tejidos de elaboración y reserva tejido parenquimático

TEJIDOS DE ELABORACIÓN Y RESERVA
TEJIDO PARENQUIMÁTICO
ORIGEN Y CARACTERÍSTICAS CELULARES
El origen del parénquima que rellena los órganos del vegetal se
encuentra en la yema apical del tallo donde está la zona
meristemática. A partir del periblema o del corpus (según
teorías), se origina el tejido parenquimático.
De acuerdo a la Teoría de los Histógenos, el periblema por
divisiones multiplicativas (Mitosis) produce las células del
meristema derivado llamado meristema fundamental; las células
de este meristema, continúan dividiéndose por Mitosis y originan
células que se diferencian en el tejido parenquimático o parénquima.
El tejido parenquimático es el tejido de relleno que se encuentra en todos los órganos del
vegetal. Las células que lo forman son vivas, con pared delgada y protoplasto. Si bien, su
cantidad varía con el órgano y con la adaptación al ambiente sufrida por el mismo, en
general siempre es abundante. Sus principales funciones son: elaborar alimentos
mediante el proceso de fotosíntesis y acumular y reservar diferentes sustancias, por
ejemplo: almidón, aleurona, cristales, etc. El parénquima también puede adoptar otras
funciones: puede ayudar en la conducción de la savia bruta y elaborada. Dentro del
parénquima suelen diferenciarse estructuras secretoras, tales como células, cavidades,
tubos y conductos que transportan diferentes sustancias. Se forma así el tejido de
secreción interno. Puede engrosar sus paredes primarias formando el tejido de sostén
colénquima o puede desarrollar paredes secundarias, lignificarse y transformarse en el
tejido de sostén esclerénquima, principalmente dando origen a esclereidas. Durante el
2012
Página 1
crecimiento secundario de los vegetales, se forman capas celulares con otros nombres,
tales como felodermis, tejido de relleno de las lenticelas, etc., cuyas células son de tipo
parenquimático.
Por la presencia de protoplasto aún en su estado adulto, pueden readquirir la propiedad
meristemática y originar nuevas células y tejidos. Su propiedad de totipotencia, dada por
los genes que poseen en su núcleo permiten que se utilicen en cultivo in vitro y originen
nuevas plantas formando un clon. Esto es de gran valor en la conservación de especies o
producción de gran cantidad de plantas de una especie en poco espacio.
PARÉNQUIMA: Son células vivas, con pared primaria celulósica, (microfibrillas de
celulosa dispuestas de manera desordenada y la matriz con hemicelulosa, proteínas, es
rica en agua y sustancias pécticas) poseen protoplasto y por eso pueden desdiferenciarse
y volver a ser meristemáticas. Por su forma, generalmente son
poliédricas,
isodiamétricas, como en el parénquima medular de los tallos y raíces o en algunas hojas
como las de Poaceae.
Parénquima medular del tallo de “sauco”
Sambucus australis Cham. & Schlecht.
(Adoxaceae = Caprifoliaceae).
Escala:
100 µm.
mesofilo
homogéneo
formado
por
células
de
parénquima isodiamétricas en la hoja de “agropiro”
Agropyron sp. (Poaceae).
2012
Página 2
Las células parenquimáticas también pueden ser alargadas como se observa en el
parénquima en empalizada del mesofilo en la hoja de “camelia” Camellia japónica L.
(Theaceae = Camelliaceae)
El parénquima también posee células alargadas, adaptadas, por ejemplo al tejido del
cual forman parte. Este es el caso del parénquima del xilema y del floema.
A veces, las células parenquimáticas son ramificadas y se unen por sus ramificaciones
dejando amplios espacios intercelulares.
Imagen
de
parénquima
foliar
esponjoso de Citronella megaphylla
(Miers) R. A. Howard
(Cardiopteridaceae
=
Icacinaceae).
Escala: 100 µm.
2012
Página 3
Las células del parénquima pueden disponerse formando un tejido compacto, denso, por
ejemplo en el endosperma (tejido de reserva) de una semilla o el parénquima de los
cotiledones del embrión. En el ejemplo, semilla de Lotus sp. (Fabaceae), cortada
transversalmente donde se observan los cotiledones formados por parénquima.
En tejidos de la hoja y otros órganos, las células del parénquima pueden presentar
pequeños espacios intercelulares (meatos), que cuando son mayores se llaman lagunas y
aún de mayor tamaño pasan a forman cámaras.
Los meatos son frecuentes en el parénquima, por ejemplo en la médula o parénquima
cortical de los tallos o en las hojas cuando poseen un parénquima esponjoso denso.
