temperaturas, en
comparación al control, respuestas positivas de la aplicación de aminoácidos suponen que
la diferencias entre tratamientos no fue debido a los niveles de fertilidad, sino al efecto
biostimulante ejercido por los aminoácidos (Bota, 2013).
Siete aplicaciones consecutivas semanalmente de fosfito de potasio y fosfipéptido
redujeron considerablemente la incidencia y severidad de P. sparsa en rosa,
estadísticamente no hubo diferencia con los tratamientos de cada uno de ellos mezclados
con el mefenoxam en estas dos variables, por lo que se puede inferir que no hay razón para
mezclar estos productos para el manejo de P. sparsa pero si puede incrementar los costos
de producción, sin embargo aunque los fosfitos se clasifican como de bajo riesgo de
desarrollar resistencia según el comité de acción a la resistencia a los fungicidas (FRAC)
(Brent and Hollomon, 2007), reportes previos han demostrado que los mildius vellosos y
otros oomycetes pueden desarrollar resistencia a fosfitos (Brown et al., 2004; Dobrowolski
et al., 2008). Por lo tanto, un programa de manejo de resistencia debe ser diseñado
utilizando productos con diferentes mecanismos de acción, como fungicidas del grupo de
las estrobilurinas, fenilamidas, inductores de resistencia sistémica, biológicos y extractos
vegetales (Rebollar et al., 2012). El mismo autor señala que, debido a que el patógeno tiene
la capacidad de desarrollarse sistémicamente en ocasiones sin mostrar síntomas, los
programas de manejo deben iniciar con productos sistémicos como fosfitos y mefenoxam y
continuar con fungicidas de diferente mecanismo de acción especialmente los que tienen un
movimiento translaminar como azoxystrobin.
Conclusiones
Los tratamientos de fosfito de potasio y fosfipéptido sobre plantas de rosa reducen la
incidencia y severidad de P. sparsa en rosa.
El fosfipéptido se convierte en una alternativa biocompatible eficiente en el manejo
de mildiu velloso en rosal, que tiene efectos positivos sobre la longitud y diámetro de las
plantas de rosa.
Fosfito de potasio y fosfipéptido fueron más eficientes que las combinaciones con el
fungicida mefenoxam para el manejo de mildiu velloso en rosal.
Literatura citada
Aegerter, B.J., Nuñez, J.J. and Davis, R.M. 2002. Detection and management of downy
mildew in rose rootstock. Plant Disease 86(12): 1363-1368.
Aegerter, B.J., Nuñez, J.J. and Davis, R.M. 2003. Environmental factors affecting rose
downy mildew and development of a forecasting model for a nursery production
system. Plant Disease 87(6): 732-738.
Ayala, V.M., Argel, R.L., Jaramillo, V.S. y Marín, M.M. 2008. Diversidad genética de
Peronospora sparsa (Peronosporaceae) en cultivos de rosa de Colombia. Acta Biol.
Colomb. 13(1): 79-94.
Botta, A., Ruz, L., Marín, C., Sierras, N., Carrión, M., Montesinos, E. y Piñol, R. 2007.
Estudio del mecanismo de acción de un nuevo producto para el control de
enfermedades fúngicas. Actas de horticultura 48: 198-201.
Botta, A. 2013. Enhancing plant tolerance to temperature stress with amino acids: an
Approach to their mode of action. Acta Hort. 1009: 29-36.
Brent, K. and Hollomon, D. 2007. Fungicide resistance in crop pathogens. 2ed. Published
by Fungicide Resistance Action Committee. Brussels. Belgium. 58 p.
Brown, S., Koike, S.T., Ochoa, O.E., Laemmlen, F. and Michelmore, R.W., 2004.
Insensitivity to the fungicide fosetyl-aluminum in California isolates of the lettuce
downy mildew pathogen, Bremia lactucae. Plant Dis. 88: 502-508.
Castillo, C.F., Álvarez, E., Gómez, E., Llano, G.A. y Castaño, J. 2010. Mejoramiento
nutricional de la rosa para el manejo de Peronospora sparsa Berkeley, causante del
mildiu velloso. Rev. Acad. Colomb. Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 34(131):
137-142.
Chavarro-Carrero, E.A., García-Velasco, R., González-Díaz, J.G., González-Cepeda, L.E. y
Jiménez-Ávila, L.J. 2014. Uso del fosfito de potasio para el manejo de Peronospora
sparsa en Rosa spp. Revista Colombiana de Fitopatología 36(2). En prensa.
Daniel, R. and Guest, D. 2005. Defence responses induced by potassium phosphonate in
Phytophthora palmivora challenged Arabidopsis thaliana. Physiological and
Molecular Plant Pathology 67(3-5): 194-201.
