Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II APUNTES DEL TERCER PARCIAL Botánica Sistemática II 2015 28 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Facultad de Ciencias Naturales y Museo Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistemática II Profesor Titular: Dra. Susana E. Freire Jefes de Trabajos Prácticos: Lic. Gustavo Delucchi Lic. Laura Iharlegui Ayudantes Diplomados: Lic. Marcelo Hernández Lic. Elena Rastelli Dra. Estrella Urtubey Lic. Carlos A. Zavaro Lic. Jessica Viera Barreto Lic. Damián Fernández Ayudantes Alumnos: Pablo Simón Camila Abarca Cintia San Martin La Plata, Agosto 2015 29 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II SUBCLASE ASTERIDAE Numéricamente es la segunda subclase de las dicotiledóneas. Las flores son gamopétalas y raramente apétalas o polipétalas. Los estambres son pocos, alternos y usulamente soldados con los pétalos (epipétalos). Generalmente tienen dos carpelos con óvulos unitegumentados y endosperma tenuinucelado. Entre las dicotiledóneas, la subclase Asteridae es probablemente la mejor definida. Recientes evidencias certifican que Asteridae deriva probablemente de la línea evolutiva de la subclase Rosidae. Comprende 10 órdenes, 48 familias y alrededor de 56000 especies. Clave para diferenciar los órdenes de la Subclase Asteridae 1. Ovario generalmente súpero 2. Hojas opuestas. Prefloración contorta (=retorcida) GENTIANALES 2’. Hojas alternas u opuestas. Prefloración imbricada 3. Flores con corola escariosa. Fruto pixidio. Hojas generalmente en roseta basal PLANTAGINALES 3’. Flores con corola no escariosa. Fruto no pixidio. Hojas nunca en roseta 4. Estilo terminal o ginobásico. Fruto drupa o tetraquenio LAMIALES 4’. Estilo terminal. Fruto cápsula o baya 5. Hojas alternas. Flores actinomorfas, estambres 5 SOLANALES 5’. Hojas opuestas. Flores zigomorfas, estambres 2-4 SCROPHULARIALES 1’. Gineceo ínfero 6. Inflorescencia variada. 7. Hojas alternas. Anteras connadas. CAMPANULALES 30 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II 7’. Hojas generalmente opuestas, a veces verticiladas. Anteras libres 8. Estípulas interpeciolares. Corola actinomorfa. RUBIALES 8’. Sin estípulas o cuando presentes, adnatas al pecíolo. Corola zigomorfa o a veces actinomorfa. DIPSACALES 6’. Inflorescencia capituliforme. Anteras connadas 9. Óvulo apical. Estilo único. Hojas alternas. CALYCERALES 9’. Óvulo basal. Estilo bífido. Hojas alternas u opuestas. ASTERALES ASTERIDAE DE GINECEO SÚPERO Orden Gentianales Clave para diferenciar las familias del Orden Gentianales 1. Polen pulverulento. Estambres no soldados al gineceo APOCYNACEAE 1’. Polen en polinias. Con ginostemio o ginostegio ASCLEPIADACEAE Familia Apocynaceae (254/1500); [17/42] Árboles, arbustos, trepadoras u ocasionalmente hierbas, generalmente con látex blanco. Hojas generalmente opuestas o verticiladas, a veces alternas (Aspidosperma, Plumeria y Thevetia). Flores con corola 5- lobada, con un tubo largo, lóbulos contornos, comúnmente con apéndices dentro del tubo; estambres 5, filamentos cortos o ausentes, anteras frecuentemente sagitadas, libres o conniventes alrededor de la cabeza estigmática; ovario súpero, a veces semiínfero, generalmente formado por 2 carpelos libres y unidos por un estilo, a veces sincárpico y (1-)2-locular. Fruto formado por 2 folículos, cápsula, drupa, baya o sámara. 31 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Distribución: Ampliamente distribuida en la región Neotropical, común en bosques de zonas bajas. En Argentina: Aspidosperma australe “Guatambú amarillo” y A. polyneuron “Palo rosa” en la selva misionera. En Europa: Vinca major “Vinca” y Nerium oleander “Adelfa, laurel rosa oleandra”. En Asia: Trachelospermun jasminoides “Jazmín de leche”. Usos: Aspidosperma quebracho-blanco “Quebracho blanco” como forestal, mientras que sus corteza y raices son medicinales, también para carbón de leña. Aspidosperma australe y A. polyneuron son forestales. Nerium oleander es ornamental, medicinal y tóxico. Vinca major ornamental y medicinal. Aspidosperma quebracho-blanco Rama, corola abierta, diagrama floral, corte de ovario, fruto y semillas. 32 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Vinca major. Aspecto general, detalle de la flor abierta, diagrama floral, folículo. Familia Asclepiadaceae. (250/2900); [32/145] Trepadoras, hierbas, ocasionalmente arbustos o árboles pequeños, con látex blanco. Hojas opuestas. Flores actinomorfas,con corola 5-lobada, con tubo corto y lóbulos contornos, corona frecuentemente diferenciada; estambres 5, filamentos connados en la base, anteras contiguas, adnatas o adherentes al estigma formado por un ginostegio; polen aglomerado en polinios, uno por cada teca, polinios de tecas adyacentes de dos anteras vecinas unidos por un translator, el cual consiste en dos brazos (retináculo) pegados a un cuerpo sagitado sobre el estigma, llamado glándula (corpúsculo); ovario súpero, formado por 2 carpelos libres y estilos unidos frecuentemente en una cabeza estigmática muy grande. Fruto formado por 2 folículos. Semillas pilosas. Distribución: Ampliamente distribuida en la región Neotropical, común en áreas secas y abiertas, raro en bosques de zonas bajas. El género Asclepias en su mayoría americano: A. curassavica “Bandera española” es cosmopolita. Araujia sudamericana; Hoya carnosa “Flor de nácar” de China; Stapelia sp. “Flor de tigre” en Sudáfrica. Usos: Todas ornamentales. 33 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Asclepias Rama florífera, flor, ginostegio y polinias, fruto y CT de fruto. Araujia hortorum. Aspecto general, detalle de hojas, flores y fruto. Stapelia. Aspecto general. Flor 34 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Solanales Clave para determinar las familias del Orden Solanales 1. Plantas parásitas sin clorofila, con haustorios CUSCUTACEAE 1’. Plantas autótrofas 2. Plantas sin látex. Numerosos óvulos por lóculo SOLANACEAE 2’. Plantas con látex. Óvulos 1-2-lóculo CONVOLVULACEAE Familia Solanaceae (85/2800); [34/343] Hierbas, arbustos, a veces trepadoras o árboles, con alcaloides. Hojas alternas. Flores actinomorfas, sépalos 5, libres o soldados, persistentes y generalemente acrescente con el fruto, corola 5-lobada, con tubo corto a largo; estambres 5, anteras dehiscentes longitudinalmente o a veces por poros apicales (Solanum); ovario súpero, 2-locular, estilo 1, estigma generalmente 2-lobado; numerosos óvulos por lóculo. Fruto baya o cápsula. Distribución: Ampliamente distribuida en América tropical, a menudo en zonas montañosas. En Argentina: en el NOA, Solanum tuberosum ssp indígena “Papa” y Nicotiana glauca “Palán-palán”, desde NE a Buenos Aires; Solanum sisymbriifolium “Revienta caballos” desde NE hasta Buenos Aires, S. melongena “Berenjena” de Europa. Lycopersicum esculentum “Tomate” y Capsicum annum ‘Ají pimiento”, americanos. De regiones tropicales y subtropicales Petunia sp., Datura ferox “Chamico”. Nicotiana tabacum “Tabaco” del Nuevo Mundo. Usos: familia de gran importancia económica: -comestibles, Solanum tuberosum ssp indígena, S. melongena, Lycopersicum esculentum, Capsicum annum;-ornamentales: Petunia sp., Cestrum parqui “Duraznillo negro”. Solanum sisymbriifolium; -maleza: Datura ferox. Tipos de corolas gamopétlas Rotácea: corola actinomorfa, con un tubo corto y um limbo patente, que recuerda los rayos de uma rueda (Solanum sisymbriifolium) 35 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Tubulosa: corola actinomorfa, con un tubo largo y un limbo corto o nulo (Nicotiana glauca, Cestrum parqui) Infundibuliforme: corola actinomorfa, con forma de embudo ( Petunia sp) Hipocrateriforme: corola actinomorfa, de tubo largo y angosto, que remata en um limbo patente (Nicotiana longiflora, Datura arborea) Urceolada: corola actinomorfa, donde el tubo tiene forma de odre u olla, con limbo pequeño o ausente (Salpichroa sp) Solanum chacoense S.tuberosum. 36 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Nicotiana glauca. Rama florífera, flor y flor abierta. N.tabacum.Aspecto general, detalle flores y frutos Capsicum annun. Aspecto general, detalle de flor y fruto, CT fruto. Lycopersicum esculentum. Aspecto general. 37 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Datura ferox. Aspecto general, flor, diagrama floral, fruto. Petunia sp. Aspecto general Salpichroa sp. Aspecto, detalle de flor y fruto. Fam Convolvulaceae (50/1500); [12/120] Hierbas volubles, ocasionalmente árboles, arbustos o hierbas erectas. Hojas alternas. Flores actinomorfas, sépalos 5, frecuentemente de tamaño diferente, libres e imbrincados, corola 5-lobada, infundibuliforme o hipocrateriforme, estambres 5; ovario súpero, (1-)2(-4)-locular, óvulos 1-2 por lóbulo. Fruto en cápsula loculicida, rodeada de sépalos persistentes. Distribución: Ampliamente distribuido en la región neotropical, en zonas 38 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II bajas. En Argentina en el NE de la ribera Platense crece Ipomoea bonariensis “Porteña”. Ipomoea batata “Batata, camote” especie americana. De Europa Convolvulus arvensis “Correhuela”. Usos: Ipomoea bonaerinsis e I. purpurea “Campanilla, suspiros” ornamentales. Ipomoea batatas comestible. Dichondra microcalyx “Oreja de ratón” cultivada como césped en lugares sombríos. Ipomoea purpurea. Aspecto general, flor abierta, diagrama floral. I.batatas. Aspecto general, raíces. Dichondra microcalyx. Aspecto general, flor. 39 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Cuscutaceae (1/150); [1/20] Plantas herbáceas, parásitas, sin raíces, tallos delgados, frecuentemente filiformes, amarillos o rojizo, uniéndose al huésped por haustorios. Hojas reducidas a pequeñas escamas. Flores actinomorfas, corola con estaminodios internos, crenulados o fimbriados, semejantes a escamas, estilos 2, libres o unidos. Fruto cápsula loculicida o indehiscente, algo carnosa; embrión pequeño, filiforme, sin cotiledones o formando una estructura alargada, periférica y fuertemente curvada y espiralada rodeando el endosperma amiláceo. No presenta alcaloides. Distribución: Cuscuta indecora “Cabello de ángel” es parásita de alfalfares. Cuscuta indecora. Hábito, detalle de flor, diagrama floral, corola abierta, fruto. 40 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Lamiales Clave para diferenciar las familias del Orden Lamiales. 1. Hojas generalmente alternas. Tallos cilíndricos. Flores actinomorfas o levemente zigomorfas, con 5 estambres. Fruto tetraquenio. BORAGINACEAE 1’. Hojas generalmente opuestas. Tallos cuadrangulares. Flores zigomorfas, con 2-4 estambres. 2. Estilo terminal. Frutos usualmente drupáceo. VERBENACEAE 2’. Estilo ginobásico. Fruto tetraquenio. LAMIACEAE (= LABIATAE) Familia Boraginaceae (117/2400); [29/99] Árboles, generalmente arbustos, con hierbas pelos u ásperos. ocasionalmente Hojas simples trepadoras, y alternas. Inflorescencias cimosas, generalmente cincinos dobles con el ápice fuertemente enrollado. Flores actinomorfas, sépalos 5, libres o soldados en la base, corola 5-lobada, con un tubo largo, generalmente con escamas en la garganta; estambres 5; ovario súpero, 2-locular pero aparentemente 4-locular a 4-partido, estilo ginobásico, 1 óvulo por lóculo. Fruto tetraquenio formado por 4 nueces separadas pequeñas, monospermas o una drupa con 1-4-semillas. Distribución: Ampliamente distribuido en la región neotropical. En Argentina en las selvas del norte habitan Cordia trichotoma “Peteribí” y Patagonula americana “Guayaibi” en selvas del norte. En zonas ribereñas de Buenos Aires Echium plantagineum “Flor morada”. Usos: Cordia trichotoma forestal, Patagonula americana forestal y medicinal. Myosotis “No me olvides” ornamental y Borago officinalis “borraja” hortaliza y medicinal, Echium plantagineum maleza. Heliotropium forraje de suelos salinos. 