Imagen de Lotus sp., Escala: 50 micrómetros.
Las lagunas y cámaras son menos frecuentes ya que se trata de adaptaciones del
parénquima de las raíces, tallos y hojas, de las plantas terrestres, higrófilas (amigas del
agua), por ejemplo, la “lechuga” Lactuca sativa L. (Asteraceae) que viven en ambiente
muy húmedo y reciben abundante provisión de agua del suelo.
2012
Página 4
Imagen del corte transversal de la hoja de “lechuga”. Escala: 100 micrómetros.
Las cámaras son muy notables y características de los órganos de plantas hidrófitas con
hojas flotantes, por ejemplo: Nymphaea sp. (Nymphaeaceae). Imagen de porción del
mesofilo de la hoja. Escala: 200 micrómetros.
También son frecuentes las lagunas y cámaras aerenquimáticas en hidrófitas emergentes
y plantas palustres.
Las hidrófitas emergentes son plantas arraigadas que soportan anegamiento. Las partes
expuestas de estas plantas, por ejemplo tallo y pecíolo de la hoja se caracterizan por la
2012
Página 5
presencia de aerénquima, por ejemplo: la siguiente imagen corresponde al corte
transversal del tallo de Hydrocotyle ranunculoides L. f. (Araliaceae). En la misma se
observa el aerénquima cortical y medular. Escala: 500 micrómetros.
Las cámaras aerenquimáticas a menudo son interrumpidas por un diafragma. Los
diafragmas son tabiques transversales a las cámaras aeríferas, formados por una capa
de células pequeñas que dejan pequeños espacios intercelulares que permiten el paso de
los gases pero no del agua.
Imagen de diafragma en tallo de
Pontederia
cordata
L.,
Pontederiaceae. Escala: 50 µm.
2012
Página 6
Las plantas palustres viven arraigadas a un suelo inundado, fangoso (Poaceae,
Juncaceae, Sagittaria sp.) (Cosa & Dottori, 2010).
Corte transversal de raíz de Sagittaria montevidensis Cham. & Schltdl. (Alismataceae)
mostrando la corteza aerenquimática. Escala 500 micrómetros.
Neumatóforo: es una raíz con geotropismo negativo, formada por el cilindro central muy
pequeño y rodeado por la corteza notablemente aerenquimática, cuyas células
radialmente alargadas se disponen en forma concéntrica. Su función es la oxigenación de
los órganos dada las condiciones del terreno donde crece la planta.
2012
Página 7
En las Poaceae (Gramíneas), es frecuente encontrar en el parénquima cortical de sus
raíces grandes lagunas y cámaras aerenquimáticas de origen esquizógeno, a veces
pueden combinarse con lisigénesis, como se observan en las siguientes imágenes. Esto
ocurre tanto en raíces de plantas de suelo seco como palustres (Ver texto de anatomía
de raíz en este mismo sitio).
Corte transversal de
raíz de “maíz” Zea mays L. (Poaceae). Aerénquima en el
parénquima cortical. Escala: 200 µm.
Corte transversal de la raíz de una Gramínea mostrando un mayor desarrollo de
aerénquima y que parece combinar esquizogénesis con lisigénesis, lo cual de acuerdo
con algunos autores sería producido por un suelo anegado. Escala: 100 micrómetros.
.
2012
Página 8
CLASIFICACIÓN DEL PARÉNQUIMA por sus PRINCIPALES FUNCIONES
1. PARÉNQUIMA
CLOROFILIANO,
CLORÉNQUIMA
O
PARÉNQUIMA
DE
ELABORACIÓN
2. PARÉNQUIMA DE RESERVA
El parénquima clorofiliano o clorénquima como su nombre lo indica lleva cloroplastos
conteniendo clorofila, pigmento fotosintéticamente activo, que le permite realizar
fotosíntesis elaborando los alimentos. El clorénquima se encuentra en posición superficial
en todos los órganos verdes, predominando en las hojas.
Puede formar un tejido más o menos denso de células isodiamétricas o de células
alargadas en empalizada como vimos para Camellia japonica.
Clorénquima en hoja de “lenteja de agua” Lemma gibba L. (Araceae). Células
isodiamétricas con cloroplastos. Escala: 50 µm.
En la imagen si visualizan las células
alargadas
en
empalizada
del
clorénquima de la hoja de “camelia”
Camellia japonica L. (Theaceae). No
se observan los cloroplastos porque
ha sido decolorado y teñido con
safranina- fast green.
2012
Página 9
Clorénquima de la hoja de “pino” Pinus spp. (Pinaceae). Las células isodiamétricas
presentan pliegues o invaginaciones en sus paredes aumentando la superficie
fotosintetizadora. Imagen de tejido decolorado y teñido con safranina-fast green. Escala
50 µm.
