Utilidad de un método de alícuotas para el análisis de la comunidad

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ISSN 0366-3272
Utilidad de un método de alícuotas para el análisis de la comunidad
de macroinvertebrados bentónicos acuáticos
Utility of a subsampling method for estimation of aquatic benthic macroinvertebrates community
Javier Oscoz1, Francisco Campos2 y M. Carmen Escala1
1. Departamento de Zoología y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Navarra, Apdo. Correos 177. 31080 Pamplona, España.
joscoz@alumni.unav.es. 2. Universidad Europea Miguel de Cervantes, c/ Padre Julio Chevalier, 2. 47012 Valladolid, España.
PALABRAS CLAVE: Macroinvertebrados, Alícuotas, Abundancia, Estructura de la comunidad, Índices de diversidad.
KEY WORDS: Macroinvertebrates, Subsampling techniques, Abundance, Community structure, Diversity indices.
RESUMEN
Se ha utilizado un método de alícuotas (por fracción fija) para estimar la comunidad de macroinvertebrados bentónicos en
seis muestras recolectadas en diferentes ríos de Navarra (N España). Aunque el método descrito (Fig. 2) no permitió estimar
correctamente la abundancia de macroinvertebrados, sí proporcionó buenas estimaciones de la estructura taxonómica (a nivel
de familia), la estructura por grupos tróficos y de diferentes índices de diversidad. La estimación de la abundancia mejoraba
cuanto mayor era el volumen de muestra analizado. Fue necesario estudiar más del 90% de la muestra para hallar todos los taxones diferentes, mientras que bastaba un 25% para tener una estructura taxonómica y de grupos tróficos similar a la real. El análisis de un 25% de la muestra, junto con una búsqueda suplementaria de grupos taxonómicos raros (RTG) en toda la muestra
para encontrar aquellos organismos poco frecuentes, proporcionaba una mejor estimación de la estructura de la comunidad de
macroinvertebrados, diversidad, equitatividad y riqueza. El uso de esta última metodología puede reducir el tiempo necesario
para algunos estudios sin perder precisión en los resultados obtenidos, al menos a nivel de Familia. Sin embargo, su utilidad
para estudios que requieran un mayor nivel taxonómico en la identificación debe ser comprobada.
ABSTRACT
A subsample method (by fixed fraction) was used to estimate benthic macroinvertebrates community in six samples recollected in different rivers of Navarra (N Spain). Although the described methodology (Fig. 2) didn’t estimate correctly the macroinvertebrate abundance in the sample, it provided valuable information about community structure (functional and taxonomic groups
structure at Family level) and different diversity indices. The estimation in the abundance of macroinvertebrates improved as more
subsamples was analysed. However, it would be necessary to analyse more than 90% of the sample to find all taxonomic groups
in it, whereas only 25% of the sample had to be analysed to obtain the real taxonomic and functional groups structure. The analysis of the 25% of the sample, coupled with a supplementary rare taxonomic groups (RTG) search on the whole sample to discover
the infrequent organisms, gave a better estimation of macroinvertebrate community structure, diversity, evenness and richness
indices. The use of this subsample method can reduce time in macroinvertebrate studies without losing precision in the final results,
at least at Family level. However, the validity of this methodology must be checked for studies at more detailed taxonomic level.
1.
INTRODUCCIÓN
El análisis del buen estado ecológico de los
sistemas acuáticos mediante índices bióticos y
de diversidad se basan en la presencia o ausencia de taxones indicadores de buena calidad en
el medio, así como en la estructura de la comunidad existente. Dichos índices no son una
medida directa del efecto producido por la polución, puesto que las alteraciones observadas en
la biota pueden ser debidas, además de a la polución, a otros factores de estrés tanto naturales
como de origen humano. Sin embargo este tipo
de estudios, aplicados por ejemplo a una misma
comunidad durante un tiempo, pueden detectar
algunas alteraciones en la biota, mostrando que
la comunidad y el medio físico se encuentran
afectados, por lo que pueden considerarse como
útiles indicadores de control y aviso. Obviamente, si la afección es de tipo químico se requiere
un análisis químico para identificar y cuantificar
el tipo de contaminante. Sin embargo en los últimos años se ha apuntado la necesidad de combinar los análisis químicos y biológicos, ya que no
son sustitutivos sino complementarios (GARCÍA
DE JALÓN et al., 1980; RAVERA, 2001).