41 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Borago officinalis Rama florífera, flor, CT flor, estilo y diagrama floral. Myosotis sp.Aspecto general, flor. Echium sp. Aspecto general, flor 42 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Verbenaceae (100/2600); [29/240] Hierbas o plantas leñosas, ocasionalmente trepadoras. Hojas opuestas, generalmente simples, raramente palmaticompuestas. Flores levemente actinomorfas a claramente zigomorfas, cáliz (2-)-5-lobado, persistente y a veces acrescente en el fruto, corola 4-5-lobada, a veces bilabiada o hipocrateriforme, con un tubo diferenciado; estambres 4, didínamos, el quinto presente como un estaminodio o ausente, o 2 estambres y 2 estaminodios, raramente 5 estambres ovario súpero, (1)2-4(-8)-locular, estilo 1, terminal, 1-2-locular. Fruto drupa o esquizocarpo, separado 2-4 nueces pequeñas monospermas, raro en cápsulas dehiscente por dos valvas. Distribución: Ampliamente distribuido en la región neotropical, principalmente en zonas bajas. En Argentina en NE crece Lippia alba; L. turbinata en el C y O del país. Phyla canescens en Buenos Aires. Aloysia tripilla “Cedrón”; Glandularia peruviana “Margarita punzó” y Verbena litoralis americanas. Usos: ornamentales (Lantana, Lippia, Glandularia, Verbena) y medicinales (Lippia, Aloysia) Lantana sp. Rama florífera, flor, flor abierta, diagrama floral y fruto 43 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Glandularia peruviana. Aspecto inflorescencia, detalle y CT flor. Verbena litoralis. Aspecto, inflorescencia Lippia sp. Aspecto inflorescencia Familia Lamiaceae (200/3200); [21/280] Hierbas o arbustos, a veces árboles, por lo general con tallos cuadrangulares, frecuentemente pilosas y aromáticas. Hojas opuestas, generalmente simples. Flores zigomorfas, cáliz 5-lobado, frecuentemente bilabiado, corola 5-lobada, bilabiada, a veces con apariencia unilabiada por reducción del labio superior; estambres generalmente 4, frecuentemente didínamos, el quinto rara vez presente como un estaminodio, a veces 2 estambres con o sin 2 estaminodios; ovario 44 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II súpero, 2-locular, pero pronto se convierte en 4-partido, estilo 1, ginobásico, 1 óvulo por cada parte del ovario. Fruto tetraquenio, separado en 4 nueces pequeñas monospermas. Distribución: Ampliamente distribuido en la región neotropical, principalmente en zonas altas y secas. En Argentina en el C y NO crece Minthostachys mollis “Peperina”, en el NO; Satureja parviflora “Muña- muña”. Especies del Mediterráneo: Origanum vulgare “Orégano”, Rosmarinus officinalis “Romero”, Lavandula angustifolia “Lavanda”, y del viejo mundo Mentha piperita “Menta”. Melissa officinalis “Melisa”, S de Europa y Asia. Majorana hortensis “Mejorana” de la cuenca del Mediterráneo y Asia. Salvia en ambos hemisferios. Usos: Familia de importancia económica, muchas especies usadas para aromatizar comidas: Origanum vulgare, Rosmarinus officinalis, Melissa officinalis, Ocimun basilicum “Albahaca”, Thymus vulgaris “tomillo”. Otras usadas como ornamentales. Lanvandula sp. Aspecto general, detalle flor, ovario. Mentha piperita. Aspecto general 45 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Plantaginales Familia Plantaginaceae (9/270); [3/36] Hierbas con hojas generalmente arrosetadas. Inflorescencias en espigas o capitadas, terminales. Flores actinomorfas, sépalos 4, libres o soldados, corola 4-lobada, con un tubo corto, escariosa, pequeña; estambres 4, filamentos largos, adnatos al tubo de la corola ovario súpero 2(-5)-locular, estilo 1; óvulos 1varios por lóculo. Fruto pixidio (cápsula de dehiscencia transversal). Distribución: Ampliamente distribuidos en la región Neotropical, principalmente en zonas montañosas. En Argentina: Littorella australis, en los Andes patagónicos; Plantago patagonica, en zonas áridas de Patagonia; Plantago bismarckii “Pinito plateado” en las sierras de Buenos Aires. Usos: Plantago sp. de valor forrajero, algunas especies son malezas. Plantago major. Planta, flor, fruto y diagrama floral. P. bismarckii. Planta, fruto flor, y hoja. 46 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Scrophulariales Clave para diferenciar las familias del Orden Scrophulariales 1. Corola usualmente 4-lobada, regular o levemente zigomorfa, estambres 2 OLEACEAE 1’. Corola 5-lobada, zigomorfa 2. Hierbas raro arbustos, semillas con endosperma SCROPHULARIACEAE 2’. Hierbas, arbustos, árboles o trepadoras, semillas sin endosperma 3. Fruto cápsula loculicida de dehiscencia elástica. Células con cistolitos ACANTHACEAE 3’. Fruto dehiscente o indehiscente no explosivo. Células sin cistolitos 4. Hierbas. Hojas simples. Fruto cápsula drupácea provista de cuernos MARTYNIACEAE 4’. Trepadoras, arbustos, árboles. Hojas generalmente compuestas. Fruto cápsula son semillas aladas. BIGNONIACEAE Familia Oleaceae (30/600); [3/7] Arbustos o árboles pequeños. Hojas opuestas, simples o pinnadas. Flores actinomorfas, sépalos 4, soldados y valvados, pétalos 4, casi libres; estambres 2, opuestos a los pétalos; ovario súpero, 2-locular, óvulos generalmente 2 por lóculo. Fruto cápsula (Syringa) sámara (Fraxinus), baya (Jasminum) o drupa (Olea). Distribución: Ampliamente distribuida en la región Neotropical. Olea europea “Olivo” y Syringa sp. “Lila” en Europa; Jasminum officinale “Jazmín del país” en Asia. Fraxinus sp. “Fresno” del hemisferio norte. Ligustrum sp. de la cuenca del Mediterráneo, Asia, Australia e Indias Orientales. Usos: Fraxinus americana “Fresno” como forestal. Syringa y Jasminum son plantas ornamentales. Olea europea es oleaginosa. Ligustrum lucidum ornamental. 47 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Fraxinus. Rama, flor y fruto Olea europea Rama florífera, flor, fruto y diagrama floral 48 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Scrophulariaceae (190/4000); [30/246]. Hierbas. Hojas opuestas. Flores zigomorfas, sépalos 4-5, corola 4-5-lobada con tubo de corto a largo, generalmente bilabiada; estambres frecuentemente 4, didínamos, el quinto a veces estaminoidal; ovario súpero, 2-locular, estilo 1, óvulos numerosos, a veces pocos por lóculo. Fruto generalmente cápsula septicida; semillas con endosperma. Distribución: Ampliamente distribuida en la región Neotropical, en zonas bajas (sabanas y pantanos), también en los Andes. Monttea aphylla “Mata de sebo” centro del país y norte de la patagonia. Calceolaria sp región patagónica. Antirrhinum majus “Conejito” es originaria del hemisferio norte del Viejo y Nuevo Mundo. Digitalis sp. de Europa y Asia. Cymbalaria muralis “Besitos porteños” del Viejo Mundo. Hebe sp. de Nueva Zelanda y Sudamérica. Usos: Antirrhinum majus, Calceolaria y Hebe sp. como ornamentales. Digitalis purpurea “Dedalera” como ornamental y medicinal. Cymbalaria majus Planta, flor, flor abierta, estambre y diagrama floral. Antirrhinum majus. Aspecto general, flor, CT flor y fruto. 49 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Digitalis purpurea. Aspecto general, CT flor. Calceolaria sp. Aspecto general. 50 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Acanthaceae (256/2770); [17/73] Hierbas, arbustos o trepadores, raro árboles. Hojas opuestas, frecuentemente con cistolitos. Inflorescencias generalmente con brácteas grandes. Flores frecuentemente zigomorfas, sépalos 4-5, generalmente soldados, corola 5-lobada, usualmente bilabiada, con un tubo largo; estambres generalmente 2 ó 4, didínamos; ovario súpero, 2-locular, estilo 1, 2 ó más óvulos por lóculo. Fruto generalmente en una cápsula loculicida, explosivamente dehiscente por 2 valvas, raramente drupa. Distribución: Ampliamente distribuida en la región Neotropical, principalmente en los bosques de zonas bajas. Justicia campestris “Alfalfita”, Dicliptera tweediana “Canario rojo”, Poikilacanthus tweedianus, en zonas más cálidas de Argentina, todas llegan al norte hasta la región platense. Acanthus mollis “Cucaracha” de la cuenca del Mediterráneo, SE de Asia y Polinesia. Beloperone guttata “Camarón”, de América tropical. Usos: Justicia campestris es forrajera, Acanthus mollis, Jacobina pauciflora “Bandera española”, Beloperone guttata como ornamentales. Justicia comata. Rama florífera, gineceo, flor, estambres, diagrama floral, fruto y semilla. Acanthus mollis. Aspecto inflorescencia, detalle de una flor. 51 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Martiniaceae (2/4); [2/4] Hierbas cubiertas por pelos glandulares, frecuentemente con raíces tuberosas. Hojas opuestas (en la base de las ramas) a alternas (en el extremo de las ramas). Flores zigomorfas, sépalos 5, libres, soldados o formando un cáliz espátaceo, corola 5-lobada, levemente bilabiada, con un tubo largo, frecuentemente curvado; estambres 4, didínamos, el quinto estaminodial o 2 estambres con 2-(-3) estaminodios; ovario súpero, 1-locular, estilo 1, óvulos pocos. Fruto en cápsula loculicida lignificada, prolongada en 2 largos cornículos curvo (estilos persistentes a la madurez). Distribución: Ampliamente distribuida en la región Neotropical, en zonas secas. Ibicella lutea “Cuerno del diablo” en sudamérica, S de Brasil, Uruguay y en Argentina subtropical hasta la región Pampeana. Usos: Ibicella lutea maleza de importancia secundaria. Ibicella lutea Rama florífera, flor, flor abierta, estambres, diagrama floral y fruto. 52 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Bignoniaceae (100/800); [29/53] Trepadoras, arbustos, árboles o rara vez hierbas. Hojas opuestas, raramente alternas, compuestas (trifolioladas a pinnadas), el folíolo terminal frecuentemente reemplazado por un zarcillo. Flores zigmorfas, sépalos 5-lobado, dentados, u ocasionalmente bilabiado o entero, corola 5-lobada, más o menos bilabiada, con un tubo largo; estambres generalmente (2-)4(-5), frecuentemente didínamos, el quinto estaminodial; ovario súpero, 1-2-locular, estilo 1, óvulos muchos. Fruto en cápsula septicida o loculicida, dehiscente por dos valvas, a veces silicuiforme (Catalpa), raramente indehiscente; semillas numerosas, generalmente planas y aladas. Distribución: Ampliamente distribuida en la región Neotropical, frecuentemente en bosques de zonas bajas, principalmente plantas trepadoras. En Argentina: Jacaranda mimosifolia “Jacarandá”; Tecoma stans “Guará amarillo”, Tabebuia ipe “Lapacho negro”, T. avellaneae “Lapacho rosado”; Macfadyena unguis-cati “Uña de gato” en el Norte; Pyrostegia venusta “Flor de San Juan, Ibirá-ti” en el NE. Campsis radicans “Jazmín virginia, Trompeta de fuego” y Catalpa bignonioides “Catalpa”, Norteamérica. Usos: Jacaranda mimosifolia forestal, ornamental y medicinal. Tecoma stans ornamental y medicinal. Tabebuia sp. forestal y ornamental. Catalpa bignonioides ornamental. Tabebuia sp. Distribución geográfica. Jacaranda mimosifolia. Aspecto general, flor, corola abierta, diagrama floral, fruto y semilla. 53 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Macfadyena unguis-cati. Aspecto general, detalle zarcillos, flor, fruto y semilla. Catalpa bignonioides. Aspecto general, hoja, flor, fruto y semilla. 54 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II ASTERIDAE DE GINECEO INFERO Orden Canpanulales Familia Campanulaceae 84/2380. Plantas arbustivas, subarbustivas o herbáceas, con latex e inulina. Hojas generalmente alternas. Flores actinomorfas (Campanula) o zigomorfas (Lobelia) en espigas o racimos; estambres 5 con anteras conniventes o connadas (Lobelia); ovario 2-5-carpelar. Fruto cápsula, más raramente baya. Distribución: Representadas en todos los continentes salvo la Antártica, en regiones las templadas, principalmente del H.Norte; Lobelia (400), Campanula (450), Centropogon (200), Siphocampylus (225), Wahlembergia (270), Burmeistera (100). En Argentina: Diastatea (1), Downingia (1), Legenere (1), Lobelia (c.10), Siphocampylus (c. 10), Triodanis (1), Wahlenbergia (3). Usos: Campanula (campanilla) y Lobelia son usadas como ornamentales. 55 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Rubiales Familia Rubiaceae (450/6500); [38/105] Árboles, arbustos, enredaderas leñosas o menos frecuentemente hierbas. Hojas simples y mayoritariamente enteras, comúnmente desnudas y con estípulas connadas interpeciolares o a veces aparentemente verticiladas (las estípulas interpeciolares transformadas en hojas). Flores en inflorescencias cimosas, raramente solitarias, perfectas, epíginas; cáliz 4-5 lobado; corola simpétala, 4-5 lobada; estambres 5, alternos con los lóbulos de la corola, fijos al tubo de la corola; disco nectarífero comúnmente presente; ovario 2-carpelar, gamocarpelar, ínfero, placentación axilar. Fruto cápsula, baya, drupa o seco e indehiscente o esquizocarpo (como en Galium). Distribución: Regiones tropicales y subtropicales del mundo. El género Galium es cosmopolita. Nativas: Calycophyllum multiflorum “Palo blanco”, Genipa americana “Ñandipá”. Exóticas: Coffea arabica “Café”; África, Cinchona sp. “Quina”; América andina tropical, Galium aparine “Pega-pega”. Usos: Calycophyllum multiflorum forestal del N del país de madera valiosa; Genipa americana árbol del NE de país con frutos comestibles, tintóreo y medicinal; Coffea arabica arbusto cuyas semillas tostadas se utilizan en la preparación del café; Cinchona sp. de cuya corteza se extrae la quinina, alcaloide medicinal empleado contra el paludismo. Galium aparine maleza de amplia distribución. Galium aparine Aspecto general, rama florífera, fruto, CT fruto 56 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Coffea arabica. Rama florífera, flor, frutos, CT fruto. Orden Dipsacales Clave de familias del Orden Dipsacales 1. Plantas generalmente leñosas. Inflorescencias laxas, flores aisladas o en cabezuelas bracteadas pero no involucradas. Flores sin involucelo o epicáliz. Estambres comúnmente 5. CAPRIFOLIACEAE 1’. Plantas herbáceas (raro arbustos). Inflorescencias densas, en cabezuela o en espiga compacta con involucro de brácteas en la base. Flores con involucelo o epicáliz (par de bracteolas) que persiste en la madurez del fruto. Estambres 4 o menos. DIPSACACEAE Familia Caprifoliaceae (15/400); [3/4] Arbustos o enredaderas leñosas. Hojas opuestas, simples (pinnaticompuestas en Sambucus), estípulas generalmente ausentes o vestigiales. Flores en inflorescencias cimosas, comúnmente bracteoladas, perfectas, epíginas, generalmente 4-5-meras con respecto al cáliz, corola y androceo; corola actinomorfa o zigomorfa (a veces bilabiada); estambres fijos al tubo de la corola y alternos a los lóbulos; gineceo 2-5-carpelar, gamocarpelar, ínfero, placentación axilar. Fruto cápsula, baya, drupa. 