Develash, R.K. and Sugha, S.K. 1997. Management of downy mildew (Peronospora
destructor) of onion (Allium cepa). Crop Protection 16(1): 63-67.
Di Rienzo, J.A., Casanoves, F., Balzarini, M.G., Gonzalez, L., Tablada, M. and Robledo,
C.W. 2013. InfoStat, versión 2013, Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de
Córdoba, Argentina.
Dobrowolski, M.P., Shearer, B.L., Colquhoun, I.J., O’Brien, P.A. and Hardy, G.E.St.J.,
2008. Selection for decreased sensitivity to phosphite in Phytophthora cinnamomi
with prolonged use of fungicide. Plant Pathol. 57: 928-936.
Gisi, H.B., H. Binder and Rimbach, E. 1985. Synergistic interactions of fungicides with
different modes of action. Transactions of the British Mycological Society 85(2): 299306.
Gisi, U. and Cohen, Y. 1996. Resistance to phenylamide fungicides: A case study with
Phytophthora infestans involving mating type and race structure. Annual Review of
Phytopathology 34: 549-572.
Gisi, U. and Sierotzki, H. 2008. Fungicide modes of action and resistance in downy
mildews. European Journal of Plant Pathology 122(1): 157-167.
Kofoet, A. and Fischer, K. 2007. Evaluation of plant resistance improvers to control
Peronospora destructor, P. parasitica, Bremia lactucae and Pseudoperonospora
cubensis. Journal of Plant Disease and Protection 114(2): 54-61.
Lobato, M.C., Olivieri, F.P., González, A.E.A., Wolski, E.A., Daleo, G.R., Caldiz, D.O.
and Andreu, A.B. 2008. Phosphite compounds reduce disease severity in potato seed
tubers and foliage. Eur. J. Plant Pathol. 122: 349-358.
López, P., Neisa, D.P., Bacca, C. y Flórez, V.J. 2008. Evaluación de preservantes florales
en la poscosecha de tres variedades de clavel estándar. Agronomía Colombiana 26(1):
116-126.
Machinandiarena, M., Lobato, M., Feldman, M., Daleo, G. and Andreu, A. 2012.
Potassium phosphite primes defense responses in potato against Phytophthora
infestans. Journal of Plant Physiology 169: 1417-1424.
Madden, L.V., Hughes, G. and Van den Bosch, F. 2006. The Study of Plant Disease
Epidemics. APS Press. American Phytopathological Society, St. Paul Minnesota,
USA. pp. 106-109.
Mora-Herrera, M.E., Peralta Velázquez, J., López-Delgado, H.A., García-Velasco, R. y
González-Díaz, J.G. 2011. Efecto del ácido ascórbico sobre crecimiento, pigmentos
fotosintéticos y actividad peroxidasa en plantas de crisantemo. Revista Chapingo
Serie Horticultura 17(2): 73-81.
Rebollar, A.A., Silva, R.H., López, C.I., Boyzo, M. and Ellis, M.A. 2012. Fungicide sprays
programs to manage downy mildew (dryberry) of blackberry caused by Peronospora
sparsa. Crop Protection 42: 49-55.
Rubin, A.E., Gotlieb, D., Gisi U. and Cohen Y. 2008. Mutagenesis of Phytophthora
infestans for resistance against carboxylic acid amide and phenylamide fungicide.
Plant Disease 92(5): 675-683.
SIAP (Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera). 2012. Cierre de la producción
agrícola. Disponible en línea: http: //www.siap.gob.mx/ index.php ? option =
com_wrapper & view = wrapper & ltemid = 350 (consulta, octubre de 2013).
Smillie, R., Grant B.R. and Guest D. 1989. The mode of action of phosphite: Evidence for
both direct and indirect modes of action on three Phytophthora spp. in plants.
Phytopathology 79(9): 921-926.
Thizy, A. Pillon, D., Debourge J.C. and Lacroix, G. 1997. Fungicidal compositions
containing phosphorous acid and derivates thereo. US PATENT 4119724. En:
http://www.patentstorm.us/patents/4119724/description.html (consulta, Abril 2014).
Velandia-Monsalve, J., Viteri-Rosero, S.E., Rubio-Cárdenas, N.J. y Tovar-Duarte, F.O.
2012. Efectos del Fosfito de Potasio en combinación con el fungicida
metalaxil+mancozeb en el control de mildeo velloso (Peronospora destructor Berk.)
en cebolla de bulbo (Allium cepa L.). Revista Facultad Nacional de AgronomíaMedellín 65(1): 6317-6325.
Wheeler, B. 1981. Downy mildew of ornamentals. In: Spencer, D.M. (ed.). The Downy
Mildews. Academic Press, London. England. pp. 476-477.