Uno de los grupos más utilizados en el estudio de los ecosistemas acuáticos lo constituyen
los macroinvertebrados (JEFFRIS & MILLS, 1990;
METCALFE-SMITH, 1992), habiéndose establecido
diferentes índices bióticos con ellos (JOHNSON et
al., 1993; RESH & JACKSON, 1993). Sin embargo,
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la alta densidad de macroinvertebrados hace que
el análisis cuantitativo de esta comunidad sea
muy difícil y laborioso (ROSENBERG & RESH,
1993). Por ello el uso de índices basados en análisis cuantitativos está más limitado, mientras que
los análisis cualitativos son más populares (RESH
& JACKSON, 1993) aunque éstos últimos tienen
también inconvenientes, como la peor detección
de algunas alteraciones en el medio (p.ej. incrementos ligeros de materia orgánica, CAO et al.,
1996; 1997) o la dificultad de los análisis estadísticos (RESH & JACKSON, 1993).
Se han propuesto diferentes soluciones para
reducir el tiempo y el esfuerzo necesarios en los
análisis cuantitativos, incluyendo métodos de
separación rápida de organismos (SOUTHWOOD,
1966; HYNES, 1970; SCHWOERBEL, 1975) o el
uso de alícuotas o submuestras (SEBASTIEN et
al., 1988; GREENWOOD, 1996; WALSH, 1997).
Los métodos de separación no son aplicables
universalmente (CUMMINS, 1992), ni con ellos
se obtiene la eficiencia requerida (CAMPAIOLI et
al., 1994). Por el contrario, el análisis de alícuotas reducen notablemente el tiempo y esfuerzo
requeridos (HAUER & RESH, 1996) y se han convertido en técnicas más utilizadas (LAMBERTI et
al., 1991; MASTRANTUONO, 1995). Su principal
inconveniente es la dificultad en calcular
correctamente el tamaño de la alícuota requerida para tener una idea precisa de la comunidad
que se analiza (WRONA et al., 1982; SEBASTIEN
et al., 1988), además de que pueden no hallarse
algunos taxones infrecuentes o raros (WALSH,
1997). Los métodos de análisis mediante submuestras más utilizados en estudios de macroinvertebrados son: el método de contaje fijo y el
método de análisis de fracción fija o alícuotas
(BARBOUR & GERRITSEN, 1996; KING &
RICHARDSON, 2002). Aunque el método de contaje fijo (entre 100 y 550 individuos) es utilizado más frecuentemente (CARTER & RESH, 2001),
tiene algunos problemas para poder realizar el
cálculo de algunos parámetros (COURTEMANCH,
1996; VINSON & HAWKINS, 1996).
En este estudio se quiere analizar la utilidad
de un método de fracción fija con el fin de conocer la estructura de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos y llegar a estimar algunos
índices de diversidad e índices bióticos.
2.
MATERIAL Y MÉTODOS
Para este estudio se han analizado seis muestras de macroinvertebrados (I-VI) recogidas en
dos ríos de Navarra (N España), los ríos Larraun
y Urederra (Fig. 1), ambos pertenecientes a la
cuenca del Ebro. El río Larraun posee una cuenBol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 101 (1-4), 2006.
ca de 221 km2 y su rango de altitud oscila entre
los 640 m en su nacedero hasta los 430 m en su
confluencia con el río Arakil. Este río nace en la
Sierra de Aralar y posee un caudal medio de 1,0
Fig. 1.–Área de estudio y localización de los puntos muestreados en los ríos Larraun y Urederra.
–Study area and location of the samplin points in the
Larraun and Urederra rivers.
m3/s, con un máximo de unos 15 m3/s en épocas
de crecida. Tras 1,5 km de recorrido el río desaparece por infiltración, volviendo a aparecer
cerca de la localidad de Iribas, donde se encuentra el segundo nacedero del río Larraun, con un
caudal medio de 2,3 m3/s y un máximo en época
de crecidas de 30 m3/s. En sus 21 km de longitud
el río discurre principalmente por un terreno calizo, y su lecho está compuesto principalmente por
losas, bloques y cantos. La vegetación de ribera
consiste principalmente de alisos (Alnus glutinosa), diferentes especies de sauces (Salix spp.),
chopos (Populus nigra) y diferentes especies del
género Quercus. Por su parte, el río Urederra
nace y discurre por una zona kárstica en sus 19
km de recorrido, en los que drena una cuenca de
319 km2. Su caudal medio en la cabecera es de
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4,5 m3/s, alcanzándose valores máximos de 50
m3/s después de las lluvias invernales y el deshielo primaveral. Su lecho se compone principalmente de losas, bloques y cantos, y la vegetación
de ribera está constituida principalmente por alisos y sauces (Salix purpurea y S. alba).
