Regulación Iónica y Osmótica

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Regulación Iónica y Osmótica
Dr. Enrique Márquez Ríos
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Excreción y Regulación Osmótica
Órganos osmoreguladores y excretores
Los vertebrados eliminan algunos desechos metabólicos a través del
intestino y la piel, pero la mayor parte es eliminada a través de órganos
excretores especializados, como el riñón.
Los peces y otros animales
acuáticos enfrentan un problema
particular en la eliminación, ya
que sus branquias y membranas
orales son permeables tanto para
el agua como para las sales.
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Órganos osmoreguladores y excretores
 La salinidad del agua en el océano es más concentrada
que la de los fluidos corporales del pez y el agua es
eliminada, pero las sales tienden a difundirse,
concentrándose en el interior; por eso los animales
marinos beben agua de mar.
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Órganos osmoreguladores y excretores
 Por el contrario, tratándose de peces de agua dulce,
estos pierden sales y absorben agua a través de las
branquias porque su concentración salina interna es
mucho mayor que la de las aguas circundantes.
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Órganos osmoreguladores y excretores
 Muchos desechos nitrogenados de los organismos acuáticos
pasan a través de los riñones, órganos que también participan
en el mantenimiento del equilibrio agua-sal (homeostasis)
mediante excreción o retención de ciertos minerales.
Las
branquias
también
toman parte prominente en
la
excreción
de
las
sustancias
de
desecho,
eliminando principalmente
el amoniaco.
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Órganos osmoreguladores y excretores
 El riñón típico de un pez está formado de muchas unidades
individuales o nefronas, constando cada una de un
corpúsculo renal (cuerpo de Malpighi) y un túbulo del riñón.
Los túbulos se unen a conductos colectores que finalmente vierten hacia
fuera a través del ducto mesonéfrico y sus variadas modificaciones
terminales.
El cuerpo de Malpighi está formado de glomérulos, un vaso
sanguíneo fuertemente enrollado, provisto de arteriolas
aferentes y eferentes, y encapsulado por células renales
delgadas (cápsula de Bowman).
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Órganos osmoreguladores y excretores
 Algunos teleósteos tienen riñones, habitualmente con
pequeños glomérulos o sólo unos cuantos de tamaño
mediano; otros muestran una tendencia de los glomérulos a
volverse más pequeños, menos frecuentes y poco
vascularizados (Ej. Myoxocephalus).
Hay otros peces marinos, incluyendo a
los ósea del Antártico que carecen de
glomérulos (Ej. Opsanus)
Myoxocephalus
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Órganos osmoreguladores y excretores
Los glomérulos y la cápsula actúan en común como ultrafiltros,
donde la presión de la sangre produce una diálisis no selectiva
de moléculas de bajo peso molecular de hasta 70,000 Da, es
decir las proteínas del suero son retenidas en la sangre.
El fluido excretable sufre alteración durante el recorrido a lo
largo de los túbulos donde la glucosa, minerales y otros solutos
son reabsorbidos hacia la sangre con un gasto de energía.
La presencia de glucoproteínas anticongelantes y el
aglomerulismo de los riñones desempeñan un papel
importante al permitir que los peces de aguas congelantes
se adapten a la temperatura de dichas aguas.
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Desafíos iónicos y osmóticos del
ambiente acuático
 Prácticamente todos los vertebrados acuáticos tiene células,
canales iónicos y características osmóticas diferentes de las
de sus hábitats externos.
El agua y pequeños nanoelectrolitos como la urea y el
amonio que se pueden mover a través de la membrana
plasmática en la interfase interna/externa por medio de
“deformaciones” de las bicapas de lípido – carbohidratos.
Iones como el sodio, potasio y cloro no pueden pasar
fácilmente a través de las membranas biológicas sin la
ayuda de proteínas transportadoras que se encuentran en
toda la bicapa lipídica.