57 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Distribución: Regiones templadas del Hemisferio Norte y montañas tropicales. Nativas: Sambucus australis “Saúco”, arbusto del N que llega al SO de Buenos Aires) y S.peruvianus (NO). Exóticas: Viburnum sp., Abelia sp. y Lonicera sp. (Europa y Asia). Usos: Viburnum tinus “Laurustinus”, Abelia grandiflora “Abelia” y Lonicera japonica “Madreselva” ornamentales. Lonicera japonica. Aspecto general, detalle flor, diagrama floral, fruto y CT fruto. Familia Dipsacaceae (10/270); [3/4] Hierbas, raro arbustos. Hojas opuestas o verticiladas, simples y enteras o dentadas y profundamente pinnatífidas; estípulas ausentes. Flores generalmente agrupadas en cabezuelas involucradas, cimosas y densas, y perfectas, epíginas; epicáliz o involucelo presente; cáliz 4-5, corola simpétala, leve o profundamente zigomorfa 4-5-lobada; estambres 4, fijos a la corola y alrededor de los lóbulos, gineceo 2 carpelar, gamocarpelar, ínfero, ovario unilocular con el óvulo péndulo. Fruto aquenio, incluido por el epicáliz y generalmente coronado por el cáliz persistente. 58 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Distribución: Eurasia y África. Varias especies asilvestradas procedentes de la cuenca del Mediterráneo: Dipsacus fullonum “Carda silvestre”, D.sativus “Carda de cardar”, Scabiosa atropurpurea “Flor de viuda”, también cultivada como ornamental. Dipsacus sp. Inflorescencia, diagrama floral, detalle flor y aquenio. A4 Bráctea K Aquenio 59 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Calycerales Familias Calyceraceae (6/60); [6/40] Hierbas anuales o perennes. Hojas basales en roseta y las caulinares alternas, sin estípulas, enteras hasta pinnatisectas. Flores dispuestas en capítulos terminales, solitarios o en cimas, rodeados por un involucro de 1-2 series de brácteas, soldadas entre sí en la base o en mayor extensión; hermafroditas o unisexuales; actinomorfas o cigomorfas; corola infundibuliforme, estambres isómeros con los filamentos monadelfos a semilibres, insertos a distinta altura del tubo corolar, anteras soldadas parcialmente entre sí; gineceo ínfero unilocular, óvulo solitario anátropo y péndulo; estilo filiforme, glabro, exerto, estigma capitado o claviforme. Fruto aquenio con pericarpio corchoso coronado por los dientes o lóbulos del cáliz, libres o unidos entre sí. Distribución: Familia sudamericana; abundante al S de los Andes, desde Bolivia a Uruguay, extendiéndose hacia el E por Paraguay y S de Brasil, en Argentina, hasta el S de la Patagonia. La mayoría de las especies viven en suelos áridos cubiertos de vegetación arbustiva abierta o esteparia. 60 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Asterales Familia Asteraceae = Compositae (1.600 / 23.000); [222/1490] Es la familia más grande de plantas con flores, reúne cerca de 23000 especies. La mayoría de las especies son subarbustos, arbustos, hierbas perennes en tanto otras son enredaderas, hierbas anuales o árboles. Las hojas son alternas u opuestas, sésiles o pecioladas (frecuentemente con la base de la lámina atenuada), simples (raramente compuestas); sin estípulas. La inflorescencia es el capítulo, las corolas actinomorfas o zigomorfas. Los estambres 4 ó 5 con las anteras comúnmente fusionadas y los filamentos libres. El gineceo ínfero, bicarpelar y uniovulado y el fruto aquenio. La sustancia de reserva es la inulina, un polímero de la fructuosa. Un importante número de especies presenta látex que puede ser blanco o incoloro; muchas otras producen sustancias resinosas. Algunas poseen alcaloides que les confieren cierta toxicidad. Distribución: Es una familia cosmopolita, ha conquistado todos los continentes excepto la Antártida. Principalmente adaptada a ambientes xeromórficos en praderas y montañas y menos común en regiones tropicales húmedas. Hay especies suculentas, halófitas, lianas, epifitas y acuáticas. En América del Sur, la familia Asteraceae representa cerca del 20% de la flora. MORFOLOGIA. Inflorescencia: La inflorescencia es el capítulo, compuesta por el receptáculo (parte terminal del tálamo) que puede ser plano, cóncavo o convexo, a veces lleva pelos o paleas y es el asiento de las flores, las cuales están apretadamente rodeadas por brácteas especializadas llamadas filarios. Los filarios pueden presentarse en una sola serie hasta numerosas series y son de consistencia variada (herbácea, coriácea o escariosa). El capítulo es un caso particular de ¨superflor¨ (agrupación de flores que se disponen de manera tal que el conjunto aparenta ser una sola flor) y es una inflorescencia de tipo racemosa, con secuencia de maduración de las flores centrípeta. Los capítulos pueden presentarse de modo solitario, o bien reunirse en inflorescencias muy diversas: glomérulos, espigas, corimbos, racimos, panículas, etc. 61 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Capítulo Flor: también llamada flósculo, consta de los siguientes ciclos. Cáliz: Ausente o transformada en un órgano especial, el papus o vilano, que generalmente sirve para la diseminación del fruto. Algunos autores consideran al papus derivado como un apéndice tricomático del fruto. Según los elementos que constituyen al papus, se distinguen los siguientes tipos: a) Sedoso o piloso: formado por numerosas cerdas o pelos delgados y flexibles, los cuales pueden ser simples o plumosos. b) Aristado: formado por cerdas muy gruesas y rígidas a modo de púas. c) Escamoso: formado por escamitas de consistencia papirácea o membranácea. d) Paleáceo: formado por pajitas membranáceas, con frecuencia prolongadas en una arista. Piloso Aristado Aristado-escamoso Paleáceo Cuando el papus es piloso o escamoso la dispersión suele ser anemófila, pero en muchos casos existen aristas rígidas o provistas de glándulas pegajosas que facilitan la dispersión zoófila aunque también hay especies hidrófilas. 62 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Corola: Existen cuatro tipos morfológicos principales de flores: Actinomorfas: a) Tubulosa: Consta de una parte inferior angosta llamada tubo, y una parte superior más o menos ensanchada, el limbo, 5-dentada o 5-partida. b) Filiforme: es muy delgada, sin diferenciación entre tubo y limbo. Cigomorfas: c) Ligulada: el tubo termina en una lengüeta elíptica o lanceolada, que puede ser 3 ó 5-dentada. Estas flores suelen ser femeninas o estériles cuando están ubicadas en el margen del capítulo. d) Bilabiada: presenta un labio externo 3-4-dentado en el ápice y un labio inferior interno 1-2secto. Tubulosa Filiforme Ligulada Bilabiada Cuando un capítulo está conformado por flores de igual morfología, se denomina discoide; si presenta flores marginales (= del margen) liguladas y flores centrales (= del disco) tubulosas o bilabiadas, se llama radiado. Discoide Radiado 63 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Androceo: Comúnmente formado por 5 estambres (raro 4) adnatos a la corola (garganta, parte media o base). Los filamentos son planos y libres entre sí, raro soldados. Las anteras, en tanto, se hallan soldadas entre sí por sus bordes formando un tubo; su base puede ser redondeada o atenuada en una punta más o menos larga (anteras sagitadas). El conectivo generalmente está prolongado en un apéndice membranáceo. Apéndices conectivales Anteras Apéndices Basales El grano de polen es de forma esferoidal o elipsoide, y corresponde al tipo tricolporado (posee 3 Filamento surcos longitudinales, cada uno con un poro en su centro). En cuanto a su escultura, puede ser Apéndices rugoso, espinoso o fenestrado. basales Gineceo: ínfero y está soldado al receptáculo. El ovario está formado por dos carpelos, es unilocular, y Filamentos presenta un solo óvulo anátropo inserto en la base. El estilo está algo engrosado en su base, y se prologa en una columna delgada, bifurcándose en dos ramitas estigmáticas en el ápice; la cara interna de estas ramitas está revestida por papilas, que sirven para recibir y conducir al polen. Por su morfología se pueden distinguir distintos tipos de estilos, los cuales tienen valor taxonómico significativo; los principales son los siguientes: a) Estigmas de ramas alargadas y delgadas, aguadas, con pelos colectores insertos desde más debajo de su punto de bifurcación. Tribus Vernonieae, Lactuceae y Liabeae. b) Estigmas de ramas largas, engrosadas en su extremo en forma de clava, cubiertas en el dorso por papilas muy cortas. Tribu Eupatorieae. c) Estigmas de ramas cortas y delgadas, adheridas entre sí y separadas sólo en la punta y en dos líneas laterales. Tribu Cardueae. d) Estigmas de ramas no muy largas ni delgadas, lanceoladas o triangulares en el ápice, con pelos colectores en la parte superior del dorso. Tribu Astereae. e) Estigmas de ramas no muy largas, truncadas en el ápice, donde llevan una coronita de pelos colectores o bien un apéndice linear piloso. Tribus Heliantheae, Inuleae, Anthemideae y Senecioeae. 64 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II f) Estilos gruesos, apenas divididos en el ápice, truncados bruscamente hacia su mitad y continuados hacia la base en una columna más estrecha. Tribu Arctoteae. a) b) c) d) e) f) Las flores de las Asteráceas son protándricas. Las anteras presentan dehiscencia longitudinal introrsa; el polen cae en el interior del tubo y es empujado al exterior por desarrollo del estilo, cuyas ramas permanecen unidas ocultando los estigmas hasta salir del tubo anteral. De esta forma, el polen que arrastran no puede fecundar a la misma flor. Luego, las ramas se separan y exponen las papilas estigmáticas al polen de otras flores. En cuanto a la sexualidad, las flores pueden ser hermafroditas, unisexuales (femeninas o masculinas) o estériles. La unisexualidad puede ser morfológica (ausencia de androceo o gineceo) o funcional (presentan ambos ciclos, pero uno está atrofiado o modificado y estéril). Si un capítulo presenta todas las flores del mismo sexo, se dice que es homógamo; si posee flores de distinta sexualidad (femeninas y hermafroditas, femeninas y masculinas, estériles y hermafroditas, etc.), es heterógamo. Fruto: Es seco e indehiscente, con el pericarpio soldado al receptáculo capitular; contiene una sola semilla. Es un aquenio, aunque algunos autores prefieren denominarlo cipsela por provenir de un ovario ínfero. El aquenio puede ser redondeado o comprimido, y de forma diversa. Su epicarpio frecuentemente posee costillas, rugosidades o tubérculos; a veces presentan alas marginales, o una prolongación apical (llamada rostro) breve o larga. Puede ser glabro o estar cubierto laxa o densamente por un indumento de tricomas. En el ápice del aquenio generalmente persiste el papus. Usos: Las Asteráceas presentan numerosas especies útiles para el hombre: 65 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II a. Alimenticias: Se cultivan como hortalizas Cichorium endivia “Escarola”, C.intybus “Achicoria”, Cynara scolymus “Alcaucil”, Lactuca sativa “Lechuga”, Scorzonera hispanica “Salsifí negro”, Tragopogon porrifolius “Salsifí”, Helianthus annus “Girasol” es planta oleaginosa; H. tuberosus “Topinambur” presenta tubérculos utilizados como forraje. b. Aromáticas: Artemisia dracunculus “Estragón” es usada como condimento. Achyrocline satureioides “Marcela”, Artemisia absinthium “Ajenjo” y Pluchea sagittalis “Yerba del lucero” se utilizan para la elaboración de licores y aperitivos. c. Industriales: Parthenium argentatum “Guayule” y Taraxacum kok-saghyz “Kok-saghyz” son productoras de goma y caucho. d. Medicinales: Arctium lappa “Bardana”, Arnica montana “Árnica”, Baccharis spp. “Carquejas”, Centaurea spp. “Abre-puños”, Matricaria recurtita “Manzanilla”, Tanacetum vulgare “Yerba de San Marcos”, Xanthium spp. “Abrojos”, entre muchas otras. e. Ornamentales: Se cultivan en parques y jardines Argyranthemum frutescens “Margarita”, Calendula officinalis “Caléndula”, Chrysanthemum morifolium “Crisantemo”, Dahlia spp. “Dalia”, Senecio cruentus “Cineraria”, Zinnia elegans “Flor de papel”, y muchas especies más. 66 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II CLASIFICACIÓN: La familia Asteraceae, tradicionalmente estuvo clasificada en dos subfamilias basadas en caracteres morfológicos, Cichorioideae (con látex) y Asteroideae (sin látex) [Carquist 1976; Wagenitz 1976]. A partir de la década del 80, con el advenimiento de los estudios moleculares, nuevas hipótesis han sido propuestas. Bremer y Jansen (1992) reconocen una nueva subfamilia: Barnadesioideae (1 tribu) sobre la base de la ausencia de una inversión en la molécula de ADN del cloroplasto y reconocen 6 tribus para la subfamilia Cichorioideae y 10 tribus para la subfamilia Asteroideae. Recientemente, Panero y Funk (2008, Fig. 1) proponen una nueva hipótesis que comprende doce subfamilias: Barnadesioideae, Mutisoideae, Stifftioideae Wunderlichioideae, Gochnatioideae, Hecastocleidoideae, Carduoideae, Pertyoideae, Gymnarrhenoideae, Cichorioideae, Corymbioideae y Asteroideae. Claves para diferenciar las subfamilias y tribus que se verán en el TP 1. Aquenios con pelos uniseriados (bicelulares), frecuentemente con espinas axilares Subfamilia BARNADESIOIDEAE Tribu BARNADESIAEAE Barnadesia odorata Espina axilar Pelo barnadesioideo 67 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II 1’. Aquenios con pelos dobles (=gemelos). Sin espinas axilares. 2. Capítulos homógamos (todas las flores hermafroditas). Flores usualmente con corolas blancas, rosadas o violáceas. Subfamilia CICHORIOIDEAE 3. Enredaderas con zarcillos foliares o no. Capítulo con todas las flores con corolas bilabiadas, o bien con flores del margen con corolas liguladas y flores del disco con corolas bilabiadas. Tribu MUTISIEAE Mutisia coccinea var. dealbata Rama florífera Flor del disco Flor del margen 3’. Plantas acaules o con tallos erguidos, sin zarcillos. Capítulos con todas las flores con corolas tubulosas o liguladas. 