Las muestras se recogieron mediante una red
de 0,1 mm de tamaño de luz, habiendo sido fijadas en el lugar de muestreo y representaban diferentes condiciones y tramos de río (cabecera limpia (Muestra I), cabeceras con diferente grado de
alteración (Muestras II, III y V), zonas medias
con baja alteración (Muestra VI) y tramos bajos
con notable alteración (Muestra IV). Hay que
recordar que el objetivo de este estudio era conocer la utilidad de un análisis de alícuotas respec-
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culó el volumen de la muestra, para lo que se vertía la muestra en una probeta con un volumen
conocido de etanol, de manera que, restando al
volumen resultante tras verter la muestra dicho
volumen de etanol, se obtenía el volumen total de
la muestra. Tras retirar el etanol, la muestra se
volcaba en una bandeja plana, donde era mezclada y extendida uniformemente por agitación.
Para obtener una alícuota se tomaba al azar de
una parte de la bandeja una fracción de la muestra, calculándose el volumen de la alícuota de
forma similar a como se había calculado el volumen total de la muestra. Se tomaron en total ocho
alícuotas de cada muestra, mezclándose y extendiéndose nuevamente la muestra antes de tomar
una nueva alícuota. Tras ello cada alícuota, así
Fig. 2.–Esquema del método utilizado para la obtención de alícuotas.
–Diagram of subsample method.
to a una muestra dada de macroinvertebrados, no
respecto al tramo de río, si bien se entiende que
en este tipo de estudios las muestras recogidas
van a ser representativas de la comunidad en el
área de muestreo.
En la Figura 2 se muestra el proceso realizado en el laboratorio para la toma de las alícuotas
en cada muestra. Se tamizaron para eliminar el
fijador y los sedimentos más finos, mientras que
los restos de materia orgánica (hojas, ramas,
algas o macrofitas) no eliminados en el campo
fueron lavados, revisados y desechados. Se cal-
como la parte de la muestra sobrante fue etiquetada y analizada.
Se determinaron los macroinvertebrados
mediante un estereomicroscopio (7x-45x) diferentes claves taxonómicas generales, principalmente las recogidas por MACAN (1975) y TACHET
et al. (1984; 2000). Se determinaron los organismos hasta nivel de Familia (excepto para oligoquetos que se determinaron hasta clase), ya que
dicho nivel es un buen indicador de las condiciones en el medio y reduce el tiempo requerido para
su análisis (FURSE et al., 1984; GRAÇA et al.,
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1995; THORNE & WILLIAMS, 1997; DOLÉDEC et
al., 2000) y diferentes trabajos han demostrado
una correlación positiva altamente significativa
entre el número de familias y el de especies en
macroinvertebrados (WILLIAMS & GASTON, 1994;
WRIGHT et al., 1998). Además, se agruparon los
individuos analizados en cuatro grupos funcionales (trituradores, colectores-filtradores, raspadores y predadores) de acuerdo con los criterios de
CUMMINS (1974), ALLAN (1995) y BARBOUR et al.
(1999). Los resultados obtenidos en cada una de
las alícuotas se añadieron a los obtenidos en las
alícuotas previas, de manera que la fracción analizada era así cada vez mayor. Finalmente se clasificó también la muestra entera, para conocer
exactamente la composición y abundancia de
macroinvertebrados.
Los parámetros calculados fueron:
– Abundancia estimada (N) y porcentaje (pi)
de individuos para cada grupo taxonómico.
– Número de taxones (S)
– Porcentaje de individuos de cada grupo
trófico.
– Índice de diversidad de Shannon (H’= -∑
pi log2 pi)
– Índice de equitatividad (E= H’/HMax)
– Índice de diversidad de Simpson (D= ∑
pi2)
– Índice de riqueza de Margalef (M= (S1)/In N)
Estos parámetros se calcularon acumulativamente para cada alícuota, así como para el total
de la muestra. Además, se calcularon también
estos parámetros, excepto la abundancia (N),
cuando se tenía analizado el 25% y el 50% de la
muestra, añadiendo cada vez una búsqueda de
grupos taxonómicos raros (RTG) en lo que restaba de muestra.