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Desafíos iónicos y osmóticos del
ambiente acuático
 Algunos iones se mueven de manera pasiva en y fuera
de los animales acuáticos, en su mayoría a través de las
diferentes rutas celulares compuestas de uniones
estrechas.
Otros iones se mueven dentro y fuera del animal por transporte
activo para ganar o excretar agua y solventar problemas
osmóticos.
Este último grupo de iones debe ser movido cruzando la bicapa
de lípidos o a través de uniones estrechas, con aporte de energía
para evitar sobrecarga o agotamiento.
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Desafíos iónicos y osmóticos del
ambiente acuático
 En última instancia, los movimientos del agua y una
combinación de movimientos de iones de manera pasiva y
activa, crean la necesidad de los mecanismos osmóticos y al
mismo tiempo son los componentes para alcanzar dichos
mecanismos.
Aunque es bien aceptado que el riñón es en general, el órgano
más importante para la excreción de sodio, potasio, cloro y
agua en vertebrados terrestres, existen varios tejidos epiteliales
extrarenales, que juegan un papel dominante en la
osmoregulación en los peces.
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Desafíos iónicos y osmóticos del
ambiente acuático
 Algunos de esos tejidos son las branquias, intestino, vejiga
urinaria y en el caso de los elasmobranquios, una glándula de
sal especializada y la glándula rectal.
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Teleósteos
 Los teleósteos habitan ambientes acuáticos en rangos de
agua dulce (<0.1 mOsmol/kg) a agua marina (aprox. 1000
mOsmol/kg) e incluso varios veces la concentraciones salina
del mar (condiciones hipersalinas).
(Especies marinas) Y aún así mantienen su
concentración osmótica entre 250 y 500 mOsmol/kg;
además la concentración de iones en su plasma la
mantiene muy por debajo de la concentración del
agua de mar.
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Teleósteos
 Los peces estenohalinos son pocos y se limitan a hábitas de
agua dulce o de agua de mar en un rango muy estrecho de
concentración de sales.
Mientras que los peces eurohalinos toleran amplios rangos
de salinidad.
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Regulación en agua dulce
Con una concentración plasmática de NaCl de aprox. 150 mM
(Tabla 1), el gradiente osmótico más pequeño (aprox. 300
mOsmol/kg o menos) se ha encontrado para peces de agua
dulce.
Su ambiente interno hiperosmótico causa una afluencia de
agua, principalmente a través de las agallas.
Medidos
isotópicamente,
se
han
encontrado flujos de agua de alrededor
del 50% corporal por hora, tasa menor que
en elasmobranquios.
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Regulación en agua dulce
Para compensar esta endósmosis, los
teleósteos de aguas dulces limitan la
ingesta de agua y aumentan la
excreta en grandes cantidades de
orina diluída.
Por lo tanto, la principal función del riñón en este ambiente es
eliminar agua sin exceder la pérdida de sal, altas tasas de filtración
glomerular se acoplan con una casi completa reabsorción de iones
Na+ y Cl - .
Por ej. La trucha Salmo gairdneri, muestra un GRF (glomerular filtration
rate) de 757 μl/100g-1h-1, flujo urinario de 61% de GRF y orina de
solamente 35 mOsmol/l.
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Regulación en agua dulce
Tabla 1.
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Regulación en agua marina
 En contraste con lo que sucede en el medio dulceacuícola,
los peces marinos viven en un medio que es hipertónico en
relación a los fluidos y tejidos del cuerpo y por lo tanto, ellos
tienden a perder agua y obtener sales a través de las
membranas osmóticas.
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Regulación en agua marina
 Para contrarrestar las pérdidas de agua, los peces marinos
beben agua del mar y, en consecuencia, incrementan el
contenido salino de los fluidos del cuerpo.
Mientras que la deshidratación es prevenida mediante este
proceso, el exceso de sales debe der eliminado, este
mecanismo homeostático es un circuito consumidor de energía.
