Sistemas excretores y de regulación osmótica / iónica Aparato excretor de Vertebrados Vertebrados •Aparato excretor –Riñones •Órganos encargados de la formación de la orina –Nefronas y vías urinarias intrarrenales Pronefros Tipos de riñones en adultos –Anamniotas: »Pronefros (sólo funcional en Agnatos) »Mesonefros –Amniotas: metanefros –Vías urinarias extrarrenales •Uréteres –Anamniotas (pro- y mesonefros) »Conducto de Wolff (sexual y urinario) –Amniotas (metanefros) Uréter »Uréteres secundarios •Vejiga urinaria - uretra Mesonefros Conducto de Wolff secundario 1 Vertebrados •Riñón –Órgano par, encapsulado Componentes: –Cápsula conjuntiva con serosa –Parénquima: •Nefronas –Unidades funcionales del riñón •Vías urinarias intrarrenales –Túbulos y conductos colectores •Tejido intersticial: –Células intersticiales: endocrinas »Secreción de eritropoyetina –Tejido conjuntivo, en pequeña cantidad »Peritubular (túbulos de las nefronas) »Perivascular •Vascularización •Inervación Vertebrados •Riñón: la nefrona –Unidad funcional del riñón (pro-, meso- y metanefros) –Conducto epitelial (epitelio simple), con dos extremos •Extremo de filtración: –Abierto: nefrostoma (tipo primitivo) –Cerrado: capa epitelial con podocitos •Extremo excretor: abierto hacia la vía urinaria Uréter –Tipos de nefronas •Abiertas (en embriones y larvas) –Nefrostoma ciliado, abierto al celoma •Cerradas glomerulares –Polo urinario con podocitos apuestos a capilares sanguíneos (glomérulo vascular) •Cerradas aglomerulares –Polo urinario cerrado, sin glomérulo vascular »En algunos Teleósteos marinos 2 Vertebrados •Nefrona glomerular –Conducto epitelial (epitelio simple), con dos extremos •Extremo cerrado: cápsula de Bowman (1) Corpúsculo renal (de Malpighio) –Podocitos apuestos a un glomérulo vascular •Extremo excretor: (2) –Abierto hacia la vía urinaria (3) –En estrecha relación con la vascularización sanguínea Ö sistema porta-arterial renal 4 5 1 3 2 6 •Arteriola aferente (4) da lugar a •Lazos capilares Ö glomérulo (5) confluyen en la •Arteriola eferente (6) 8 desemboca en una 7 •Red capilar peritubular (7) confluyen en •Vénulas (8) Ö a la vena renal Vertebrados •Nefrona glomerular – segmentos –1) Corpúsculo renal (de Malpighio) –Cápsula de Bowman (parte epitelial) (1) –Glomérulo (parte vascular) (2) –2) Segmento proximal –Túbulo contorneado proximal (3) –Túbulo recto proximal (4) –3) Segmento intermedio •Metanefros: asa de Henle –Porción descendente (5) –Porción ascendente (6) –4) Segmento distal –Túbulo recto distal (7) –Túbulo contorneado distal (8) –Túbulo colector (conexión con la vía urinaria) (9) Conducto colector (vía urinaria) 3 Vertebrados •Nefrona glomerular –1) Corpúsculo renal (de Malpighio) –Origen del ultrafiltrado (orina 1ia) •Polo vascular: punto de entrada de la arteriola aferente y salida de la arteriola eferente Polo vascular •Polo urinario: origen del túbulo proximal Componentes: –Glomérulo vascular Polo urinario •Ovillo de capilares sanguíneos •Células mesangiales (perivasculares) –Cápsula de Bowman (epitelial) •Capa parietal, externa •Espacio de Bowman •Capa visceral: podocitos apuestos a los capilares sanguíneos Inicio del túbulo proximal Vertebrados •Nefrona glomerular Arteriola aferente Arteriola eferente 1) Corpúsculo renal (de Malpighio) –Cápsula de Bowman (parte epitelial) •Capa parietal, externa –Epitelio simple plano •Espacio de Bowman –Luz continua con el túbulo proximal •Capa visceral, apuesta al glomérulo –Podocitos, con pedicelos sobre la pared endotelial –Glomérulo vascular •Ovillo de capilares sanguíneos fenestrados –Fenestraciones sin diafragma •Mesangio: células mesangiales –En el espacio perivascular Corpúsculo renal: glomérulo 4 Vertebrados •Nefrona glomerular 1) Corpúsculo renal (de Malpighio) –Capa visceral de la cápsula de Bowman y glomérulo vascular •Podocitos –Con pedicelos adosados a la membrana basal subendotelial »Hendiduras de filtración •Capilares sanguíneos fenestrados •Células mesangiales Corpúsculo renal: glomérulo Vertebrados •Nefrona glomerular 1) Corpúsculo renal (de Malpighio) –Capa visceral de la cápsula de Bowman •Podocitos –Con pedicelos adosados a la membrana basal subendotelial, »Dejan entre ellos hendiduras de filtración –Glomérulo vascular •Capilares sanguíneos fenestrados –Fenestraciones sin diafragma •Mesangio: células mesangiales –Contráctiles – regulan el flujo sanguíneo »Receptores para angiotensina II –Fagocíticas –Productoras de citoquinas 5 Vertebrados Podocito •Nefrona glomerular - Corpúsculo renal Capilar –La barrera de ultrafiltración Formada por: –Los podocitos Espacio de Bowman •Pedicelos y hendiduras de filtración –La membrana basal subendotelial engrosada (100 – 300 nm) –El endotelio fenestrado del capilar TEM: (grosor ≈ 400 nm): –Pedicelos de los podocitos Luz del capilar Hendiduras de filtración •Hendiduras de filtración –Membrana basal engrosada •Fusión de las dos membr. basales –Endotelio fenestrado •Fenestraciones sin diafragma Endotelio M. basal Vertebrados •Nefrona glomerular - Segmento proximal –Túbulo contorneado proximal (3) –Túbulo recto proximal (4) –Epitelio simple cúbico –Con borde apical en cepillo »Luz parcialmente ocluida –Polo basal con algunas estriaciones •Células con microvellosidades –Citoplasma con vesículas y gránulos –Pliegues basolaterales de la membrana plasmática asociados a mitocondrias Funciones: •Reabsorción de proteínas y glúcidos •Reabsorción de Na+, Cl- y agua •Secreción de algunos metabolitos (creatinina, sustancias tóxicas) Membrana basal 6 Vertebrados •Nefrona glomerular - Segmento intermedio –Porción descendente (5) –Porción ascendente (6) –Mesonefros: segmento intermedio corto •Epitelio simple cúbico bajo –Con algunas microvellosidades Segmento intermedio mesonefros de trucha –Metanefros: asa de Henle •Porción descendente Î epitelio plano •Porción ascendente Î epitelio cúbico con pliegues basales Funciones del asa de Henle: •Porción descendente: reabsorción de agua –Espacios intercelulares “abiertos” •Porción ascendente: reabsorción de Na+ y Cl–Espacios intercelulares “cerrados” Vertebrados •Nefrona glomerular - Segmento distal –Túbulo recto distal (7) –Túbulo contorneado distal (8) •Mácula densa –Zona del túbulo contorneado distal adosada al corpúsculo renal –Epitelio simple cúbico bajo •Con estriaciones basales »Luz amplia •Células con pliegues basolaterales de la membrana plasmática asociados a mitocondrias Funciones: transporte iónico •Reabsorción de Na+ y Cl•Excreción de K+ Membrana basal 7 Vertebrados Mácula densa •Nefrona glomerular –El aparato yuxtaglomerular •Elementos de la nefrona implicados en el control de la presión arterial y diuresis –Sistema renina Ö angiotensina Arteriola aferente Componentes: Arteriola eferente –De la arteria aferente: •Células yuxtaglomerulares –Secretoras (renina) en la túnica media –Del túbulo contorneado distal: •Mácula densa –Células epiteliales modificadas »Con Golgi basal –Del polo vascular del corpúsculo renal: •Células mesangiales extraglomerulares Vertebrados Luz del túbulo contorneado distal •Nefrona glomerular –El aparato yuxtaglomerular TEM: –Mácula densa •Células modificadas del túbulo contorneado distal –Sin pliegues basales –Aparato de Golgi en el polo basal –Células yuxtaglomerulares –De la túnica media de la arteria aferente –Secretoras de renina »Con gránulos electrodensos (renina) »Contactan con el polo basal endotelial –Células mesangiales extraglomerulares (del lacis) –Continuación del mesangio glomerular Capilar del glomérulo 8 Vertebrados •Riñón: vías urinarias intrarrenales –Túbulos colectores (parte de la nefrona) –Final del túbulo contorneado distal –Conductos colectores (de Bellini) –Conducen la orina hacia los uréteres •Epitelio simple cúbico de revestimiento –Células principales acidófilas »Reabsorción de urea, Na+, Cl- y agua –Células intercaladas basófilas »Secreción de H+ o de CO3H- Funciones: regulación de la diuresis / reabsorción de urea, agua y sales –Permeabilidad al agua variable, bajo control de la hormona antidiurética (ADH) »ADH Ö aumenta la permeabilidad •Regulación del balance iónico (H+ / CO3H-) Membrana basal Vertebrados •Organización del riñón en los Vertebrados –Anamniotas: riñones adaptados al medio acuático •Pronefros (riñón cefálico) –Sólo funcional como riñón en Agnatos »En peces exclusivamente hematopoyético •Mesonefros (riñón troncal) –Peces: tejidos excretor y hematopoyético –Anfibios: sólo excretor –Amniotas: riñón adaptado al medio terrestre •Metanefros –Con organización espacial de las nefronas adaptada a la reabsorción de agua (y sales) Pronefros Mesonefros Conducto de Wolff Metanefros Uréter 2io 9 Vertebrados •Organización del riñón en los Vertebrados Mesonefros de peces –1) Componente excretor •Nefronas cerradas »Aglomerulares en algunos Teleósteos marinos –Segmento intermedio corto (sin asa de Henle) •Vía urinaria: conducto de Wolff –2) Tejido hematopoyético Art. af. •Cordones hematopoyéticos •Sinusoides sanguíneos peri-tubulares V. renal Sinus. –3) Vascularización doble: Art. ef. V. af. renal –Sistema porta-arterial glomerular »Art. renal Î art. afer. Î glom. renal Î art. efer. sinusoides Î vena renal –Sistema porta-venoso renal »Vena cardinal posterior Î vena afer. renal Vertebrados •Organización del riñón en los Vertebrados Mesonefros de peces –1) Componente excretor •Nefronas –Glomérulos (G) –Túbulos de la nefrona (T) T T C H G •Conducto excretor intrarrenal (C) S –2) Tejido hematopoyético •Cordones hematopoyéticos (H) H –Con melanomacrófagos •Sinusoides sanguíneos (S) Metanefros de pez (m. ópt.) 10 Vertebrados •Organización del riñón en los Vertebrados Metanefros –Organización espacial de las nefronas adaptada a la reabsorción de agua (y sales) –1) Componente excretor •Nefronas cerradas –En disposición en “contracorriente”: »Asa de Henle: segmento intermedio largo en U »Conductos colectores •Vía urinaria extrarrenal: uréteres 2ios –2) Vascularización sencilla: –Sistema porta-arterial glomerular »Art. renal Î art. afer. Î glom. renal Î art. efer. Î capilares peritubulares Î vena renal Art. af. V. renal Capilares Art. ef. Vertebrados •Metanefros de mamíferos Anatomía y organización –Divido en lóbulos (unidad anatómica) –Cápsula renal –Parénquima –Corteza –Médula »Forma pirámides hacia el hilio –Papila renal •Cáliz renal •Pelvis renal (inicio del uréter) –Hilio •Entrada de la arteria renal •Salida de la vena renal •Salida del uréter 11 Vertebrados •Metanefros de mamíferos Hilio renal •Divido en lóbulos (unidad anatómica) –Organización del lóbulo renal: •Cápsula renal •Corteza Uréter –Corpúsculos renales –Partes contorneadas