Las diferencias entre la estructura de grupos
taxonómicos y grupos tróficos de cada muestra
con el total de la misma fueron analizadas
mediante el test de χ2.
3.
RESULTADOS
La abundancia estimada de macroinvertebrados mediante alícuotas fue generalmente superior
a la de la muestra total (Tabla I) (rango -15,7% a
+23,5%). El error en esta estimación disminuyó
conforme el porcentaje de muestra analizada era
mayor, pero sólo se aproximó a la abundancia
real cuando se analizó casi la muestra total. De
igual manera, el número de taxones también
aumentó, si bien un análisis del 90% de la muestra no aseguró el haber hallado todos los grupos
taxonómicos presentes en la muestra.
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Los índices de diversidad de Shannon, Simpson, la equitatividad y la riqueza de Margalef se
comportaron de forma parecida en las diferentes
muestras (Fig. 3). Así se obtuvieron valores similares a los de la muestra total para los índices de
diversidad y ligeros descensos en el caso de la
equitatividad, mientras que en el caso de la riqueza de Margalef el valor calculado aumentaba progresivamente con las sucesivas alícuotas. Para
todos estos parámetros, el análisis de una fracción de la muestra (25% o 50%) unida a una búsqueda de RTG en la parte restante proporcionó
valores prácticamente idénticos a los de las
muestras totales.
Respecto a la composición de grupos taxonómicos, las dos primeras alícuotas de la muestra
II y la primera de las muestras V y VI fueron significativamente diferentes a las de la muestra
total (Tabla II), mientras que el resto de muestras
mostraron frecuencias similares a las de la muestra total desde la primera alícuota. De la misma
manera, la estructura de grupos taxonómicos
obtenida mediante el análisis de un 25% o un
50% de la muestra junto a la búsqueda de RTG
fue similar a la estructura de la muestra total.
En cuanto a la estructura de grupos tróficos,
ésta sólo fue significativamente diferente para la
primera alícuota de la muestra VI (Tabla III), mientras que en el resto de las muestras fue similar
desde la primera alícuota. Por su parte, el análisis
de un 25% y un 50% de la muestra junto a la búsqueda de RTG proporcionó una estructura de grupos tróficos similar a la hallada en la muestra total.
4.
DISCUSIÓN
Si bien el método de análisis mediante alícuotas descrito no estimó correctamente la abundancia real de macroinvertebrados en la muestra, sí
fue capaz de describir de manera correcta la
estructura de su comunidad. Por ello, los valores
obtenidos mediante el análisis de alícuotas para
los índices de diversidad de Shannon y Simpson
fueron similares a los de la muestra total desde la
primera alícuota, ya que ambos índices se basan
en las frecuencias de cada grupo. Sin embargo,
los índices de riqueza y equitatividad, al depender
del número de taxones hallados, mostraron valores algo más diferentes del valor real. Además, en
el caso de la riqueza, esta diferencia entre el valor
estimado y el real fue mayor, ya que en su cálculo también influye la abundancia de macroinvertebrados. Debido a todo esto, la estimación de
estos dos últimos parámetros mejora conforme se
analiza una fracción mayor de la muestra. Por su
parte, el análisis de una parte de la muestra com-
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Fig. 3.–Evolución del valor de los diferentes índices calculados en las diferentes alícuotas de las muestras analizadas. (H’:
Diversidad de Shannon; E: Índice de equitatividad; D: Diversidad de Simpson; M: Riqueza de Margalef; RTG: Grupos Taxonómicos Raros).
–Changes in the value of the different indices calculated in the six analysed samples of macroinvertebrates. (H’: Shannon
diversity index; E: Evenness index; D: Simpson diversity index; M: Margalef richness index; RTG: Rare Taxonomic Groups.
plementado con la búsqueda de RTG permitía
obtener estimaciones correctas de todos estos
índices, por lo que parecería más eficaz realizar
esto en vez de analizar una parte importante de la
muestra, ya que ni siquiera un análisis del 90%
de la muestra permitía asegurar hallar todos los
taxones, lo que llevaría a una peor estimación de
la equitatividad y la riqueza.