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Función renal y equilibrio del agua en
los peces marinos
 Desde el momento en que los peces marinos son forzados por las
condiciones osmóticas a conservar agua, el volumen de orina se
ve muy reducido vs especies de agua dulce.
 Se ha llegado a medir una cantidad tan pequeña como de 3 ml
de orina/kg de peso en 24 hrs.
 Los túbulos renales son capaces de retener el agua, porque el
filtrado glomerular es por lo general 5 veces mayor que la
cantidad de orina excretada.
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Función renal y equilibrio del agua en
los peces marinos
 Más del 90% de los desechos nitrogenados de los peces
marinos puede ser eliminado a través de las branquias,
principalmente en forma de amoniaco y pequeñas
cantidades de urea.
 La orina de los peces óseos (Osteichthyes) marinos contiene
creatina, creatinina y óxido de trimetilamina (TMAO).
 Debido a la presencia del TMAO es clara la ventaja
osmorreguladora de los fluidos corporales de las especies
marinas.
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Función renal y equilibrio del agua en
los peces marinos
 La posible explicación que se puede dar a la presencia de
niveles elevadísimos de TMAO en las especies marinas vs agua
dulce:
-Podría deberse a la presencia de contenidos elevados de
TMAO en la dieta de los peces marinos
-La síntesis del TMAO por microorganismos intestinales
-Diferencias de retención de las branquias y el riñón
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Equilibrio salino en los peces marinos
 Los peces óseos marinos eliminan sus sales excedentes, a
través de las branquias y del tubo digestivo; por medio de la
orina sólo se eliminan rastros.
 Iones univalentes, especialmente cloruros excedentes pasan
del intestino a la corriente sanguínea y son eliminados a
través de las branquias.
 Mientras que los iones divalentes como el Mg2+ y el Ca2+
permanecen en el intestino donde la naturaleza alcalina de
los fluidos promueve su combinación con los óxidos e
hidróxidos para formar compuestos insolubles que son
eliminados en las heces fecales.
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Tiburones, rayas y mantarrayas
 Los Elasmobranchii ajustan su presión osmótica interna de tal
manera que poca o ninguna cantidad de agua pasa a través
de sus membranas permeables.
 La sangre y los fluidos de los tejidos de los elasmobranquios marinos
tienen una depresión del punto de congelación, Δ, de más de -2.0
°C, valor un poco más elevado del que posee el agua de mar.
 La sangre de los elasmobranquios es por lo tanto, hipertónica
en relación al medio circundante.
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Tiburones, rayas y mantarrayas
 Esta hipertonicidad se debe en parte a un contenido elevado
del ion cloro, más elevado que los Actinopterygii (óseos).
 Sin embargo, entre el 42 y el 55% de los solutos de la sangre
osmóticamente
activos
son
compuestos
nitrogenados,
principalmente urea.
 Poco o nada de urea se pierde en las branquias de los tiburones,
sólo una cantidad reducida de orina hipotónica se produce con
cierto contenido de urea.
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Tiburones, rayas y mantarrayas
 El TMAO es el responsable del 12% o más de la presión
osmótica que aparece en los tiburones, rayas y mantarrayas.
El TMAO es importante en la osmorregulación de los
elasmobranquios, porque, como sucede con la urea, es
reabsorbido del filtrado glomerular en los túbulos renales.
 La dieta de agua de los elasmobranquios marinos es regulada
primero por la absorción de la misma a través de las branquias,
de tal manera que la sangre se diluye y aumenta la excreción
urinaria.
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Tiburones, rayas y mantarrayas
 En consecuencia, el contenido de urea en la sangre y en los
tejidos disminuye y la excreción de orina se reduce.
 Esta retroalimentación negativa puede siempre proveer a los
animales de suficiente agua dulce, a fin de satisfacer sus
requerimientos metabólicos.
 Las sales son principalmente excretadas por los riñones y la
glándula rectal. Los volúmenes de la orina y la glándula son
los mismos, pero la composición varía.
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Tiburones, rayas y mantarrayas
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