4. Plantas espinosas, sin látex. Flores con corolas tubulosas. Tribu CARDUEAE 68 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Carthamus lanatus Cartha mus lanatus 4’. Plantas inermes, con látex. Flores con corolas liguladas. Flor Tribu LACTUCEAE Taraxacum officinale Planta Flor Capítulo 2’. Capítulos heterógamos (flores del margen femeninas o estériles y flores del disco hermafroditas o masculinas). Flores usualmente con corolas amarillas. Subfamilia ASTEROIDEAE 69 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II 5. Papus formado por numerosos pelos o cerdas. 6. Filarios del involucro dispuestos en una serie (a veces acompañados en su base por brácteas más cortas que constituyen un calículo). Tribu SENECIONEAE Senecio bonariensis Capítulo Hoja Rama florífera 70 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II 6’. Filarios del involucro dispuestos en dos o más series. Tribu ASTEREAE Solidago chilensis Capítulo Rama florífera Fruto y Papus 5’. Papus formado por aristas o escamitas, o bien reducido o ausente. 7. Receptáculo generalmente cubierto de páleas. Papus formado por aristas o escamitas. Tribu HELIANTHEAE Helianthus annuus Capítulo Flor del disco Flor del margen 71 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II 7’. Receptáculo desprovisto de páleas. Papus ausente o reducido a un reborde membranoso. Tribu ANTHEMIDEAE Artemisia verlotorum Capítulo Flor del margen Flor del disco Rama florífera 72 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II SUBCLASE ASTERIDAE 73 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II CLASE LILIOPSIDA (= Monocotiledóneas) Son plantas herbáceas o menos frecuentemente leñosas, sin crecimiento secundario en espesor (cuando lo presentan, se halla en la forma de haces vasculares asociados a los tejidos del tallo), con haces vasculares cerrados (sin cambium), desordenados, ó dispuestos en 2 ó más anillos, confinados a las raíces ó completamente ausentes, más raramente en el tallo y nunca presente en las hojas. Presentan plastidios de los tubos cribosos con inclusiones proteínicas cuneiformes. Las hojas, típicamente paralelinervadas, presentan una lámina linear ó acintada, sin pecíolo ó algunas veces ensanchadas y/ó pecioladas; las hojas se desarrollan de la porción subapical del primordio foliar y maduran basipetamente. Las flores presentan nectarios septados, con piezas florales, cuando presentes, en número definido y en múltiplo de 3, a veces 4 ó 2 (los carpelos frecuentemente menos de 3) nunca 5 (excepto en el orden Zingiberales). Los granos de polen son uniaperturados ó derivados de ese tipo. El embrión presenta un solo cotiledón terminal y una plúmula lateral, a veces no diferenciado en partes. Esta clase comprende 5 subclases, 19 órdenes, 65 familias y cerca de 50.000 especies. Clave para diferenciar las subclases de la clase Liliopsida 1. Gineceo generalmente dialicarpelar (cuando gamocarpelar presenta placentación laminar). Plantas herbáceas, generalmente acuáticas. Polen 3-nucleado. Endosperma ausente o no amiláceo. ALISMATIDAE 74 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II 1’. Gineceo generalmente gamocarpelar (a veces dialicarpelar en algunas plantas leñosas). Plantas terrestres o acuáticas. Polen 2-3 nucleado. 2. Flores generalmente numerosas y pequeñas agrupadas en espádice. Plantas a menudo arborescentes. Hojas pecioladas, en general grandes, anchas y no típicamente paralelinervadas. Endosperma no amiláceo (excepto familia Araceae) ARECIDAE 2’.Flores pocas ó numerosas pero nunca agrupadas en espádice. Plantas rara vez arborescentes. Hojas angostas, paralelinervadas, rara vez retinervadas. Endosperma variado. 3. Flores con perianto diferenciado o reducido. Polinización generalmente anemófila. Endosperma amiláceo. COMMELINIDAE 3’. Flores con perianto generalmente bien desarrollado. Polinización entomófila ó por otro tipo de animales. Endosperma variado. 4. Sépalos bien diferenciados de los pétalos. Endosperma típicamente amiláceo y harinoso. Hojas con característica venación pinnada-paralela. ZINGIBERIDAE 4’. Sépalos generalmente petaloideos en forma y textura. Endosperma, cuando presente, típicamente duro, con reservas de proteínas y hemicelulosa, nunca de consistencia harinosa. Hojas nunca con venación pinnati- paralela. LILIDAE SUBCLASE ALISMATIDAE Plantas herbáceas, típicamente acuáticas ó de ambientes húmedos, con un sistema vascular frecuentemente reducido y poco lignificado. Inflorescencias comúnmente de tipo racimo ó espiga, generalmente protegida por una espata. Flores con perianto trímero en los grupos arcaicos pero en los más modificados, es variablemente reducido ó ausente; estambres 1-numerosos; granos de polen 3nucleados; ovario típicamente dialicarpelar, con 1-varios carpelos, a veces, pseudomonómero, formado por 2 ó 3 carpelos unidos con un solo lóbulo ó con varios carpelos débilmente unidos al eje central pero sin formar un ovario plurilocular, con placentación axilar; óvulos 1-varios en cada lóculo. Fruto comúnmente de tipo folículo, aquenio ó drupáceo; semillas sin endosperma a la madurez. Abarca 4 órdenes, 16 familias y aproximadamente 500 especies. Clave para diferenciar los órdenes de la subclase Alismatidae 1. Perianto generalmente diferenciado en sépalos y pétalos (flores heteroclamídeas). Flores sustentadas por una bráctea. 2. Flores hipóginas. Carpelos separados ó connados en la base. ALISMATALES 2’. Flores epíginas. Ovario gamocarpelar con placentación parietal ó laminar. 75 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II HYDROCHARITALES 1´. Perianto cuando presente, no diferenciado en sépalos y pétalos (flores homoclamídeas), a veces formado por un solo tépalo. Brácteas de las flores ausentes o pequeñas e inconspicuas. NAJADALES Orden Alismatales Familia Alismataceae (12/75); [3/15] Hierbas acuáticas o palustres. Hojas alternas, con pecíolos largos (excepto en las formas sumergidas), con base envainadora. Inflorescencias paniculadas con ramas verticiladas, a veces umbeladas ó flores solitarias. Flores con sépalos 3, libres, persistentes; pétalos 3, libres, caducos; estambres (3-) 6 (infinitos); carpelos 3- infinito, libres, con estilo apical ó ginobásico y estigma apical ó ligeramente decurrente; placentación basal ó casi basal, óvulos generalmente 1 por carpelo. Fruto en aquenio. Distribución: Cosmopolita, en biotopos acuáticos y marismas. Nativas: Sagittaria montevidensis “Saeta”, Echinodorus grandiflorus “Cucharero”, en pajonales y arroyos del litoral argentino. Usos: Sagittaria montevidensis se utiliza como planta ornamental y, sus hojas se utilizan en medicina popular; Echinodorus grandifolius se utiliza como planta ornamental. Sagittaria montevidensis: A. Hoja sagitada; B. Flor masculina heteroclamídea; C. Corte longitudinal de la flor masculina con numerosos estambres con filamento pubescente y, el centro de la flor, ocupado por pistilos rudimentarios; D. Aquenio, E. Cabezuela de una flor femenina fructificada mostrando el receptáculo hemisférico con numerosos aquenios uniseminados; F. Diagrama floral. 76 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Hydrocharitales Familia Hydrocharitaceae (15/106); [4/9] Hierbas acuáticas, sumergidas ó flotantes. Hojas alternas, opuestas ó verticiladas. Inflorescencias umbeladas, a veces flores solitarias, con 1-2 brácteas espatáceas. Flores unisexuales (plantas dioicas) ó a veces bisexuales; sépalos generalmente 3, libres. Pétalos 3, a veces ausentes, libres; estambres 1-infinito, a veces los más internos estaminodiales; ovario ínfero, 1.locular, estilo 1, estigmas 3-6; placentación parietal con 3-6 placentas, óvulos infinitos. Fruto bacciforme, generalmente madura debajo del agua y presenta dehiscencia irregular; semillas con embrión grande, endosperma ausente. Distribución: Cosmopolita, aunque principalmente tropical, en biotopos marinos y de agua dulce. Nativas: Elodea callitrichoides, Egeria densa, desde Buenos Aires al Norte, en charcos y arroyuelos; 77 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Hydromystria laevigata, planta flotante de los camalotes que bajan por el Delta del Paraná. Exóticas: Vallisneria spiralis . Usos: Elodea sp., Egeria sp. y, Vallisneria sp., cultivadas en acuarios. Elodea callitrichoides: A. Fragmento de tallo mostrando verticilos trímeros de hojas; B. Corte transversal de hoja mostrando las dos únicas capas que componen el mesófilo, con cloroplastos en ambas; C. Tallo con hojas opuestas y una flor femenina axilar rodeada en su base por una espata bífida, de donde sale un largo hipantio que lleva en su extremo el perianto y por el cual pasa el estilo que remata en tres estigmas bífidos; D. Flor femenina mostrando las tres ramas estigmáticas bífidas cubiertas de papilas, E. Ovario ínfero coronado por la base del hipantio; F. Flor masculina mostrando los tres sépalos más anchos y los pétalos más angostos y más largos que los anteriores, junto a 9 estambres; G. Diagrama floral. Orden Najadales Familia Potamogetonaceae (6/100); [3/16] Hierbas acuáticas. Hojas sumergidas ó flotantes, alternas u opuestas, envainadoras en la base y frecuentemente liguladas. Inflorescencias axilares, generalmente en espigas largamente pedunculadas, plurifloras, a veces paucifloras. Flores bisexuals; tépalos (2-) 4, pequeños y escuamiformes; estambres (2-) 4, opuestas a los tépalos; carpelos libres, (3) 4 (8-), estigmas sésiles o sobre estilos muy cortos; placentación parietal en la sutura central a casi basal, óvulo 1 por carpelo. Fruto drupa ó aquenio. Distribución: Cosmopolita, en medios acuáticos. Nativas: numerosas especies de Potamogeton sp. en Buenos Aires; Ruppia cirrhosa, en lagunas pampeanas y mesopotámicas de aguas alcalinas y, Zannichella palustris, común en lagunas. Usos: importante alimento para muchos animales. 78 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Potamogeton ferrugineus: A. Extremo de un tallo mostrando las hojas largamente pecioladas, cada una con estípula y, un pedúnculo con una densa espiga de flores hermafroditas en el ápice; B. Espiga; C. Flor masculina con estambres de filamentos soldados; D. Vista adaxial del estambre con apéndice tepaloideo en el dorso; E. Vista lateral de un carpelo mostrando el estigma prolongado en forma de gancho en la cara abaxial; F. Aquenio; G. Diagrama floral. SUBCLASE ARECIDAE Los miembros de esta subclase varían desde minúsculas lentejas de agua hasta las inmensas palmeras leñosas. Alrededor del 50 % de las especies son arborescentes (crecimiento secundario limitado sin formación de nuevo tejido vascular). Hojas alternas, a veces todas basales o apicales, angostas y paralelinervadas, otras veces con caracteres atípicos de monocotiledóneas (hojas anchas, pecioladas, venación reticulada; estomas paralíticos o tetracíticos, a veces, con 4 células anexas). Flores pequeñas reunidas frecuentemente en espádice y protegidas por una o más espatas; hipóginas 79 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II o con el ovario hundido en el eje del espádice pero no verdaderamente epíginas; perianto desarrollado en 2 ciclos de 2 ó 3 tépalos, a veces reducido o ausente; estambres 1-numerosos; granos de polen 23 nucleados; ovario 1-3 o numerosos carpelos libres; numerosos óvulos por lóculo. Fruto indehiscente, comúnmente baya o drupa carnosa o seca; semillas sin endosperma o con endosperma oleoso o amiláceo. Abarca 5 órdenes, 5 familias y aproximadamente 5600 especies Clave para diferenciar los Ordenes de la Subclase Arecidae 1. Tallo estípite. Hojas de gran tamaño, reunidas en el ápice del tallo. Inflorescencia grande, laxa en forma de panoja, terminal, protegida por una espata leñosa. ARECALES 1´. Tallo nunca estípite. Hojas frecuentemente reunidas en la base. Inflorescencia en espádice, protegida por una espata herbácea (reducida o ausente en Lemnaceae). ARALES Orden Arecales Familia Arecaceae (200/3000); [8/12] Árboles, arbustos ó raramente trepadoras, generalmente sin ramificaciones y con un único meristema apical, a veces espinosos. Hojas alternas, generalmente en una roseta apical, casi siempre muy grandes y, paralelamente, pinnadamente, divididas o compuestas (excepto en las formas jóvenes), con una vaina basal grande. Inflorescencias axilares, raramente terminales y entonces plantas monocarpicas, en panículas muy ramificadas o a veces en espigas de gran tamaño hasta con aproximadamente 250.000 flores, encerradas por una o varias brácteas grandes, usualmente leñosas. Flores pequeñas, unisexuales (plantas monoicas o dioicas), a veces bisexuales; sépalos 3 (9), libres o soldados, coloreados de igual manera que los pétalos; estambres (3-) 6 (-00); ovario súpero, 1-3 (-00) locular, estilo 1 o ausente, estigmas 3, raramente 1-3 carpelos libres, placentación basal o axial y 1 óvulo por lóculo. Fruto baya, drupa o nuez; semillas generalmente 1, con embrión de cotiledón grande y, endosperma ausente. Distribución: Principalmente tropical, algunas subtropicales y unas pocas templadas. Nativas: Trithrinax campestris “Caranda”, centro y este del país; Copernicia alba “Caranday ó palma colorada”, de Chaco y Mesopotamia; Syagrus romanzoffiana “Pindó”, llega hasta el Delta del Paraná; Butia yatay “Yatay”, del NE del país formando grades palmares en la región de Concordia Entre Ríos; Acrocomia totay “Coco paraguayo”. Exóticas: Phoenix dactlifera “Datilero”, afroasiática; Cocos nucifera “Cocotero”, extensamente plantados en los trópicos de todo el mundo; Washingtonia filifera, de América del Norte. 