Clorénquima en la corteza del tallo de “rosal” Rosa spp (Rosaceae). Células
isodiamétricas con cloroplastos notables, muestra decolorada y teñida con violeta de
cresilo. Escala: 50 µm.
.
2012
Página 10
El parénquima de reserva se lo clasifica de acuerdo al compuesto que acumula y forma
gran parte de la corteza y médula de las raíces y tallos, la parte carnosa de los frutos, el
endosperma (tejido reservante) de las semillas y los cotiledones del embrión.
Parénquima amilífero: acumula almidón, que es el compuesto hidrocarbonado
(polisacárido) más frecuentemente reservado por los vegetales. Este parénquima forma
parte del interior de todos los órganos. Las células son isodiamétricas con disposición
densa o más o menos densa.
El almidón se acumula en los plastos, es decir, los
amiloplastos.
Parénquima amilífero de la médula del tallo de “chayote” Sechium edule (Jacq.) Sw.
(Cucurbitaceae), mostrando las células parenquimáticas y los amiloplastos. Escala 50 µm.
Los amiloplastos pueden contener un grano de almidón (granos de almidón simples)
(trigo, maíz, mandioca, poroto, papa) o varios granos de almidón (granos de almidón
compuestos) (arroz, avena) (recordar y ver texto de célula).
Un grano de almidón está formado por un centro de formación o hilo alrededor del cual se
depositan capas de almidón. De acuerdo a la ubicación del hilo se clasifican en céntricos
(cuando el hilo está en el centro) y excéntricos (cuando el hilo está fuera del centro).
Estos granos de almidón pueden presentar diferentes formas y tamaños. Por ejemplo en
la papa silvestre o papín (Solanum spp.) son pequeños y alargados, en la papa de mayor
consumo (Solanum tuberosum L.) son mayores y de forma variable.
2012
Página 11
Con respecto a la forma del hilo, también es variable, puede ser puntiforme (trigo, papa) o
hendido (maíz, mandioca, poroto).
Almidón de “maíz” Zea mays L., (Poaceae). Fotografía del endosperma amilífero de la
semilla tomada con microscopio óptico. Escala: 50 micrómetros.
Fotografía tomada con MEB del tallo de Senna sp. (Fabaceae) en corte transversal. A.
Se observan las células grandes del parénquima medular reservante. B. Detalle de las
células parenquimáticas mostrando en su interior abundantes amiloplastos.
2012
Página 12
Parénquima aleuronífero: este parénquima acumula en la vacuola de las células una
proteína cristalina llamada aleurona. Es frecuente encontrar una capa de parénquima
aleuronífero en muchas semillas Lotus spp. (Fabaceae). Esta capa es características de
las semillas de Poaceae o Gramíneas (trigo, maíz, avena, cebada, centeno, etc.)
La capa aleuronífera forma parte del salvado junto a las restantes partes de la “cáscara”
del trigo. La capa aleuronífera puede acompañar y enriquecer a la harina de trigo que se
obtiene del parénquima amilífero más interno.
Parénquima inulífero: las células contienen inulina que es un polisacárido formado por
fructosa. El consumo de órganos vegetales o los jugos obtenidos de los mismos son
fácilmente asimilables por el cuerpo y ayuda a mantener los niveles normales de azúcar
en la sangre. Estos productos pueden ser consumidos por los diabéticos.
La inulina se encuentra en todas las especies de la familia Asteraceae = Compuestas,
entre ellas las raíces de la “achicoria” (Cichorium intybus L.), los tubérculos de
“topinambur” (Helianthus tuberosus L.), las raíces del “yacón” [Smallanthus sonchifolius
(Poepp. ) H. Rob.], en “stevia” [Stevia rebaudiana (Bertoni) Bertoni].
Parénquima cristalífero: en las vacuolas de algunas células se forman cristales
generalmente son sales de oxalato de calcio que adoptan formas variables de acuerdo al
grado de hidratación al cristalizar. Cristales solitarios (piramidales o poligonales), Maclas
(dos cristales unidos por sus bases); drusas (numeroso cristales unidos formando una
roseta); estiloides (cristales alargados poliédricos y solitarios); arena cristalina (cristales
2012
Página 13
muy pequeños agrupados en masas cristalinas); ráfides o rafidios (cristales alargados,
muy finos y con extremos agudos que se encuentran siempre agrupados). Son idioblastos
cristalíferos y los podemos considerar como una reserva del calcio o como producto de
secreción.