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Tabla I.–Resultados del análisis de las alícuotas en las muestras analizadas. (V: % de volumen acumulado en cada alícuota; N:
Abundancia estimada; S: Taxones hallados en cada submuestra (acumulados); RTG: Grupos Taxonómicos Raros).
–Data from subsamples in the six analysed samples of macroinvertebrates. (V: accumulative volume percentage of each
subsample; N: estimated abundance; S: Taxonomic groups (accumulative) in each subsample; RTG: Rare Taxonomic Groups).
Algunos autores proponen analizar un 25%
de la muestra para hallar la composición real de
la fauna de macroinvertebrados (CAMPAIOLI et
al., 1994), o incluso menos (SCHWOERBEL, 1975).
De acuerdo con nuestros resultados se necesitaría
analizar al menos un 25% para poder estimar
correctamente tanto la estructura de grupos taxonómicos como la de grupos tróficos. Sin embargo, esto llevaría a sobrestimar los grupos más
abundantes, subestimando (o incluso ignorando
completamente) a aquellos grupos infrecuentes
con pocos individuos que pueden representar
menos del 1% del total. Estos organismos poco
frecuentes pueden proporcionar información
valiosa sobre las variaciones en el medio (FAITH &
NORRIS, 1989) y pueden ser importantes para diferenciar puntos de muestreo (WALSH, 1997), por lo
que podría ser aconsejable incrementar la fracción
a analizar para hallarlos, aunque ello llevaría a un
incremento en el tiempo requerido para el análisis.
No obstante, el análisis del 25% de la muestra
complementado con la búsqueda de RTG podría
ser una alternativa que requeriría menos tiempo,
proporcionando buenas estimaciones tanto de la
estructura de la comunidad de macroinvertebrados
como de los diferentes índices aquí estudiados. El
aumento del porcentaje de muestra analizado hasta
el 50% complementándolo con la búsqueda de
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RTG no variaba mucho las estimaciones halladas,
por lo que no parece que el esfuerzo a realizar se
vea compensado con los resultados obtenidos.
Si bien KING & RICHARDSON (2002) encontraron que para pantanos o zonas húmedas un
recuento de 200 individuos constituía el tamaño
mínimo para estimar correctamente la composición de la comunidad de macroinvertebrados, en
nuestro caso existieron alícuotas con 900 individuos que no permitieron estimar correctamente
dicha composición. Por lo cual parece menos
apropiado, al menos para estudios de muestras de
río, realizar recuentos de un número fijo de individuos para estimar la composición de la comunidad de macroinvertebrados, salvo que se
aumente notablemente el número de individuos a
analizar.
5.
CONCLUSIONES
La aplicación del método de las alícuotas (u
cualquier otro similar) supone realizar previamente un análisis del balance entre la precisión requerida y el coste que suponga (sobre todo en tiempo), de manera que se consiga reducir costes sin
alterar seriamente los objetivos perseguidos
(RESH & MCELRAVY, 1993). En este sentido,
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Tabla II.–Composición (%) de los cuatro grupos taxonómicos más importantes en cada alícuota y en la muestra total. χ2: Test
chi-cuadrado. P: Probabilidad. RTG: Grupos Taxonómicos Raros.
–Composition (%) of the four main taxonomic groups in each subsample and in the whole sample. χ2: test comparing
the numerical composition of each subsample with the total sample. P: Probability. RTG: Rare Taxonomic Group.
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Tabla III.–Estructura de grupos tróficos (porcentaje acumulado) en cada alícuota y en la muestra total. χ2: Test chi-cuadrado. P:
Probabilidad. RTG: Grupos Taxonómicos Raros.
–Accumulative percentages of the functional groups of macroinvertebrates found in subsamples and in whole sample.
χ2: comparison test between subsamples and the whole sample. P: Probability. RTG: Rare Taxonomic Group.
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parece que el análisis de un 25% de la muestra
suplementado con una búsqueda de RTG representaría una herramienta útil para el estudio de la
comunidad de macroinvertebrados acuáticos, al
menos a nivel de familia, pues permite simplificar el trabajo con una pérdida mínima de la información. Sin embargo, su utilidad en estudios que
requieran un nivel taxonómico más preciso en la
identificación debería ser comprobada.
AGRADECIMIENTOS
Queremos expresar nuestro agradecimiento
al Dr. Arturo H. Ariño por la ayuda prestada en la
realización de este trabajo.
Recibido el día 21 de junio de 2004
Aceptado el día 25 de enero de 2005
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