80 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Usos: Ornamentales (Syagrus romanzoffiana, Phoenix canariensis), alimenticias (P. dactylifera, Cocos nucifera), para la extracción de aceites, ceras, para la fabricación de jabón, del vino de palma. Syagrus romanzoffiana: A. Aspecto general; B. Espata leñosa; C. Inflorescencia con flores femeninas habiéndose caído las masculinas; D. Parte de la inflorescencia mostrando flores masculinas; E. Flor masculina; F. Flor femenina; G. Gineceo con las 2/3 partes tomentosa; H. CT de una flor femenina (ovario trilocular, triovulado, formado por la fusión de 3 carpelos); I. CL de una flor femenina (se observa el desarrollo del único óvulo que dará origen a la única semilla del fruto); J. CL del ovario (se observan 2 de los 3 lóculos, c/u ocupado por un óvulo adherido en su dorso a la columna placentaria axilar); K. Fragmento de rama fructífera con drupas uniseminadas; L. Vista proximal de un carozo de la drupa con tres poros por los que penetran en el ovario los tejidos vasculares del mismo); M. CL de una drupa (me: pericarpio fibroso, ec: endocarpio esclerificado, pg: poros germinativos, s: semilla, en: endosperma, em: embrión); N. Diagrama floral de una flor femenina). Tritrhinax campestris: O. Aspecto general; P. Región de una hoja palmada donde se observa la zona de ruptura que forma a la hoja palmatisecta (cu: cutícula, ep: epidermis, zr: zona de ruptura, fi: fibras y pa: parénquima). 81 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Clave para determinar algunas de las palmeras cultivadas en la ciudad de la Plata 1. Hojas palmatisectas. 2. Pecíolo denticulado, desprovisto de espinas marginales. Trachycarpus fortunei 2´. Pecíolo denticulado, provisto de espinas marginales 3. Pecíolo provisto de un reborde leñoso en el que nacen espinas ganchudas, dirigidas unas hacia la base y otras hacia el ápice. Washingtonia filifera 3´. Pecíolo sin reborde leñoso. Espinas dirigidas hacia la base o solamente hacia el ápice. 4. Espinas dirigidas hacia el ápice del pecíolo. Chamaerops humilis 4´. Espinas dirigidas hacia la base del pecíolo. Livistonia sp. 1´. Hojas pinnaticompuestas. 5. Pecíolo con espinas. 6. Espinas curvas de 1 a 4 cm de largo. Butia capitata 6’. Espinas rectas, generalmente mucho más largas. Phoenix canariensis 5´. Pecíolo desprovisto de espinas. Plantas muy elevadas. Hojas grandes, de más de 4 m de largo. Syagrus romanzoffiana 82 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II C A B D E A: Trachycarpus fortunei; B y C: Washingtonia filifera; D y E: Chamaerops humilis. 83 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II ORDEN ARALES Clave para diferenciar las familias del Orden Arales 1. Plantas con raíces, tallos y hojas; terrestres (o epífitas) a veces más o menos acuáticas (Pistia sp.). Sistema vascular bien desarrollado, con vasos en las raíces y traqueidas en todos los órganos vegetativos. Ovario usualmente con más de un carpelo. ARACEAE 1´. Plantas taloides, flotando libremente, con 1- numerosas raíces cortas y delicadas o sin raíces. Sistema vascular muy reducido, sin vasos y sin traqueidas (o sólo traqueidas en las raíces). Ovario en apariencia unicarpelar. LEMNACEAE Familia Araceae (110/1800); [11/17] Hierbas terrestres ó epífitas, rizomatosas ó tuberosas, ó trepadoras con raíces aéreas, raramente (en Pistia sp.) hierbas acuáticas flotando libremente. Hojas alternas, de forma variable, lámina generalmente simple o palmatipartida, con pecíolo largo y base envainadora. Inflorescencia en espádice terminal, cilíndrico, encerrado parcial o completamente por una espata generalmente grande, coloreada y persistente. Flores bisexuales o unisexuales, entonces plantas monoicas con flores femeninas en la parte basal y flores masculinas en la parte apical del espádice (a veces separadas por una zona desnuda o la parte apical del espádice sin flores y más ó menos dilatada), raramente plantas dioicas; tépalos (0.) 4-6 (-8), libres, inconspicuos; estambres 1-8; ovario supero, 1-plurilocular, estilo 1, estigma simple, generalmente capitado, a veces papiloso, placentación basal, parietal o raramente apical ó axilar, óvulos 1-infinitos. Fruto generalmente en baya. Distribución: Tropical, con unas cuantas especies en zonas templadas. Nativas: Philodendron bipinatifidum “Güembé”, en Misiones; P. undulatum, P. tweedianum, Pistia stratoides “Repollito de agua”; Synandrospadix vermitoxicus “Sacha-coli o mata vaca”. Exóticas. Zantadeschia aethiopica “Cala”, de África; Colocasia esculenta “Taro ó dasheen”; Alocasia macrorrhiza “Oreja de elefante”. Usos: Gran número de especies son cultivadas con fines ornamentales como Z. aethiopica, Anthurium sp., Alocasia sp. y Caladium sp..; otras se utilizan con fines alimenticios por sus tubérculos o rizomas tuberosos como Colocasia sp., Monstera deliciosa “Sandalia ó creiman” con inflorescencia de sabor parecido al ananá. 84 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Synandrospadix vermitoxicus: A. Hoja; B. Inflorescencia, espata, espádice (con flores masculinas en la parte superior, flores femeninas en la parte inferior y algunas flores hermafroditas en la parte media); C. Aspecto general de la planta; D. Inflorescencia (espádice y espata); E. Sector de un espádice mostrando flores masculinas desnudas con estambres fusionados formando sinandros estipitados y, flores femeninas rodeadas por 3 estaminodios; F. Flor femenina rodeada por 3 estaminodios; G. CL del gineceo mostrando su único lóculo con un óvulo solitario; H. Flor masculina peltada (sinandro) mostrando las tecas con poros para la salida del polen; I. Fruto; J. Diagrama de un sector de la inflorescencia con 3 flores femeninas y 3 flores masculinas. Pistia estratiotes: A. Aspecto general; B. Inflorescencia; C. Fruto. A B C 85 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Lemnaceae (6/29); [4/14] Hierbas acuáticas, pequeñas a inconspicuas, flotantes ó sumergidas, taloníferas, que usualmente proliferan mediante brotes vegetativos, monoicas. Flores masculinas 1-2 y 1 flor femenina en una bolsa o cavidad dorsal; perianto ausente; flores masculinas con 1 estambre; flores femeninas con ovario 1locular, estilo 1, estigma simple, óvulos 1-varios, placentación basal. Fruto seco, indehiscente, semillas 1-varias. Distribución: Cosmopolita de aguas dulces. Usos: Alimento para peces y aves acuáticas; ornamentales de estanques. Clave para diferenciar los géneros presentes en Argentina 1. Frondes con raíces. Bolsas proliferas 2. 2. Raíces varias veces fasciculadas Spirodela 2´. Raíz solitaria. Lemna 1´. Frondes sin raíces. Bolsa prolifera 1. 3. Frondes delgadas, oblongas. Wolffiella 3´. Frondes gruesas, globulares Wolffia Lemna gibba: A. Aspecto general; B. Fronde en vista lateral con lagunas aerenquimáticas en la parte superior; C. Inflorescencia formada por 2 flores masculinas con anteras bitecas y flor femenina con pistilo lageniforme y ovario multiovulado; D. Fruto utrículo con 4 semillas erguidas; E. Diagrama floral. C A B D E 86 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II SUBCLASE COMMELINIDAE Plantas comúnmente herbáceas, en cuanto al hábitat, varían desde acuáticas a terrestres o aún epífitas. Hojas alternas (a veces todas basales), usualmente con una vaina en la base; estomas paracíticos, raramente anomocíticos o con mas de 2 células anexas. Flores hipóginas, sin nectarios, con perianto en las formas primitivas trímero, vistoso, diferenciado en sépalos y pétalos y polinización entomófilas; en las formas mas avanzadas con perianto reducido y no obviamente trímero o ausente con polinización anemófila; estambres comúnmente 3 o 6, granos de polen 2-3 nucleados, gineceo de 2-3 (4) carpelos unidos formando un ovario compuesto, óvulos 1-numerosos. Fruto usualmente seco; semillas con endosperma enteramente o una gran proporción amiláceo, frecuentemente con una capa proteica; embrión con un solo cotiledón o no diferenciado en partes. Más de la mitad de las especies pertenecen a la familia Poaceae y éstas junto con las Cyperaceae constituyen cerca de las 4-5 partes de las especies. Las Commelinales representan el grupo más arcaico, con flores polinizadas por insectos. Los otros órdenes muestran diferentes grados de reducción de las partes florales, asociados a la polinización anemófila. Abarca 7 ordenes, 16 familias y casi 15000 especies Clave para diferenciar los Ordenes de la Subclase Commelinidae. 1. Flores comúnmente perfectas con pétalos vistosos y diferenciados de los sépalos. Flores adaptadas a la polinización por insectos. COMMELINALES 1’.Flores perfectas o unisexuales sin pétalos vistosos, el perianto cuando presente, seco y dispuesto en 2 ciclos. Flores adaptadas a la polinización por el agua o a la autopolinización. 87 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II 2. Plantas terrestres o menos frecuentemente acuáticas. 3. Ovario con 1-3 lóculos y 3 a numerosos óvulos. Fruto capsular. Flores con un evidente perianto herbáceo o papiráceo, biseriado. Inflorescencias cerradas o abiertas. JUNCALES 3´.Ovario con un solo lóculo y óvulo. Fruto aquenio o cariopse. Flores con un perianto de 1(raramente mas) escamas cortas, 1-numerosas cerdas o ausente. Inflorescencia de tipo espiga o espiguilla. CYPERALES 2´. Plantas acuáticas o semiacuáticas TYPHALES Orden Commelinales Familia Commelinaceae (38/600); [9/24] Hierbas, raramente epifitas o trepadoras, con tallos largos, erectos rara vez arrosetadas (como en Cochliostema), frecuentemente con nudos engrosados. Hojas alternas, vainas cerradas, tubulares. Inflorescencias en circinos o en tirsos, terminales o axilares. Flores actinomorfas o zigomorfas; sépalos y pétalos 3, libres; estambres 6, a veces de tamaño diferente o parcialmente estaminoidales, filamentos generalmente con pelos largos; ovario supero, 3-locular, estilo y estigma 1; placentación axial, óvulos 1-varios por loculo. Fruto generalmente cápsula. Distribución: Tropical, subtropical y templado calido. Nativas Tradescantia fulminensis, Commelina erecta ¨Flor de Santa Lucia¨. Exóticas: Rheo discolor, Zebrina pendula. Usos: generalmente como ornamental de jardín, invernaderos, de interior Commelina erecta. Aspecto general, detalle flor, diagrama floral. 88 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Juncales Familia Juncaceae (9/400); [7/60] Hierbas frecuentemente perennes, graminiformes. Hojas reducidas, generalmente agrupadas en la base, vaina abierta o cerrada. Inflorescencia en panícula racemosa terminal, a veces muy contraída y densiflora, encerrada por una o mas brácteas espatáceas, algunas veces la bráctea basal de la inflorescencia originándose como una continuación del tallo y la inflorescencia con apariencia lateral; Flores con 6 tépalos, libres, hialinos y variando de blanco, verde a marrón, todos iguales o uno de los verticilos claramente diferenciado; estambres 6, los 3 interiores, lineales; placentación parietal con 3 placentas o axial, óvulos ∞, raramente 3 óvulos básales (Luzula). Fruto en cápsula loculicida o circuncisil. Distribución: En todo el mundo, esencialmente en regiones templadas frías o montanas. Nativas: Juncus, crecen en suelos húmedos, Luzula, regiones montañosas del oeste del país, L.chilensis de patagonia. Usos: Los tallos se usan en cestería, esteras y asientos de sillas, algunas ornamentales en bordes de estanques. Juncus sp .Hábito, fruto, inflorescencia, vaina foliar, diagrama floral, CT ovario. Orden Typhales Familia Typhaceae (1/15); [1/4] 89 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Hierbas erectas bastantes grandes, rizotomosas, que viven en zonas pantanosas, monoicas. Hojas básales, dísticas, lineares, con base envainadora. Inflorescencia en espádice terminal, cilíndrica, densiflora, de color marrón, separado en dos partes, a veces contiguas, cada parte con una espata caduca. Flores femeninas basales y las flores masculinas apicales; perianto ausente o transformado en pelos o cerdas; flores masculinas con 2 a 5 estambres; flores femeninas con ovario súpero, 1 locular, estilo 1, 1 largo estigma decurrente; placentación apical, óvulo 1. Fruto en folículo con estilo persistente, dehiscente después de la dispersión; semilla 1, con embrión mediano, endosperma abundante. Distribución: casi cosmopolita, en aguas dulces. Typha sp ¨Totora¨. Usos: las hojas se usan en cestería para hacer esterillas, techos y paredes precarias. En la región de cuyo se emplean las hojas para atar los sarmientos de la vid. Ornamentales. Typha sp. Aspecto general, flor femenina, diagrama floral y detalle de estambres. Orden Cyperales Diferencias entre Poaceae y Cyperaceae 90 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Caracteres Tallo Nudos y entrenudos Hojas Vainas Lígula Bráctea inmediata a la flor Flor Fruto Poaceae cilíndrico ó comprimido lateralmente. Sólido o hueco presentes dísticas abiertas (general) presente 2-nervada (general) protegida x 2 glumelas cariopse (general) Cyperaceae trígono (x lo menos debajo de la inflorescencia). Sólido ausentes trísticas cerradas (general) ausente 3-nervada (general) protegida x 1 glumela aquenio (general) Familia Cyperaceae (104/4.500); [29/296] Plantas generalmente herbáceas y perennes de aspecto graminoide; con rizomas de los que parten vástagos aéreos que en general son macizos y de sección trígona; vástagos continuos (sin nudos y entrenudos). Hojas con lámina acintada y vaina cerrada, sin lígula (transición entre vaina y lámina). Las flores se reúnen espiguillas, cada cual consta de un eje con un número variable de brácteas (glumas) insertas dística o espiraladamente en la axila de cada cual se encuentra una flor. Estas espiguillas se reúnen en glomérulos capituliformes, racemiformes o umbeliformes. Flores hermafroditas, o unisexuales; perianto (0)-3-(6) formado por pelos, interviene en la diseminación anemócora; androceo (1)3 (6) estambres con filamentos libres y anteras basifijas; ovario súpero unilocular, (2)3 carpelar, óvulo anátropo de sección trígona; estilo único con 2-3 ramas estigmáticas Fruto aquenio a veces utrículo. Distribución: Cosmopolita. La mayor parte de sus especies viven en zonas encharcadas, bordes de estanques y suelos permanentemente húmedos. Los tres géneros más importantes son Carex, Scirpus y Cyperus. Argentina: Rhynchospora sp. “Junco” Delta del Paraná, san Juan y Bolivia (Lago Titicaca). Regiones templadas, Eleocharis, Scirpus californicus Usos: Cyperus alternifolius ornamental; Cyperus tagetiformis fabricación de esteras, asientos de paja y techos; Scirpus totora fabricación de canoas; Cyperus papyrus papel. Algunas especies de Scirpus se utilizan para depuración de aguas. 