de los túbulos proximal y distal –Inicio de los conductos colectores (de Bellini) •Médula –Partes rectas de los túbulos proximal y distal –Asa de Henle •Papila renal –Desembocadura de los conductos colectores •Cáliz renal –Inicio del uréter Vertebrados •Metanefros de mamíferos –Organización del lóbulo renal: •Cápsula renal •Corteza Corpúsculos renales Conducto colector –Corpúsculos renales –Partes contorneadas de los túbulos proximal y distal –Inicio de los conductos colectores •Médula –Partes rectas de los túbulos proximal y distal –Asas de Henle •Papila renal –Desembocadura de los conductos colectores •Cáliz renal 12 Vertebrados •Metanefros de mamíferos –Vascularización del lóbulo renal: •Corteza –Arterias y venas interlobulillares –Arteriolas aferentes –Glomérulos de los corpúsculos renales –Arteriolas eferentes –Red capilar cortical •Unión cortico-medular –Arterias y venas arciformes (ramas de la arteria y vena renales) •Médula –Arterias rectas –Venas rectas –Red capilar peritubular »Capilares asociados a las asas de Henle Vertebrados •Metanefros de mamíferos – adaptación al medio terrestre –Especializado en la reabsorción de agua (y sale) •Relación estructura-función debida a la disposición espacial de las nefronas y su relación con la vascularización Presión osmótica peritubular (mOs) –Nefronas: •Segmentos en U: asas de Henle –Conductos colectores 300 1) Creación de gradiente osmótico: •Médula renal –Reabsorción de Na+, Cl-, glucosa y urea »Se acumulan en el tejido intersticial (peritubular) Ö incremento de la presión osmótica –El agua escapa de la luz de la rama descendente del asa de Henle y del conducto colector siguiendo el gradiente de presión osmótica Glucosa + Na -l C H2O H2O H2O 400 Na+ Cl- 600 Urea 900 Na+ ClH2O H2O 1200 13 Vertebrados •Metanefros de mamíferos – adaptación al medio terrestre –Especializado en la reabsorción de agua (y sale) •Relación estructura-función debida a la disposición espacial de las nefronas y su relación con la vascularización –Nefronas: •Segmentos en U: asas de Henle –Conductos colectores –Vascularización •Vasa recta y capilares 2) Sistema de contracorriente: •Médula renal Orina: presión osmótica baja Sangre: presión osmótica baja –Orina en las asas de Henle – Sangre en los capilares Orina: presión osmótica alta Sangre: presión osmótica alta Vertebrados •Vías urinarias extrarrenales –Uréteres: •Anamniotas: conducto de Wolff •Amniotas (metanefros): uréteres 2ios –Vejiga urinaria –Ausente en algunos animales Pronefros Mesonefros Conducto de Wolff Mamíferos: histología general •Mucosa replegada: –Epitelio de transición (uroepitelio) –Lámina propia: tejido conjuntivo laxo •Túnica muscular: músculo liso –Capa interna longitudinal –Capa externa circular •Adventicia: tejido conjuntivo laxo –Serosa (final de los uréteres y vejiga) 14 Vertebrados •Vías urinarias extrarrenales: histología Clases EPITELIO LÁMINA PROPIA Y TÚNICA MUSCULAR CONDUCTOS DE WOLFF Peces y Anfibios zSimple, prismático, ciliado -Teleósteos de agua dulce: con células mucosas -Teleósteos marinos y Anfibios: sin células mucosas zLámina Reptiles zLacértidos zLámina zQuelonios: y ofidios: simple prismático seudoestratificado propia delgada muscular doble: -Interna longitudinal -Externa circular zCapa propia gruesa muscular doble: -Interna longitudinal -Externa circular zCapa URÉTERES 2IOS Aves zSeudoestratificado con células mucosecretoras Mamíferos zEpitelio de transición (uroepitelio) zLámina propia gruesa muscular doble: -Interna longitudinal -Externa circular zCapa 15