Cristal
solitario,
en
el
parénquima
en
empalizada de la hoja de “sarandí blanco”
Phyllanthus sellowianus (Klotzsch) Müll. Arg.
(Euphorbiaceae). Escala 50 µm.
Haz de rafidios contenido en una
vacuola celular y rodeado de una
cubierta
de
mucílago,
en
el
parénquima foliar de Pontederia
cordata
L.
(Pontederiaceae).
Escala: 50 µm.
En la parte inferior de la imagen se
visualiza el extremo de un estiloide,
cristal
solitario
con
extremos
agudos.
2012
Página 14
Vacuola de la célula parenquimática
llena de arena cristalina en “papa”
Solanum tuberosum L. (Solanaceae).
Escala 50 µm.
Parénquima mucilaginífero: algunas células de este parénquima acumulan mucílagos,
pueden hallarse en el protoplasto o en las paredes. Los mucílagos suelen formar
envolturas alrededor de los cristales evitando que estos hieran la célula (ver texto de
tejidos de secreción interna).
Parénquima acuífero: está muy relacionado a la presencia de mucílagos que ayudan en la
retención del agua. Es frecuente en plantas crasas o carnosas como Aloe, Kalanchoe,
Crassula, Mesembrianthemum y en la familia Cactaceae.
“aloe” Aloe spp.
(Xanthorrhoeaceae)
Opuntia spp. (Cactaceae)
2012
Página 15
En las flores el parénquima suele acumular pigmentos de colores (carotenoides) en los
cromoplastos (ver texto de célula en este sitio). En muchas semillas el parénquima
acumula sustancias oleosas o proteínas (girasol, poroto, etc.) El parénquima también
puede acumular en la vacuola de sus células antocianinas que otorgan color rojizo, por
ejemplo: repollo.
Parénquima aerífero: ya se ha indicado que el parénquima puede estar formado por
células dispuestas de manera compacta o con pequeños espacios intercelulares (meatos)
conteniendo aire para realizar el intercambio gaseoso y que forma el llamado parénquima
esponjoso de las hojas de las Dicotiledóneas terrestres. Sin embargo, hemos visto que los
meatos suelen ser reemplazados por grandes espacios aeríferos que se llaman lagunas y
más aun por cámaras aerenquimáticas en plantas hidrófilas (amigas del agua) e hidrófitas
(plantas de ambiente acuático).
Tejidos de secreción interna. Dentro del parénquima de reserva se desarrollan
estructuras secretoras internas que son tratadas en el texto de tejidos de secreción
interna. A los efectos ilustrativos, aquí se muestran cavidades secretoras de aceites
esenciales en el parénquima denso del fruto (hesperidio) de “pomelo” Citrus maxima
(Burm.) Merr. (Rutaceae),
.
2012
Página 16
UNA TERCERA FUNCIÓN QUE TIENE EL PARÉNQUIMA es como conductor en cortas
distancias.
Células de transferencia: son células parenquimáticas especializadas en la conducción
de hidratos de carbono, presentan en sus paredes pliegues o invaginaciones que
aumentan la superficie de la plasmalema. Los pliegues son variables, simples o
combinados, los más frecuentes son de tipo reticulado o rebordeado. Las células de
transferencia se encuentran en el xilema, floema de las hojas, en las trazas foliares de los
nudos del tallo, en la placenta, saco embrionario, endosperma, en los nectarios, glándulas
secretoras de sales, glándulas secretoras de plantas carnívoras, etc. Es decir, en los
lugares con intensa transferencia de solutos a corta distancia.
Bibliografía
Bianco, C.A., T.A. Kraus & A.C. Vegetti. 2004.La hoja: morfología externa y anatomía.
Universidad Nacional de Río Cuarto, Córdoba.
Cosa, M.T. & N. Dottori. 2010. Adaptaciones anatómicas de plantas medicinales a la
diversidad de ambientes. Cátedra de Morfología Vegetal, Facultad de Ci. Exactas,
Físicas y Naturales, Córdoba.
Dimitri, M.J. & E.N. Orfila. 1985. Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. Ed. Acme
Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semilla. Ed. Hemisferio Sur
Evert, R.F. 2008. Esau Anatomía Vegetal. Ediciones Omega, Barcelona.
Fahn, A. 1985. Anatomía Vegetal. Ed. Pirámide
Font Quer, P. 1965. Diccionario de Botánica. Ed. Labor
Metcalfe, C.R. & L. Chalk. 1979. Anatomy of Dicotyledons. Vol. 1. Clarendon Press
Oxford.
Strasburger, E. et al. 1994. Tratado de Botánica. Ed. Omega.
Valla, J.J. 2004. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Ed. Hemisferio Sur
2012
Página 17