91 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Cyperus sp. Scirpus sp. 92 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Poaceae ( = Graminae) (700/10.000); [197/1.100] La familia Gramineae o Poaceae es una de las más grandes familias del reino vegetal. Esta familia posee gran importancia económica como alimento para el ganado y el hombre. Encontramos especies graníferas, sacaríferas, oleaginosas, medicinales, aromáticas y ornamentales. Distribución y Habitat Son cosmopolitas y ocupan el 25% de la superficie del planeta, distribuidas mayormente en estepas, sabanas y praderas. Se encuentran desde el nivel del mar hasta los 4500m. En las especies altoandinas. Son en su mayoría plantas terrestres pero también las hay acuáticas. Hábito En general son herbáceas aunque también subleñosas o leñosas. Duración Es variable según las especies y en algunas de ellas según las condiciones climáticas. De acuerdo a su ciclo biológico se distinguen los siguientes tipos: 1.Monocárpicas : Fructifican una sola vez y luego mueren. Anuales: Todos su ramificaciones son floríferas y su ciclo de vida dura un año o menos (trigo, avena, maíz). Plurienales: Alcanzan su pleno desarrollo después de 20 a 30 años (numerosas bambuseas ej: Guadua trinii) 2.Policárpicas: Viven largo tiempo y florecen todos los años; formas numerosas innovaciones que renuevan anualmente. Pertenecen a este grupo las gramíneas perennes. Filotaxis Las hojas son típicamente dísticas. Puede haber una tendencia a espiralada pero nunca es muy marcada Hoja Normalmente consta de vaina, lígula y lámina. Vaina:Es un órgano alargado en forma de cartucho que nace en el nudo y cubre el entrenudo pudiendo ser mayor o menor que el mismo. Comúnmente es hendida pero también puede ser cerrada. Lígula: es una formación epidérmica que se inserta entre la vaina y la lámina. Por su consistencia puede ser membranosa (a), pestañosa o pilosa (b) o sin lígula (c) 93 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Lámina: Es en general paralelinervada y su disposición es perpendicular al eje. Por su forma puede ser: filiforme (gramíneas de climas secos), acintada (climas templados) o lanceolada con o sin pecíolo (climas húmedos, generalmente selváticos). Por su superficie puede ser: plana (a), plegada (b), involuta (c), convoluta (d). En ciertos géneros de Hordeas o Tritíceas en la base de la lámina a los costados de la lígula existen dos expansiones laminares, las aurículas que abrazan el tallo. Tallo El tallo aéreo se llama caña. Está formado por nudos y entrenudos. Los nudos son zonas engrosadas del tallo donde se insertan las hojas y las yemas axilares. Los entrenudos son cilíndricos u ovalados de longitud variable; pueden ser herbáceos, subleñosos o leñosos. En las especies de clima templado y frío son huecos y en las de clima cálido son macizos. El nudo con su entrenudo forma unan unidad llamada fitómero. Las ramificaciones (brotes, renuevos, macollos o innovaciones) se desarrollan a partir de las yemas axilares. Pueden ser: (a) intravaginales cuando crecen en forma paralela a la hoja tectriz (hoja que protege a la yema que dio origen a esta ramificación) sin perforar la vaina; o (b) extravaginal cuando crecen en forma perpendicular al tallo perforando la vaina de la hoja tectriz. 94 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Los tallos de las gramíneas pueden ser: (c) decumbentes crecen recostados sobre el suelo sin arraigar en los nudos, solo se yerguen en la zona de las inflorescencias; (d) rastreros crecen horizontalmente y arraigan en los nudos que están en contacto con el suelo; (e) estolones son tallos rastreros que originan nuevas plantas en los nudos; subterráneos crecen debajo de la tierra y reciben el nombre de rizomas. Los rizomas pueden ser de crecimiento (f) definido o simpodiales: son cortos encorvados y crecen junto al tallo que les dio origen, originan matas y no invaden el suelo (ej. Caña de castilla); o de crecimiento (g) indefinido o monopodiales: son largos muy desarrollados y constituyen órganos subterráneos de propagación muy activa (ej. Sorgo de alepo). También encontramos los (h) pseudobulbos son tallos subterráneos gruesos y cortos que están envueltos por las vainas foliares y que almacenen reservas (Phalaris tuberosa) Inflorescencia En las gramíneas, la inflorescencia generalmente es compuesta, ya que las flores están reunidas en una inflorescencia elemental denominada espiguilla. Las espiguillas se encuentran reunidas en inflorescencias de segundo orden cuyos tipos básicos son: (a) Panoja: las espiguillas se disponen sobre pedicelos de longitud variada, los que a su vez se disponen sobre las ramas del raquis (ra). Por la longitud de los pedicelos y las ramas, pueden ser: panoja laxa con ramas y pedicelos alargados, las espiguillas están separadas entre sí; panoja densa con ramas y pedicelos cortos, las espiguillas están muy próximas entre sí. (b) Espiga: las espiguillas están sentadas sobre el raquis, no hay pedicelos evidentes, pueden ser espiga unilateral las espiguillas se disponen sobre un solo lado del raquis; espiga dística las espiguillas están ordenadas en lados opuestos del raquis alternadamente; espiga cilíndrica 95 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II las espiguillas están ordenadas en distintos rangos sobre el raquis continuo y generalmente engrosado. (c) Racimo: las espiguillas presentan un pedicelo breve y se disponen sobre un raquis continuo, pueden ser; racimo unilateral las espiguillas se disponen en un solo lado del raquis; racimos verticilados en número variable forman un verticilo en el extremo de la caña florífera; racimos geminados si son dos e iguales. Espiguilla Es la inflorescencia elemental de las gramíneas. Las espiguillas están constituidas por una o más flores que nacen sobre un eje (la raquilla) protegidas cada una por dos brácteas (las glumelas). Este conjunto presenta a su vez otras dos brácteas protectoras basales (las glumas).Encontramos entonces un par de glumelas por flor y glumas por espiguilla. La RAQUILLA (r) está formada por artejos (en forma de zig-zag) que pueden desarticularse o no a la madurez. Se unen al PEDICELO FLORAL (pe) por una articulación que si está encima de las glumas, estas persisten sobre la inflorescencia, cayendo a la madurez el resto de la espiguilla y si se sitúa debajo de las glumas, estas caen junto con la espiguilla. Las glumas son dos brácteas estériles que están insertas sobre la raquilla a distinta altura. La gluma más externa recibe el nombre de INFERIOR O GLUMA I (gli) y la más interna gluma SUPERIOR O GLUMA II. (gls) Las glumelas son las brácteas protectoras de la flor. Forman la casilla floral denominada ANTECIO (a) en cuyo interior se ubica la flor. La glumela inferior se llama PALEA (pa) (2nervada bicarenada o plana y la superior LEMMA (le). (3-5nervada). Sobre la lemma podemos encontrar aristas (apicales, subapicales, dorsales) que tienen valor taxonómico. El número de flores es variable en cada espiguilla pueden tener una sola flor entonces son unifloras o varias flores entonces son plurifloras. Las flores pueden ser hermafroditas, unisexuales o estériles. De acuerdo al desarrollo de los antecios dentro de las espiguillas estas pueden ser basítonas cuando llevan los antecios fértiles en la base y estériles en el ápice mesótonas cuando llevan los antecios fértiles en la región media acrótonas cuando los antecios fértiles están en el ápice. Flor Consta de los órganos sexuales y de un perianto rudimentario las LODÍCULAS O GLUMÉLULAS (lo). Estas son generalmente 2 (3) pequeños órganos hialinos que se consideran homólogos a las piezas del perianto. Intervienen en la separación de las glumelas durante la antesis de la flor. Androceo: Consta generalmente de 3 (1-9) ESTAMBRES (e) con anteras biloculares basifijas con dehiscencia longitudinal y filamentos largos (f). Los granos de polen son monocolpados. 96 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Gineceo: el OVARIO (o) es súpero, globoso, bicarpelar, unilocular, uniseminado, de placentación parietal y lleva dos estilos (g.e) cortos con estigmas plumosos (g.es). En algunos casos como el del maíz los estilos pueden ser largos. Fruto El fruto típico de las gramíneas es el cariopse y comúnmente se lo denomina grano. Con endosperma amiláceo 97 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Clave de subfamilias y tribus A. Plantas con cañas leñosas, perennes, monocárpicas plurienales. Hojas con lámina peciolada, lanceolada y caediza BAMBUSOIDEAS Bambúseas AA. Plantas con cañas herbáceas o subleñosas, anuales o perennes, en este último caso policárpicas. Hojas con lámina ni peciolada, ni caediza B. Espiguillas unifloras. Glumas rudimentarias o ausentes. Androceo con 1-6-9 estambres ORIZOIDEAS Oríceas BB. Espiguillas 1-plurifloras. Glumas desarrolladas. Androceo con (1-2)-3 estambres C. Raquilla articulada con el pedicelo por encima del punto de la inserción de las glumas (glumas persistentes). Espiguillas 1-plurifloras, basítonas (las basales fértiles, las apicales estériles). Haces vasculares rodeados por dos vainas FESTUCOIDEAS D. Inflorescencia en espiga E. Una espiga por caña, dística, de raquis articulado Hórdeas EE. Varias espigas por caña, unilaterales, de raquis continuo Clorídeas DD. Inflorescencia en panoja F. Espiguillas 2-plurifloras G. Glumas mayores que las glumelas del antecio basal. Lemma con arista dorsal,geniculada y retorcida Avéneas GG. Glumas menores que las glumelas del antecio basal. Lemma mútica o con arista apical Festúceas FF. Espiguillas 1-floras H. Antecio solitario Agrostídeas HH. Antecio con 1-2 flores estériles en su base, reducidas a escamas (lemmas) Falarídeas CC. Raquilla articulada con el pedicelo por debajo de la inserción de las glumas (glumas caedizas). Espiguillas bifloras, acrótonas (la basal estéril, la apical fértil). Haces vasculares rodeados por una vaina PANICOIDEAS 98 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II I. Plantas con flores unisexuales Maídeas II. Plantas con flores hermafroditas J. Gluma I reducida. Glumas herbáceas y glumelas rígidas Paníceas JJ. Gluma I normal. Glumas coriáceas y glumelas hialinas Andropogóneas Subfamilia Bambusiodeae Tribu Bambuseae Argentina: Chusquea culeou “Caña colihue”, Andes de Neuquén y Chile; Bambusa guadua “Tacuara”, norte; Bambusa trinii Mesopotamia. Exóticas: Bambusa tuldoides China; Phyllostachyas aurea “Bambú amarillo” China y Japón; Arundinaria simonii “Caña de India”; Arthrostilidium harmonicum. Bambusa tuldoides 99 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Subfamila Oryzoideae Tribu Oryzeae Argentina: Zizaniopsis bonariesis “Espadaña” pajonales del Delta Exóticas: Oryza sativa “Arroz” Oryza sativa “Arroz” 100 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Subfamilia Festucoideae Tribu Festuceas Argentina: Festuca “Coirón” Cosmopolita; Bromus catharticus “Cebadilla criolla”, Lolium multiflorum “Ray grass” Bromus Lolium Tribu Aveneae Argentina: Deschampsia antarctica llega hasta la Antártida; Exóticas: Avena sativa “Avena”, N. de Europa China; A.bizantina “Avena amarilla”, Mediterráneo; A. fatua “Avena guacha” Mediterráneo y Asia. Avena sp. 101 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Tribu Hordeas (=Triticeae) Argentina: Elymus sp.Patagonia; Hordeum sp. Centro y Norte del país; Agropyron sp. Regiones templadas Exóticas: Hordeum vulgare “Cebada forrajera” Asia y Africa; H. distichum “Cebada cervecera” Asia menor; Triticum aestivum “Trigo común” SO de Asia; Secale cereale “Centeno” Asia. Clave para diferenciar trigo, cebada y centeno. . Tres espiguillas unifloras por articulación del raquis, a veces las laterales son masculinas o abortan…………………………………………………………………………….. Hordeum (cebada) 1’. Una espiguilla por articulación del raquis 2. Espiguillas bifloras (raro tri), glumas lineares, uninervias…………....Secale (centeno) 2’.Espiguillas tri o más floras, glumas anchas, plurinervias……………....Triticum (trigo) Clave para diferenciar cebada forrajera de cervecera 1. Espiguilla del medio fértil y las laterales estériles Hordeum distichum (cebada cervecera) 1’.Espiguillas todas iguales Hordeum vulgare (cebada forrajera) 102 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Tribu Phalarideae Argentina: Phalaris angusta “Alpistillo”, Argentina, Chile y Brasil austral Exóticas: Phalaris canariensis “Alpiste”, Mediterráneo occidental. Phalaris sp. Tribu Agrostideas Argentina: Nassella hyalina (=Stipa hyalina) “Flechilla mansa”; Nassella neesiana (=Stipa neesiana) “Flechilla”; Piptochaetium sp. Stipa sp. 103 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Tribu Chlorideae Argentina: Bouteloua sp.; Chloris “Pasto borla” N. de Argentina; Exóticas: Cynodon dactylon “Pata de perdiz” Chloris sp. Cynodon sp. Subfamilia Panicoideae Tribu Paniceae Argentina: Paspalum dilatatum “Pasto miel” NO de Bs. As., Santa Fe, Mesopotamia; Setaria sp.; Digitaria sp.; Axonopus sp.; Panicum sp.; Pennisetum sp.. Paspalum sp. Panicum sp. 104 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Tribu Andropogoneae Argentina: Botriochloa laguroides “Cola de zorro”; Andropogon sp. Sabanas del NE.; Elionurus sp. “Pasto amargo”, N y C del país.; Exóticas: Sorghum halepense “Sorgo de Alepo” Sorghum halepense Tribu Maydeae Zea mays “Maíz”, América. Tropical y subtropical. 105 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Usos: Las Gramineae o Poaceae constituyen sin duda una de las familias más importantes de las angiospermas debido a que a ella pertenecen no sólo algunas plantas cultivadas más esencialmente para el hombre (trigo, maíz, arroz, cebada, centeno, sorgo, mijo etc) sino también buena parte de los elementos que forman el pastizal natural usado por la ganadería y todos los herbívoros en general. Además de los cereales encontramos plantas sacaríferas, industriales, oleaginosas, medicinales, aromáticas y ornamentales. SUBCLASE ZINGIBERIDAE La gran mayoría de los miembros de esta subclase son tropicales, terrestres o epífitos y poseen vasos confinados a las raíces, generalmente presentan células silíceas y rafidios. Hojas alternas envainadoras con lámina angosta y venación paralelinervada o ensanchada, peciolada y con venación pinatinerva; estomas con 4 células anexas. Inflorescencias con grandes brácteas coloreadas. Flores perfectas o unisexuales, regulares o irregulares con nectarios intraováricos y gineceo ínfero; 106 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II heteroclamídeas con sépalos herbáceos y pétalos vistosos a veces unidos a estaminodios pétaloideos; estambres 6 en dos ciclos o sólo 1-5 estambres funcionales y el resto ausentes o modificados en estaminoideos petaloides; gineceo tricarpelar, 1-3 locular con 1-numerosos óvulos por lóculo. Fruto cápsula o baya; semillas con endosperma amiláceo. Abarca 2 órdenes, 9 familias y cerca de 3000 especies Clave para diferenciar los órdenes de la Subclase Zingiberidae. 1. Estambres 6. Flores actinomorfas o levemente zigomorfas. En su mayoría xerófilas o epífitas. Hojas con venación paralela, no pecioladas y con margen espinoso. BROMELIALES 1´. Estambres menos de 6. Flores zigomorfas a irregulares. No xerofilas ni epífitas. Hojas con venación pinatinervada, envainadoras y con margen entero. ZINGIBERALES Los dos órdenes de la subclase han sido asociados con los órdenes de las SC.Commelinidae y Liliidae (Bromeliales con Commelinales y Zingiberales con Liliales). Con las Liliidae comparten la presencia de nectarios septados y de vasos confinados a las raíces; con las Commelinales comparten el cáliz y la corola diferenciada y el endosperma amiláceo. Sin embargo ambos órdenes difieren en el número de células anexas de los estomas (usualmente 4). Ambos órdenes son diferentes en su aspecto general y en las adaptaciones ecológicas, sin embargo presentan similitud en su inflorescencia (generalmente con brácteas coloreadas y muy desarrolladas), característica que permite diferenciarlos del resto de las monocotiledóneas. Orden Bromeliales Familia Bromeliaceae (45/2000); [14/100] Hierbas generalmente arrosetadas, en ocasiones con tallos alargados, epífitas o terrestres, raramente arborescentes y con tallos gruesos y leñosos. Hojas usualmente espiraladas, lineares, generalmente rígidas y espinoso dentadas, con base ampliamente envainadora reteniendo agua y detritos, frecuentemente con pelos lepidotos absorbentes. Inflorescencias generalmente en espigas o en racimo terminal, simple o compuesto o en panícula, largamente pedunculada, frecuentemente con brácteas espiraladas o dísticas, de colores vistosos. Flores actinomorfas, raro ligeramente zigomorfas; 107 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II sépalos 3, libres o soldados; pétalos 3, libres o soldados, usualmente de colores vistosos; estambres 6; ovario súpero o ínfero, 3-locular, estilos 1, estigmas 3, a veces espiraladamente contornos; placentación axial, óvulos ∞ por lóculo. Fruto en cápsula o en baya; semillas con embrión pequeño a bastante alargado y endosperma abundante, frecuentemente aladas o plumosas en especies con frutos capsulares. Distribución: América templado-cálida y tropical. Nativas: especies de Tillandsia, como T.aeranthos “Clavel del aire”, de la región de Bs.As, T. xiphioides “Margarita, clavel del aire”, del NO; Bromelia balansae “Caragua” del NE y B.serra “Carguita, cardo gancho, chaguar” del Chaco; Aechmea distichantha; Ananas bracteatus de Misiones, Pseudoananas sagenarius “Ananá del monte” y Billbergia nutans “Clavel japones”. Exóticas: Ananas comosus “Ananá” del N de Sudamérica y especies de Vriesia, Nidularium, Aechmea, etc. Usos: Frutas “Ananá”, se obtienen fibras y muchas se utilizan como ornamentales Billbergia, Aechmea, etc Tillandsia aeranthos. Aspecto general, flor, CL de flor, CT ovario, vista superior de escamas arborescentes, CT escama. Orden Zingiberales 108 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Clave para diferenciar las familias del orden Zingiberales. 1. Estambres fértiles 5 (a veces 6), cada uno con dos sacos polínicos. 2. Flores hermafroditas. Plantas sin laticíferos. STRELITZIACEAE 2´. Flores unisexuales. Plantas con laticíferos. MUSACEAE 1´. Estambres fértiles 1. 3. Estambres con 2 sacos polínicos. Flores zigomorfas. ZINGIBERACEAE 3´. Estambres con un saco polínico funcional, el otro es petaloide. Flores asimétricas. Hojas sin callo en la base de la lámina, dispuestas en espiral. CANNACEAE Familia Strelitziaceae (3-4/55) Herbáceas o leñosas, con los tallos formados por las bases envainadoras de las hojas. Hojas alternas dispuestas en dos filas, de tamaño mediano a muy grande, pecíolo largo. Flores irregulares, bisexuales, dispuestas en cincinios terminales o laterales largamente pedunculados, encerradas en brácteas; perianto con dos verticilos de 3 piezas, las externas mas o menos iguales y las internas 2 laterales desiguales y la tercera alargada en forma de flecha y plegada alrededor del estilo; 5 estambres (raro 6), filamentos largos y rígidos: ovario ínfero, 3 carpelos soldados, 3 lóculos con 1 a numerosos óvulos de placentación axilar; estigmas trilobulados. Fruto cápsula leñosa de dehiscencia loculicida en 3 valvas o esquizocarpo leñoso. Semillas con endosperma y embrión recto, con o sin arilo. Distribución: América tropical, Sudáfrica y Madagascar. Nativas Helicornia brasiliensis, en la selva misionera. Exóticas: Strelitzia reginae, “Flor de pájaro”, en Sudáfrica, Ravenala, “Palmera de viajero” de Madagascar y Phenakospermum de Guayana. Usos: Strelitzia y Ravenala, como ornamentales. 109 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Strelitzia reginae. Inflorescencia, flor completa, flor sin sépalos (izq.: con el pétalo medio; der.: sin el pétalo medio), estambre y estilo-estigma, CT ovario. Familia Musaceae (2/40); [1/1] Es una familia de hierbas perennes siempre verdes, todas con latex; con pseudotallos formados por las vainas de las hojas. Hojas grandes envainadoras, dispuestas en espiral, ovales y con la vena media gruesa y las paralelas terminan en el margen. Inflorescencias bracteada y terminal. Flores irregulares, generalmente uní sexuadas, (las masculinas terminales y las femeninas en glomérulos básales), con verticilos de 3 piezas periantales pétalo ideas, 5 estambres y un pequeño estaminodio; polinización por quiropterofilia; gineceo infero, de 3 carpelos soldados, 3 loculos con numerosos óvulos de placentación axilar. Fruto baya carnosa con semillas pétreas, formando una infrutescencia compacta; semillas con abundante endosperma y embrión recto. Distribución: Es una familia del viejo mundo, principalmente tropical húmeda de tierras bajas, desde el oeste de África al Pacífico. Exóticas, Musa paradisiaca “Plátano” del SE asiático con 110 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II numerosos cultivares, M.ensete de África, M.textilis “Cañamo de Manila”. Usos: frutos como banana (M.paradisiaca). El cañamo de Manila (M.textilis), se usa para hacer sogas y cuerdas, al igual que M.ensete la fibra se obtienen de vaina foliar. Musa paradisiaca. Rizoma, CT pseudotallo, vaina floral, flor sin tépalos con 5 estambres y 1 estaminodio, infrutescencia, fruto maduro, diagrama floral. 111 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Zingiberaceae (49/1300); [2/2] Hierbas perennes, rizomatosas, aromáticas, vainas foliares frecuentemente formando un falso tallo de gran tamaño. Hojas dísticas, liguladas, vaina abierta en la base. Inflorescencia generalmente en panícula terminal, sobre un brote floral defoliado. Flores zigomorfas; sépalos 3, soldados en un tubo, persistentes; pétalos 3, soldados en la base; estambre fértil 1, en géneros cultivados frecuentemente petaloides, los demás transformados en estaminodios y connados en un labio grande, petaloide (labelo); ovario ínfero, 3-locular, estilo 1, encerrado por el estambre, estigmal; placentación axial, óvulos pocos-∞ por lóculo. Fruto en cápsula loculicida; semillas ariladas Distribución: Pantropical, presentes especialmente en la península Indomalaya. Nativas: Costus arabicus “Caña brava” llega hasta Misiones, Hedychium coronarium “Caña de ambar” crece desde Misiones hasta el Delta del Paraná. Exóticas: Zingiber officinale “Jenjibre”, Curcuma longa “Cúrcuma”; Elettaria cardamomum “Cardomomo”, Alpinia speciosa. Usos: especias, perfumes, medicinales, tintóreas (Curcuma) y ornamentales (Hedychium, Costus) Hedychium coronarium. Flor con cáliz, tubo petaloide y 3 pétalos; 1 estambre fértil con filamento hueco que encierra el estilo; diagrama floral (a.sépalos soldados, b.pétalo, c.estaminodios, d. labelo). 112 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Cannaceae (1/35); [1/7] Hierbas perennes, rizotomosas, generalmente altas. Hojas en espiral, grandes, pinnatinervias, nervios laterales paralelo-arqueado, vaina abierta en la base. Inflorescencia terminal, en racimo o en panicula. Flores asimétricas; sépalos 3, libres; petalos 3, soldados en las base; estambre fértil 1, petaloide con una teca lateral: estaminodios 1-4, petaloides; base del estambre y base de los estaminodios concrescente con el estilo; ovario infero, 3-locular. Fruto en capsula, verrucosa. Semillas esferoidales, negras, duras. Distribución: tropical y subtropical de América. Nativas: distintas especies de Canna “Achiras”, como C.glauca, C.edulis, C.indica, etc. Usos: Ornamentales, C.edulis presenta rizomas comestibles (Salta y Jujuy), C.coccinea se utiliza como antirreumático. Canna glauca. Hoja con vaina, flor con gineceo ínfero, estaminodio petaloide con media antera, fruto joven con restos florales, CT ovario, diagrama floral (a.sépalo, b.pétalo, c.estaminodio, d.estambreúnico con ½ antera funcional y ½ petaloide). 113 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II SUBCLASE LILIIDAE La mayoría son hierbas terrestres o epífitas, a veces micorrizas y sin clorofilas, con vasos confinados a las raíces. Las hojas varían desde lineares a paralelinervadas a anchas con venación reticulada, las células anexas de los estomas están generalmente ausentes, aunque a veces están presentes una o dos. Flores hipóginas o mas común epíginas; estambres 1-3-6, (raro 2-4-o más de 6); ovario 3-carpelar, placentación axilar o parietal, óvulos numerosos. Fruto cápsula o baya. La subclase Liliidae se caracterizan por sus flores vistosas con tépalos corolinos, adaptados a la polinización entomófila (excepcionalmente presentan reducción de perianto). Aunque algunas son arborescentes, varias tienen hojas retinervadas y otras, vasos en los tallos, ninguna de ellas tiene todas esas características combinadas. Actualmente este grupo se encuentra en proceso de revisión con importantes modificaciones en ordenes y familias, sobre todo en las Liliaceae (sensu lato). Parte de estas modificaciones han sido incluidas en este TP. Clave para diferenciar los ordenes de Subclase Lilidae. 1. Plantas no micotróficas, semillas en número definido, Perigonio 3+3. Gineceo súpero o ínfero. Endosperma duro (amiláceo en las Pontederiáceas del orden Liliales). 2. Hojas palmatinervadas con lámina y pecíolo. DIOSCOREALES 2´. Hojas paralelinervadas. . 3. Semillas usualmente negras. Fruto baya o cápsula loculicida ASPARAGALES 3´. Semillas no negras. Fruto cápsula loculicida o septicida. LILIALES 1´. Plantas micotroficas, numerosas semillas. Perianto diferenciado en cáliz y corola. Gineceo ínfero. Sin endosperma. ORCHIDIALES Orden Dioscoreales Clave para diferenciar las familias del orden Dioscoreales. 1. Gineceo súpero, con zarcillos. SMILACACEAE 1´. Gineceo ínfero, sin zarcillos y con grandes tubérculos. DIOSCOREACEAE 114 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Smilacaceae (4/365); [1/5] Trepadoras, tallos y hojas frecuentemente armadas con espinas, dioicas Hojas alternas, palmatinervias, generalmente con zarcillos en la base de los pecíolos y base envainadora. Inflorescencias usualmente umbeladas, axilares o terminales. Flores pequeñas; tépalos 6, generalmente libres; flores, masculinas usualmente con 6 estambres; flores femeninas con 3-6 estaminodios, ovario súpero, 3-locular, estilos3, estigmas papilados; placentación axial, óvulos 1-2 por lóculo. Fruto baya. Distribución: Ampliamente distribuidas en regiones tropicales a templadas. En Argentina se encuentra desde Misiones hasta Buenos Aires. Usos: varias especies de Smilax proporcionan la zarzaparrilla, que se utiliza como alimento o en medicina como antirreumático. Smilax campestris. Rama en flor, rama en fruto, flor masculina, flor femenina, gineceo, CT fruto, semilla. 115 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Dioscoreaceae (6/630); [1/31] Trepadoras con tubérculos gruesos y amiláceos, dioicas. Hojas alternas, a veces opuestas, frecuentemente cordiforme, palmatinervias. Inflorescencias espigadas, racemosas o paniculadas, axilares. Flores pequeñas, generalmente unisexuales; tépalos 6, a veces basalmente soldados en un tubo corto; flores masculinas con 6 estambres opuestos a los tépalos, 3 de ellos a veces estaminodiales; pistilodio presente o ausente; flores femeninas con o sin estaminodios; ovarios ínfero, 3-locular, estilo1, apicalmente 3-lobado, estigmas 3; placentación axial, óvulos 2-6 por lóculo. Fruto en cápsula loculicida, 3-alada. Distribución: pantropical con algunas especies de regiones templadas. Nativas: diversas especies de Dioscorea, en casi todas de las regiones cálidas del N del país; D.batatas, D.alata, D.bulbifera y D. esculenta “Ñames”, asiáticas. Usos: alimenticios, se comen los tubérculos; se obtiene la cortisona de uso medicinal de distintas especies. Dioscorea multiflora. Aspecto general, flor femenina con 6 estaminodios, flor masculina, detalle de estambres oposititépalos, fruto, diagramas florales. 116 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Asparagales Clave para diferenciar las familias del orden Asparagales. 1. Plantas con crecimiento secundario. AGAVACEAE 1´. Plantas sin crecimiento secundario. 2. Gineceo ínfero o medio. AMARYLLIDACEAE 2´. Gineceo súpero. 3. Hojas pequeñas o rudimentarias, tallos verdes, a veces con filocladios ASPARAGACEAE 3´. Hojas normales no en filoclados. 4. Flores dispuestas en umbelas ALLIACEAE 4´. Flores dispuestas en racimos. HYACINTHACEAE Familia Agavaceae (incluyendo Asphodelaceae)(40/c. 1500); [3/3] Hierbas perennes, generalmente robustas, a veces monocárpicas o arborescentes, con crecimiento secundario; tallos desde muy breves hasta arborescentes, fibrosos o leñosos, a veces suculentos. Hojas agrupadas en rosetas densas, suculentas, frecuentemente anchas en la base y angostándose gradualmente hacia el ápice hasta formar una espina rígida, margen espinoso o inerme. Inflorescencia en espiga, racimo o panícula, terminal. Flores bisexuales, tépalos 6, frecuentemente soldados en la base en un tubo corto o largo; estambres 6; ovario ínfero, 3-locular, estilo 1, estigma 1, entero o 3lobado; placentación axial, óvulos varios por lóculo. Fruto cápsula o baya. Distribución: trópicos y subtrópicos, principalmente en regiones áridas (= especies xerófilas a mesófilas) de las regiones templadas a tropicales del Viejo Mundo, con su mayor centro de dispersión en Sudáfrica. Exóticas: importantes en América Central especies de Agave, como América “Pita”, A. sisalana “Sisal”, A. foureroydes “Henequen”; Yucca. Usos: fibras (sisal), bebidas alcohólicas (tequila, pulque, mezcal) y uso limitado como ornamental. 117 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II El género Aloe es el de mayor importancia económica de la familia, por sus aplicaciones industriales, farmacológicas y ornamentales. Otros géneros se cultivan ampliamente como plantas ornamentales (Asphodeline, Asphodelus, Bulbine, Gasteria, Haworthia y Kniphofia). Agave sp. Aspecto general, roseta basal (detalle del margen foliar) inflorescencia, flor, fruto: cápsula dehiscente. 118 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Yucca aloifolia. Aspecto general, porción basal de hoja (detalle del margen), parte superior de la inflorescencia. Yucca filamentosa. Aspecto general, flor, CT ovario, fruto, semilla. 119 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Aloe sp. Aspecto general, hoja, inflorescencia, flor (vistas lateral y frontal), CT ovario. Familia Amaryllidaceae (75/1.100); [10/66] Hierbas perennes con bulbos. Hojas basales, generalmente lineares. Inflorescencias en umbelas, usualmente escapíferas, envueltas por 1 o varias espatas escariosas. Flores con 6 tépalos, en 2 verticilos de 3, frecuentemente grandes y llamativos, libres o soldados en un tubo corto o largo; estambres 6, a veces basalmente connados en una corona estaminal; ovario ínfero, 3-locular, estilo 1, estigma 1, entero (capitado) o 3-lobado; placentación axial, óvulos varios∞ por lóculo. Fruto en cápsula o en baya. Distribución: Principalmente templado-cálida y subtropical, aunque los géneros Narcissus y Galanthus llegan al norte de Europa. Usos: Ornamentales. 120 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Hippeastrum rutilum. Aspecto general de la planta y bulbo con bulbillos, flor perigina con estambres exertos, CT ovario, diagrama floral. Narcissus pseudonarcissus. Inflorescencia, partes de la flor Clivia sp. Aspecto general 121 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Asparagaceae (6/50); [1/5] Arbustos o lianas, comúnmente con filocladios. Flores son solitarias o agrupadas en umbelas o racimos, perfectas o unisexuales, con 6 tépalos 3+3 libres con tubo basal; estambres 3+3, a veces unidos en una columna, gineceo súpero con 3 carpelos unidos, con 1 o 3 lóculos, placentación axilar, 1-12 óvulos por lóculo. Fruto baya globosa, raramente cápsula septicida; semillas negras. Distribución: Viejo Mundo, Australasia y México. Usos: plumoso”, ornamentales Asparagus A.asparagoides “Helecho plumosus espárrago”, “Helecho Ruscus hypoglossum “Helecho mosquito”, R.aculeatus “Amor oculto” y comestibles como A.officinalis “Espárrago”. Asparagus verticilatus. Planta en fruto, filocladio, flor, fruto. Asparagus asparagoides. Rama en flor 122 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Ruscus colchicus. Rama con flores femeninas y masculinas, filocladio con flores, flor femenina, flor masculina, ápice del tubo estaminal, fruto: baya. Familia Alliaceae (30/850); [10/163] Hierbas perennes con bulbo o cormo, raramente rizoma. Hojas dispuestas en espiral o dísticas, lanceoladas o lineares, con rafidios. Inflorescencia en umbela sobre un escapo y puede presentar dos o mas brácteas. Flores trímeras, usualmente bisexuales, tépalos 3+3, estambres 3+3, anteras con dehiscencia longitudinal, gineceo súpero con un estilo trilobado, cada lóculo presenta 2-∞ óvulos campilótropos. Fruto cápsula loculicida. Distribución: subcosmopolita. Usos: alimenticios, Allium cepa “Cebolla”, A.porrum “Puerro”, A.sativum “Ajo”. Ornamentales: A.triquetrum “Lágrima de la virgen”, Nothoscordum “Lágrima de la virgen”. 123 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Allium sp. Aspecto general, CL y CT del bulbo (catáfilas), flor, gineceo y androceo, diagrama floral cápsula cerrada, cápsula abierta, semilla. Nothoscordum inodorum. Aspecto general (hojas basales y escapo con inflorescencia), androceo y gineceo, gineceo, escapo con cápsula, semilla. 124 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Hyacinthaceae (41/770); [1/5] Plantas bulbosas con hojas en roseta. Inflorescencia usualmente en racimo o espigas. Flores con 6 tépalos, a veces con un tubo basal, 6 estambres, gineceo 3-carpelar, con 1 o 2 óvulos anátropos. Fruto cápsula loculicida; semillas negras. Distribución: subcosmopolita. Usos: ornamentales: Hyacinthus orientalis “Jacinto”, Muscari, Camassia. Hyacinthus orientalis. Aspecto general: inflorescencia, CL flor, ovario, CT ovario. parte basal e 125 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Orden Liliales Clave de las familias del Orden Liliales 1. Endosperma amiláceo. Plantas acuáticas. PONTEDERIACEAE 1´. Endosperma celulósico y/o aceitoso o proteico. Plantas generalmente terrestres. 2. Estambres 6, gineceo súpero. LILIACEAE 2´. Estambres 3, gineceo ínfero. IRIDACEAE Familia Pontederiaceae (9/30); [4/9] Hierbas acuáticas (frecuentemente flotantes) o palustres: Hojas dísticas o arrosetadas, con base envainadora. Inflorescencia terminal, en espiga o racimo, con una espata, a veces flores solitarias, terminales. Flores generalmente zigomorfas. Tépalos 6, petaloides, soldados en un tubo largo; estambres (1,3) o 6 a veces parcialmente estaminoidales; ovario súpero, 3-locular, a veces un lóculo fértil, estilo 1, estigma 3-lobado; placentación axial, óvulos 100 por lóculo. Fruto en cápsula o en nuez. Distribución: Pantropical, de agua dulce. Elementos típicos de los “Camalotes” de los ríos del NO argentino (Eichornia sp, Pontederia sp) Usos: cultivados como ornamentales en estanques. Las hojas de algunas especies de Monochoria se usan en Asia como en hortalizas. Eichhornia crassipes. Planta (flotante), flor, CL flor, CT ovario, diagrama floral. 126 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Liliaceae (250/3500); [15/42] Plantas generalmente herbáceas. Flores en racimos solitarios o condensados en una cima, regulares, bisexuals; tépalos 6, dispuestos en 2 verticilos, libres o soldados en un tubo, los 3 externos pequeños sepalíferos; estambres 6 (raro 3 o hasta 12), opuestos a los tépalos; ovario súpero, 3carpelar, 3-locular, placentación axilar, numerosos óvulos, estilos enteros o divididos. Fruto cápsula o, más frecuentemente baya. Distribución: cosmopolita. Usos: ornamentales. Tulipa gesneriana “Tulipán”, Lilium “Azucena” Tulipa gesneriana. “Tulipán”: rama en flor, bulbo, detalle de androceo y gineceo. 127 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Lilium sp. “Azucena”: rama en flor, bulbo con raíces, gineceo, CT ovario, anteras, CT fruto. 128 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Familia Iridaceae. (80/1500); [22/58] Hierbas perennes con tubérculos, rizomas o a veces bulbos. Hojas lineares. Inflorescencias generalmente en panículas o en tirsos terminales formados por unidades monocasiales (ripidios, drepanios), raramente flores solitarias. Flores con 6 tépalos, soldados en la base, a veces los verticilos internos y externos claramente diferenciados en tamaño, forma y color; estambres 3, generalmente insertos; ovario ínfero 3-locular, estilo 1, estigma 3-lobado; placentación axial, ovulo generalmente ∞ por lóculo. Fruto en capsula loculicida. Distribución: cosmopolita, tanto de regiones templadas como tropicales. Nativas: Sisyrichium, difundida por todo el país, Capella, del sur de Bs. As al NO. Exóticas: Crocus sativus “Azafrán”, Iris sp, Freesia refracta “Fresia”, Gladiolus sp “Gladiolo”, Watsonia iridifolia “Vara de San José” Usos: mayormente como flores de corte (Freesia, Gladiolus, Iris), Crocus sativus se utiliza como condimenticia (azafrán) Gladiolus communis. Flor cerrada, flor abierta, CT ovario 3-locular, diagrama floral. Freesia refracta. Aspecto general 129 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Iris sp. Aspecto general, flor Familia Orchidiaceae (800/20.000); [74/240] Hierbas, subarbustos o lianas, terrestres, epífitas, semiacuáticas, saprófitas o subterrâneas; raíces delgadas, carnosas, fasciculadas, aéreas o subterráneas; las raíces aéreas de las epífitas presentan una epidermis multiseriada denominada velamen. Flores generalmente hermafroditas, zigomorfas, de variados tamaños y colores; sépalos 3 generalmente libres; pétalos: 2 iguales y una tercero, el labelo, totalmente distinto en forma, textura y hasta color. Estambre y estilos unidos en un órgano especial: columna o ginostegio, en algunos géneros se encuentran nectarios en la base de la columna; polen en polinias; ovario ínfero, 3-carpelar, generalmente 1-locular, numerosos óvulos, placentación parietal. Fruto cápsula dehiscente o vaina carnosa; semillas pequeñas sin endosperma. Distribución: Cosmopolita, con representantes en todos los países salvo unas pocas islas aisladas y Antártida. Usos: Esencia aromatizante de vainilla (Vanilla planifolia) el resto de las orquídeas tienen poca importancia económica, salvo como base de una gran industria de floricultura. 130 Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata Cátedra de Botánica Sistematica II Chloraea membranacea. Inflorescencia en el extremo del tallo, CL flor, análisis floral (sd.sépalo dorsal, sl.sépalos laterales, p.pétalos, p-lab.labelo), raíces tuberosas fasciculadas, detalle de la columna o ginostegio (a.antera terminal, r.rostelo [estigma modificado], e.estigma funcional, al.ala de la columna, n.nectarios) Oncidium bifolium. Aspecto general con raíces adherentes con velamen, pseudobulbos bifoliados. Vanilla sp. Aspecto general, vista frontal de la flor (sd.sépalo dorsal, sl.sépalo lateral (izq.), p.pétalo (izq.), p-lab.labelo), vl p-lab: vista p s d vl plab s l pla b 131